大九湖泥炭濕地生態系統碳水通量及水分利用效率研究

李金群，葛繼穩，彭鳳姣，李艷元，周 穎，李永福，翁文暢

(1.中國地質大學(武漢)盆地水文過程與濕地生態恢復學術創新基地，湖北 武漢 430074；2.中國地質大學(武漢)濕地演化與生態恢復湖北省重點實驗室，湖北 武漢 430074；3.中國地質大學(武漢)生態環境研究所，湖北 武漢 430074；4.中國電力工程顧問集團中南電力設計院有限公司，湖北 武漢 430071；5.武漢偉特倫生態環境研究所，湖北 武漢 430079)

陸地生態系統碳循環、水循環是地球陸地表層系統物質循環與能量交換的基本生物地球化學過程，它們是兩個相互耦合的生態學過程[1]。近年來，以全球變暖為主要標志的全球氣候變化問題越來越引起人類的關注[2-3]。大量溫室氣體主要是二氧化碳(CO2)迅速且無節制地排放進地球生態系統大氣循環中，其濃度升高直接導致了包括全球氣溫升高、冰川消融、海平面上升、凍土融化等地理環境變化。水(H2O)是地球上生命物質起源和生命組成不可或缺的必須物質成分。近年來，許多國家面臨著嚴重的水資源短缺和分配不均等問題[4-7]。我國是一個嚴重缺水的國家，淡水資源僅占全球水資源的6%，僅為世界平均水平的1/4，屬于全球人均水資源最貧乏的13個國家之一。面對越來越嚴重的水資源匱乏問題，研究高效率的水資源利用已迫在眉睫。水分利用效率(Water Use Efficiency，WUE)是描述植物光合作用固定CO2的量與所消耗水分之間關系的名詞，起初用來表示植物體的水分利用效率，發展至今也用來表示葉片水平、個體水平和群體水平的水分利用效率。隨著全球氣候變暖問題日益嚴重，世界淡水資源短缺問題日益加劇，水分利用效率上升到了生態系統尺度。

渦度相關法[8]于1951年被Swinbank提出，最早應用于草地的顯熱和潛熱通量測定，現已被廣泛應用于森林、濕地及草地生態系統碳水通量和環境因子的研究[9-11]。如劉玉莉等[12]研究了安吉毛竹林碳水通量及WUE的日變化特征，結果發現毛竹林碳水通量變化白天呈現較高一致性;李輝東等[13]對科爾沁草甸生態系統進行了觀測，發現陰天條件下WUE高于晴天，生長中期WUE高于生長初期和末期。目前，對于濕地生態系統碳水通量及WUE的研究較少，曹生奎等[14]通過對青海湖高寒濕地生態系統CO2通量與水汽通量間耦合關系的研究，發現其凈CO2交換量與H2O通量呈極顯著負相關關系;Yu等[15]通過對3種典型的森林生態系統WUE的研究，發現其WUE的大小順序為長白山溫帶針闊混交林>千煙洲亞熱帶人工針葉林>鼎湖山亞熱帶常綠闊葉林;Valentini等[16]研究發現生態系統尺度上水對生態系統的固碳能力具有重要影響;Law等[17]通過對亞歐大陸中高緯度的64個站點的研究發現其年總生態系統生產力與蒸散量呈顯著正相關關系。

泥炭濕地面積僅占陸地面積的3%，但其碳儲量卻相當于全球土壤碳的17%～41.9%[18-20]，是陸地生態系統重要的碳庫[21-23]。泥炭濕地中主要植被泥炭蘚附有特有的儲水細胞，其儲水能力是其他蘚類數倍至數十倍，并且能通過調整形態來適應干旱以及植物相互作用，具有超強儲水能力[24]。因此，本文以大九湖泥炭濕地為研究對象，研究了該濕地生態系統碳水通量和水分利用效率的變化特征，以為預測大九湖泥炭濕地生態系統的變化趨勢、調控大九湖泥炭濕地生態系統的功能[25-26]提供理論支持，也為正確評價濕地生態系統碳水耦合、水分利用效率提供科學依據。

1 研究區概況

研究區域設置在湖北省西北部大九湖國家濕地公園內，地處川、渝、鄂三省交界處，位于我國濕潤區與濕潤-半濕潤區過渡區附近，也位于我國三大地貌階梯的二、三級階梯交界處，是湖北省甚至整個華中地區保存較為完好的亞高山泥炭蘚沼澤類濕地。大九湖泥炭濕地主要分布有暗棕壤、黃棕壤、草甸暗棕壤、山地黃棕壤、沼澤土、草甸沼澤土、石灰土、紫色土、潮土，以沼澤土分布最為典型[27]。該地區年平均氣溫為7.4℃，最冷的月份為1月份，月平均氣溫為-4.3℃，最熱的月份為7月份，月平均氣溫為18.8℃；全年無霜期短，約為150 d，霜凍期長，約為150～230 d;降雨量豐富，年均降雨量為1 528.4 mm，年降雨日約150～200 d，相對濕度在80%以上，日照時間短，每天日照時間約為2.7 h。

本研究采用的渦度相關觀測系統位于神農架大九湖國家濕地公園3號湖附近，地理坐標為31°28′44.45″N、110°00′14.61″E，海拔為1 758 m，該觀測系統所處位置泥炭蘚生長量豐富，周圍環境開闊，無大型喬灌木，下墊面開闊平坦。觀測系統附近的主要植被有泥炭蘚(Sphagnumpalustre)、大金發蘚(Polytrichumcommune)、薹草(Carexfulvorubescens)、紫羊茅(Festucarubra)、地榆(Sanguisorbaofficinalis)、湖北老鸛草(Geraniumrosthornii)、乳漿大戟(Euphorbiaesula)等。濕地沼澤土中埋藏有泥炭，厚度最大可達3.5 m，外觀呈黑褐色，具松軟纖維狀結構，分解度為20%～50%，泥炭層向下逐漸過渡為粉砂質黏土，再向下為粉砂角礫層。

大九湖泥炭濕地雨量充沛，河流年徑流量豐富、含沙量低，區域內的兩條溪流黑水河和九燈河均匯入落水孔。由于地勢封閉且巖溶洞穴排水不通暢，導致地下水水位普遍較高，在泥炭濕地中部和廣闊低平的河漫灘地帶，地下水位幾乎接近于地表。

2 研究方法

2.1 CO2通量、H2O通量和環境因子的監測

本文采用渦度相關系統與觀測技術長期連續觀測大九湖泥炭濕地植被與大氣之間的CO2通量、H2O通量和環境因子。在距地面高度為3 m處安裝了三維超聲風速儀和開路式紅外線CO2/H2O氣體分析儀，監測三維風速、超聲溫度和CO2/H2O濃度波動；在距地面高度為2.5 m處采用A100R數據采集儀，自動記錄空氣溫度、濕度和風速；在距地面高度為60 m處分別采用W200P和CNR-1儀器測定降雨量和光量子通量密度、凈輻射；分別采用TCAV和CS616-L150儀器觀測深度為10 cm、20 cm、30 cm處的土壤溫度和含水量。以上數據采樣頻率均為10 Hz，用CR1000數據采集器自動記錄每30 min的數據。

2. 2 數據質量控制

受降雨、露水等天氣因素，湍流不充分等外部因素，以及儀器故障等的影響，渦度相關系統會出現數據缺失和異常等問題，因此需要對CO2通量、H2O通量數據進行剔除和插補。

2.2.1 CO2通量數據質量控制

本次剔除同期有降雨的數據、低于摩擦風速臨界值0.15 m/s的數據、CO2通量閾值以外的數據、夜間CO2通量小于零的數據及異常值，CO2通量有效數據百分比為42.78%。

白天缺失的數據采用Michaaelis-Menten方法，利用CO2通量與光量子通量密度(PPFD)的關系式進行擬合，其計算公式為

(1)

式中：NEE為觀測系統測得的CO2通量數據；Re為白天生態系統暗呼吸速率[μmol CO2/(m2·s)]；PPFD為光量子通量密度[μmol·photon/(m2·s)]；α和Amax分別為生態系統表觀光量子效率[μmol CO2/(μmol·photon)]和最大光合速率[μmol CO2/(m2·s)]。

生長季夜間缺失的數據采用Van’t Hoff方法，利用CO2通量與夜間土壤溫度(Ts)的指數關系進行擬合，其計算公式為

Re=a×exp(bTs)

(2)

式中：Re為夜間生態系統呼吸速率，即觀測系統測得的CO2通量數據[μmol CO2/(m2·s)]；a和b為擬合系數；Ts為土壤溫度。

2.2.2 H2O通量數據質量控制

本次剔除同期有降雨的數據、低于摩擦風速臨界值0.15 m/s的數據及異常值，H2O通量有效數據百分比為45.82%。

白天短時間(2 h)內缺失的數據，采用平均晝夜變化法取同一時刻相鄰5 d H2O通量數據平均值；超過2 h的H2O通量數據利用凈輻射(Rn)與H2O通量擬合的曲線進行插補。夜間缺失的H2O通量數據也采用平均晝夜變化法進行插補。

2. 3 水分利用效率的計算

水分利用效率(WUE)在一定程度上反映了生態系統的碳水循環，不同的學科有不同的定義，本文將WUE定義為生態系統總初級生產力(GPP)與H2O通量(Fw)的比值，其計算公式為

WUE=GPP/Fw

(3)

其中，GPP=NEP-Reco

(4)

式中：WUE為生態系統的水分利用效率(g C/kg H2O)；GPP為生態系統總初級生產力[g C/(m2·d)]；Fw為H2O通量[kg H2O/(m2·d)]；NEP為凈生態系統生產力[g C/(m2·d)]，由公式(1)中的NEE和公式(2)中的Re轉化而來；Reco為生態系統呼吸[g C/(m2·d)]，分為日間Reco(d)和夜間Reco(n)，其中日間生態系統呼吸采用公式(2)中Reco(n)與Ts的指數關系式來估算。

本文利用2015年12月—2017年11月大九湖泥炭濕地生態系統CO2通量、H2O通量和環境因子的監測數據進行研究，其中2016年定義為2015年12月—2016年11月，2017年定義為2016年12月—2017年11月。運用SPSS 19.0軟件進行數據分析，利用Origin 8.5作圖。

3 研究結果與分析

3.1 大九湖濕地生態系統主要環境因子的變化特征

本研究中主要環境因子為降雨量(P)、蒸散量(ET)、氣溫(Ta)、土壤溫度(Ts)、土壤含水量(SWC)。圖1至圖3反映了2015年12月—2017年11月大九湖泥炭濕地生態系統各環境因子的變化規律。

圖1 2016—2017年大九湖泥炭濕地生態系統降雨量(P)和蒸散量(ET)的月變化Fig.1 Monthly variation of precipitation(P) and evapotranspiration (ET) in Dajiuhu peat wetland ecosystem during 2016—2017

由圖1可見，大九湖泥炭濕地生態系統每年月降雨總量(P)基本上從12月開始增加，到次年9月總體保持上升趨勢，然后從9～12月保持下降趨勢；月蒸散總量(ET)從12月開始增加，到次年7月一直保持上升趨勢，然后從7～12月逐月減少；P最大值出現在2017年8月(360.01 mm)，ET最大值出現在2016年7月(204.60 mm)。

圖2 2016—2017年大九湖泥炭濕地生態系統氣溫(Ta)和土壤溫度(Ts)的日變化Fig.2 Daily variation of air temperature(Ta) and soil temperature (Ts) in Dajiuhu peat wetland during 2016—2017

由圖2可見，大九湖泥炭濕地生態系統氣溫(Ta)與土壤溫度(Ts)隨時間的變化規律相一致，每年12月到次年3月溫度一直下降，3～8月溫度一直上升，8～12月溫度又下降；Ta最大值出現在2017年7月26日(22.68℃)，Ts最大值出現在2016年8月1日(25.29℃)。

圖3 2016—2017年大九湖泥炭濕地生態系統降雨量(P)和土壤含水量(SWC)的日變化Fig.3 Daily variation of precipitation (P) and soil water content (SWC) in Dajiuhu peat wetland ecosystem during 2016—2017

由圖3可見，大九湖泥炭濕地土壤含水量(SWC)從2015年12月至2016年6月小范圍波動，從2016年6～9月逐漸減小至最低，9～12月逐步回升，而2017年SWC整體波動幅度較小，且SWC最大值出現在2016年2月17日(0.82 m3/m3)；日降雨量(P)從2015年12月至次年2月一直處于較低狀態，2016年3～7月P整體上升，8～9月P較小，10～11月P有所回升，2017年3～9月P整體處于較高水平，但在10月P極少，11月P有所回升。正常情況下，P直接影響SWC但會產生滯后效應，也就是SWC在降雨后會升高，但是大九湖泥炭濕地生態系統表現不顯著，這是由于該地區從2016年4月開始大型修路，從2017年4月開始填湖排水，這些施工活動強烈影響了該地區的地下水水位，所以SWC處于較低水平。

3. 2 大九湖濕地生態系統碳水通量的變化特征

生態系統中植物通過光合作用將大氣中的CO2固定為有機碳，稱為吸收碳；生態系統中的動植物、微生物通過呼吸作用將有機碳轉換為CO2，排放到大氣中，稱為釋放碳。動植物的光合作用和呼吸作用共同進行形成生態系統的CO2通量。生態系統H2O通量主要包括蒸騰和蒸發兩個過程，蒸騰作用是指植物葉片的氣孔運動，蒸發主要來源于土壤表面、植物冠層、空氣凝結的水分。將監測數據分季節，統計每30 min的平均值，分別得到2016年和2017年大九湖泥炭濕地生態系統四季CO2通量和H2O通量的平均日變化，見圖4和圖5。

圖4 2016年大九湖泥炭濕地生態系統四季碳水通量的平均日變化Fig.4 Daily variation of water CO2 flux and H2O flux during four seasons of Dajiuhu peat wetland ecosystem in 2016

圖5 2017年大九湖泥炭濕地生態系統四季碳水通量的平均日變化Fig.5 Daily variation of water CO2 flux and H2O flux during four seasons of Dajiuhu peat wetland ecosystem in 2017

由圖4和圖5可以看出：

(1) 大九湖泥炭濕地生態系統各季節的CO2通量和H2O通量整體都呈現單峰型曲線。從上午6∶00～7∶00左右開始，CO2通量由排放逐漸變為吸收，H2O通量則由吸收轉為排放，到12∶00左右兩者都達到峰值；正午時分，伴隨瞬時通量值的變化，碳水通量都維持一段時間的峰值；下午，CO2通量吸收逐漸減少，H2O通量排放也逐漸下降，到19∶00左右CO2通量轉為碳排放，H2O通量轉為水吸收，至21∶00左右后兩者都基本維持穩定。劉玉莉[28]通過觀測安吉毛竹林碳水通量發現，夏秋兩季白天的碳水通量變化均呈單峰型曲線，與本研究結果一致，而冬春兩季的碳水通量變化較為復雜，其曲線波動幅度較大。

(2) 分析CO2通量和H2O通量的變化規律發現，上午6∶00～7∶00開始，隨著溫度升高、輻射增強，植物光合作用、蒸騰作用、地表蒸發作用增強，泥炭濕地吸收CO2、排放H2O的能力也增強；到12∶00左右，溫度達到最高值，輻射達到最強，吸收CO2和排放H2O的速率也分別達到了峰值；隨后，由于正午過高溫度和高強度蒸發，導致植物氣孔關閉，光合作用和蒸騰作用有瞬時減弱，碳吸收和水排放都有所下降，但時間很短；下午隨著溫度降低，輻射減弱，植物光合作用、蒸騰作用減弱，碳吸收和水排放繼續下降。

(3) 2016年冬春夏秋四季的CO2通量季平均日變化范圍分別為-0.63～5.85 μmol CO2/(m2·s)、-2.24～4.72 μmol CO2/(m2·s)、-4.87～7.61 μmol CO2/(m2·s)、-2.26～5.63 μmol CO2/(m2·s)，H2O通量季平均日變化范圍分別為-0.20～1.63 mmol H2O/(m2·s)、-0.25～3.55 mmol H2O/(m2·s)、-1.14～6.01 mmol H2O/(m2·s)、-0.64～2.90 mmol H2O/(m2·s)。2017年CO2通量季平均日變化范圍分別為-1.04～5.51 μmol CO2/(m2·s)、-2.79～4.68 μmol CO2/(m2·s)、-6.82～5.55 μmol CO2/(m2·s)和-3.26～4.61 μmol CO2/(m2·s)，H2O通量季平均日變化范圍分別為-0.39～1.66 mmol H2O/(m2·s)、-0.18～3.26 mmol H2O/(m2·s)、-0.15～4.75 mmol H2O/(m2·s)和-0.86～3.25 mmol H2O/(m2·s)。其中，夏季變化幅度最大，這是因為夏季在一年中溫度最高、輻射最強，生態系統的光合和呼吸作用、蒸騰和蒸發作用都很強；冬季變化幅度最小，這是因為大九湖泥炭濕地海拔高，溫度較低，每年11月份開始降雪，冬季大雪封山，導致生態系統的光合和呼吸作用、蒸騰和蒸發作用都微弱。

3. 3 大九湖泥炭濕地生態系統碳水通量比值的關系

本文利用SPSS 19.0軟件對大九湖泥炭濕地生態系統CO2通量與H2O通量的相關性進行了檢驗，其檢驗結果見表1。

表1 2016—2017年各季節大九湖泥炭濕地生態系統碳水通量的相關性檢驗結果

注：“**”表示在0.01 水平(雙側)上顯著相關；CO2通量分別與各季節的H2O通量對應。

由表1可知，2016—2017年春、夏、秋、冬季大九湖泥炭濕地生態系統的CO2通量與H2O通量顯著相關。因此可進一步探究CO2通量與H2O通量比值的關系。

本文運用Origin 8.5擬合大九湖泥炭濕地生態系統的CO2通量與H2O通量比值的關系,見圖6。

由圖6可見，大九湖泥炭濕地生態系統CO2通量與H2O通量的比值存在線性和非線性關系；由擬合優度(R2)可知，擬合效果為三次擬合>二次擬合>線性擬合。本研究與劉玉莉[28]、曹生奎等[14]、Valentini等[16]、aw等[17]、胡兆永[29]的研究結果相一致，碳水通量均表現為顯著相關；但本研究中當碳水通量關系的擬合方程為一元二次方程時，小于曹生奎等[14]對青藏高原濕地碳水關系的擬合優度(R2=0.60)，當碳水通量關系的擬合方程為三次擬合時，小于胡兆永[29]對秦嶺落葉松林碳水關系的擬合優度(R2=0.43)。

圖6 大九湖泥炭濕地生態系統CO2通量與H2O通量比值的關系圖Fig.6 Relationship between CO2 flux and H2O flux in Dajiuhu peat wetland ecosystem

3.4 大九湖泥炭濕地生態系統水分利用效率的變化特征

圖7反映了2016—2017年大九湖泥炭濕地生態系統水分利用效率(WUE)的日變化。

圖7 2016—2017年大九湖泥炭濕地生態系統水分利用效率(WUE)的日變化Fig.7 Daily variation of WUE in Dajiuhu peat wetland ecosystem during 2016—2017

由圖7可見，大九湖泥炭濕地生態系統每天的WUE均大于零，每年6～8月，即夏季變化幅度最大，其次每年12月到次年2月，即冬季變化幅度也較大,而3～5月、9～11月，即春、秋兩季的變化幅度較小，其中3～5月WUE變化幅度最小，WUE值也較小；2016—2017年WUE日變化范圍為0.06～13.95 g C/kg H2O，WUE日均值為3.26 g C/kg H2O，其最大值和最小值分別出現在2017年7月7日和2016年10月21日；2016年、2017年WUE日均值分別為3.29 g C/kg H2O、3.23 g C/kg H2O。

圖8和圖9反映了2016年和2017年大九湖泥炭濕地生態系統WUE在季節尺度上的日變化。

由圖8和圖9可見，大九湖泥炭濕地生態系統在冬季的12月至次年1月WUE變化幅度較大，而2月份變化幅度較小；在春季的3月和5月，WUE有一定變化幅度，其中5月份WUE波動幅度大于3月份，而4月份變化幅度較小；在夏季的6月份至7月中旬，WUE變化幅度較大，而7月中旬至8月變化幅度較小；在2016年秋季WUE一直處于波動狀態，在2017年秋季的9月中旬至10月中旬WUE保持穩定。分析這段時間的GPP和H2O通量，兩者變化幅度較小，GPP從8.96 g C/(m2·d)一直減小到3.64 g C/(m2·d)，而H2O通量從3.06 kg H2O/(m2·d)減小到1.21 kg H2O/(m2·d)，兩者的比值WUE的變化范圍為2.51～3.18 g C/kg H2O，所以其變化很平穩。

圖8 2016年大九湖泥炭濕地生態系統水分利用效率(WUE)的日變化Fig.8 Daily variation of WUE during four seasons of Dajiuhu peat wetland ecosystem in 2016

圖9 2017年大九湖泥炭濕生態系統地水分利用效率(WUE)的日變化Fig.9 Daily variation of WUE during four seasons of Dajiuhu peat wetland ecosystem in 2017

國內許多學者研究了不同生態系統的WUE，各生態系統不同年份的WUE表現為安吉毛竹林[12](2011年)>東北松嫩草甸草原[31](2008年)>大九湖泥炭濕地(本研究，2017年)>科爾沁草甸[13](2012年)>大九湖泥炭濕地(本研究，2016年)>東北松嫩草甸草原[31](2007年)>當雄高寒草甸[32](2004年)>北京大興楊樹人工林[33](2006—2012年)。

3.5 大九湖濕地生態系統水分利用效率與蒸散量的關系

蒸散量(ET)包括植物體內水分的蒸騰和地表水分的蒸發，它是維持陸面水分平衡的重要組成部分，也是維持地表能量平衡的主要部分。

圖10反映了2016—2017年大九湖泥炭濕地生態系統水分利用效率(WUE)與生態系統蒸散量(ET)的關系。

由圖10可見，大九湖泥炭濕地生態系統WUE與ET的關系符合一元二次方程，其中春季的擬合方程為y=112.879 0x2-28.680 2x+3.750 9(R2=0.06)，夏季的擬合方程為y=97.230 3x2-50.853 0x+8.501 1(R2=0.36)，秋季的擬合方程為y=67.478 6x2-20.061 3x+4.397 8(R2=0.05)，冬季的擬合方程為y=943.053 4x2-134.690 5x+5.576 5(R2=0.33)，夏季和冬季的擬合效果最好;在夏季和冬季，當濕地生態系統ET增加時，其WUE減小，在春季，隨著濕地生態系統ET的增加，其WUE先減小后增大，在秋季，當濕地生態系統ET增加時，其WUE減小，但變化的幅度微弱。米兆榮等[30]通過對青藏高原高寒草甸和高寒草原兩種草地類型生態系統的研究發現，隨著降雨量(P)或ET的增加，高寒草甸和高寒草原生態系統的WUE降低。

3.6 大九湖泥炭濕地生態系統水分利用效率與氣溫的關系

氣溫(Ta)主要通過影響酶的活性來影響植物的光合和呼吸作用，也與植物體內水分的蒸騰和地表水分的蒸發密切相關。

圖11反映了2016—2017年大九湖泥炭濕地生態系統水分利用效率(WUE)與氣溫(Ta)的關系。

由圖11可見，大九湖泥炭濕地生態系統WUE與Ta的關系符合一元二次方程，其中夏季的擬合方程為y=-0.031 7x2+0.842 3x-0.660 7(R2=0.09)，春季的擬合方程為y=0.000 6x2+0.045 1x+2.019 0(R2=0.01)，秋季的擬合方程為y=0.005 7x2-0.056 6x+3.424 0(R2=0.01)，冬季的擬合方程為y=0.005 2x2+0.036 8x+2.938 4(R2=0.01)，夏季擬合效果較好;在夏季，隨著Ta升高，濕地生態系統WUE不斷減小，在春、秋、冬季，隨著Ta升高，濕地生態系統WUE增大，其中春季WUE的增長幅度較大，冬季WUE的增長幅度較小。米兆榮等[30]通過對青藏高原高寒草甸和高寒草原兩種草地類型生態系統的研究發現，高寒草甸生態系統的WUE與Ta無顯著相關關系，但高寒草原生態系統的WUE與生長季Ta有顯著相關關系。董剛[31]通過對東北松嫩草甸草原生態系統的研究發現，當Ta升高時，草甸草原生態系統WUE不斷增大;當Ta升高到一定強度時，草甸草原生態系統WUE增速緩慢甚至有所降低。

圖10 2016—2017年大九湖泥炭濕地生態系統水分利用效率(WUE)與蒸散量(EI)的擬合曲線Fig.10 Fitted curve of WUE and EI in Dajiuhu peat wetland ecosystem during 2016—2017

圖11 2016—2017年大九湖泥炭濕地生態系統水分利用效率(WUE)與氣溫(Ta)的擬合曲線Fig.11 Fitted curve of water use efficiency and temperature in Dajiuhu peat wetland ecosystem during 2016—2017

3.7 大九湖泥炭濕地生態系統水分利用效率與土壤溫度的關系

土壤溫度(Ts)能直接影響地表水分蒸發，也是夜間生態系統呼吸的主要影響因子，其不但能影響酶活性，而且還能影響氣體的擴散速度。

圖12反映了2016—2017年大九湖泥炭濕地生態系統水分利用效率(WUE)與土壤溫度(Ts)的關系。

圖12 2016—2017年大九湖泥炭濕地生態系統水分利用效率(WUE)與土壤溫度(Ts)的擬合曲線Fig.12 Fitted curve of WUE and Ts in Dajiuhu peat wetland ecosystem during 2016—2017

由圖12可見，大九湖泥炭濕地生態系統WUE與Ts的關系符合一元二次方程，其中春季的擬合方程為y=0.014 4x2-0.187 9x+2.521 5(R2=0.09)，夏季的擬合方程為y=-0.084 5x2+3.411 7x-29.805 5(R2=0.04)，秋季的擬合方程為y=-0.003 9x2+0.200 6x+1.911 0(R2=0.12)，冬季的擬合方程為y=0.194 0x2-1.311 5x+4.729 3(R2=0.01)，秋季擬合效果較好；在秋季，隨著Ts升高，濕地生態系統WUE增加，在春季和冬季，隨著Ts升高，濕地生態系統WUE先略微減小再不斷增大,在夏季，隨著Ts升高，濕地生態系統WUE先增大，若Ts繼續升高，則濕地生態系統WUE逐漸減小。張學仕[34]通過對江蘇省下蜀鎮的次生櫟林生態系統的研究發現，在晴天和陰天，當Ts升高時，次生櫟林生態系統WUE不斷增大。

4 結 論

采用渦度相關監測系統對神農架大九湖泥炭濕地生態系統CO2通量、H2O通量和環境因子進行了觀測，分析了該濕地生態系統碳水通量及水分利用效率(WUE)的變化特征，得到以下結論：

(1) 大九湖泥炭濕地生態系統各季節的CO2通量和H2O通量整體都呈現單峰型曲線。從上午6∶00～7∶00左右開始，CO2通量由排放逐漸變為吸收，H2O通量則由吸收轉為排放，到12∶00左右兩者都達到峰值；正午時分，伴隨瞬時通量值變化后，CO2通量和H2O通量都維持一段時間的峰值；下午，CO2通量吸收逐漸減少，H2O通量排放也逐漸下降，到19∶00左右CO2通量轉為碳排放，H2O通量轉為水吸收，到21∶00左右后兩者都基本維持穩定。其中夏季碳水通量變化幅度最大，冬季碳水通量變化幅度最小。

(2) 大九湖泥炭濕地生態系統CO2通量與H2O通量在0.01的檢驗水平上顯著相關，且兩者的比值存在一定的函數關系，其中三次擬合效果最優，其擬合方程為y=0.016 3x3-0.072 7x2-1.643 5x+2.827 7(R2=0.38)。

(3) 大九湖泥炭濕地生態系統每天的WUE均大于零，其中夏季WUE變化幅度最大，其次是冬季，而春、秋兩季WUE的變化幅度較小，春季WUE的變化幅度最小，WUE值也較小；濕地生態系統WUE日變化范圍為0.06～13.95 g C/kg H2O，WUE日均值為3.26 g C/kg H2O，WUE最大值出現在2017年7月7日，其最小值出現在2016年10月21日。

(4) 大九湖泥炭濕地生態系統2016年和2017年的蒸散量(ET)分別為1 261.28 mm和1 126.96 mm；濕地生態系統WUE與ET的擬合關系中，夏季和冬季的擬合效果較好；在夏季和冬季，當ET增加時，濕地生態系統WUE減小，在春季，隨著ET增加，濕地生態系統WUE先減小后增大，在秋季，當ET增加時，濕地生態系統WUE減小，但其變化幅度微弱。

(5) 大九湖泥炭濕地生態系統2016年和2017年的氣溫(Ta)年均值分別為8.46℃、8.52℃；濕地生態系統WUE與Ta的擬合關系中，夏季擬合效果較好；在夏季，隨著Ta升高，濕地生態系統WUE不斷減小，在春、秋、冬季，隨著Ta升高，濕地生態系統WUE增大，其中春季WUE的增長幅度較大，冬季WUE的增長幅度較小。

(6) 大九湖泥炭濕地生態系統2016年和2017年的土壤溫度(Ts)年均值分別12.41℃、9.94℃；濕地生態系統WUE與Ts的擬合關系中，秋季擬合效果較好；在秋季，隨著Ts升高，濕地生態系統WUE增加，在春季和冬季，隨著Ts升高，濕地生態系統WUE先略微減小再不斷增大，在冬季，隨著Ts升高，濕地生態系統WUE先增大，若Ts繼續升高，濕地生態系統WUE就不斷減小。

本研究結果可為預測大九湖泥炭濕地生態系統的變化趨勢、調控大九湖泥炭濕地生態系統的功能提供理論支持，也可為正確評價濕地生態系統碳水耦合、水分利用效率提供科學依據。

致謝：感謝中國地質大學(武漢)濕地演化與生態恢復湖北省重點實驗室和中國地質大學(武漢)生態環境研究所在野外調查和室內數據處理等方面的大力支持與幫助。