遮陰與氮肥對入侵植物三葉鬼針草種子萌發及幼苗生長的影響

關琳 杜子悅 蔡佶燁 張麗輝 韓德復

摘要：以三葉鬼針草種子為試驗材料，在光照和50%遮陰處理下，研究不同濃度的氮肥（0、25、50、75 mg/L）對三葉鬼針草種子萌發及幼苗生長的影響。結果表明，不同的氮肥濃度對三葉鬼針草種子的萌發特性和幼苗生長影響不同，低濃度氮肥下，三葉鬼針草種子的發芽率、發芽勢和發芽指數均大于高濃度氮肥處理的三葉鬼針草種子，高濃度氮肥處理下兩類光照處理三葉鬼針草幼苗的根質量、根長、芽質量、芽長的差異遠遠小于低濃度氮肥處理下的差異，因此高濃度氮肥對三葉鬼針草幼苗生長的影響小于低濃度氮肥對三葉鬼針草幼苗的影響。

關鍵詞：三葉鬼針草;遮陰;氮肥;種子萌發;入侵

中圖分類號：S451 文獻標志碼： A 文章編號：1002-1302（2019）23-0126-03

三葉鬼針草（Bidens pilosa），為一年生或多年生菊科鬼針草屬草本植物，原產于熱帶美洲，現廣布于我國各省。因其生命周期短、繁殖力強、生態適應性高，能在農田中短時間形成大面積密集成叢的單一植物群落，對生物多樣性、農林業生產和區域經濟發展造成不同程度的危害[1-2]。種子萌發是植物生長發育的一個重要過程，該階段與溫度、水分、光照、養分等因素密切相關[3-5]。其中光照和氮肥對種子的萌發和幼苗的生長具有特殊重要的地位。大量研究表明，光照有利于植物種子的萌發，加快種子的萌發進程，但也有研究結果顯示，一些種子的萌發對光照反應并不敏感，甚至強光抑制萌發[6]。氮肥有利于外來物種的入侵，但氮肥過量會對入侵植物造成傷害，抑制其生長發育。目前對三葉鬼針草的研究主要集中在光照、溫度、播種深度、重金屬以及土壤養分等單因素的影響[7-9]，光照和氮肥雙因素影響的研究報道較少。本研究以三葉鬼針草種子作為試驗材料，研究光照和氮肥對其種子萌發及幼苗生長的影響，以期在生產上為雜草的有效控制，對提高農作物產量提供科學的理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

三葉鬼針草種子于2017年10月采集于長春市二道區附近農田。成熟種子采集后裝入紙袋，放入冰箱冷藏。

1.2 試驗儀器

主要儀器有GZP-250光照培養箱，購自上海精宏實驗設備有限公司。

1.3 試驗方法

1.3.1 光照及氮肥設置 試驗設計選用的氮肥為尿素，4個氮肥梯度為0、25、50、75 mg/L。

光照選用2個處理：100%光照，直接放入光照培養箱內;透光率為50%，用l層黑色遮陰網遮陰。

1.3.2 萌發試驗設計 挑選籽粒飽滿、大小長度一致且無蟲害的三葉鬼針草種子，用75%乙醇消毒2 min，用蒸餾水沖洗4次。每個處理選取30粒飽滿種子，置于底部墊有2層濾紙的培養皿中進行試驗，設置光照為100%、50%等2個條件，4個氮肥濃度分別為0、25、50、75 mg/L，共8個處理，每個處理重復4次。將處理好的種子置于人工培養箱中萌發，培養箱溫度設置為25 ℃（14 h）/20 ℃（10 h）。每天定時更換處理液，以保持培養溶液濃度不變。記錄每個培養皿的種子萌發數，以胚根露出種皮1 mm作為發芽標志，直至連續3 d沒有新種子萌發為止。

1.3.3 發芽測定指標

發芽率=種子最終發芽數/種子總數×100%;

發芽勢=發芽高峰期發芽的種子數/供試種子數×100%;

發芽指數=∑（當天發芽數/發芽日數）。

1.3.4 幼苗生長指標 發芽結束后，在每個處理下選取長勢相同的幼苗10株進行測定，測定幼苗的芽長、根長，然后測定幼苗各部分的生物量。

1.4 數據處理與分析

用專業分析軟件SPSS 20.0對不同處理下的發芽率、發芽勢、發芽指數以及生長指標等各項指標進行單因素方差分析（one way ANOVA）和t檢驗分析（independent-samples t test）。采用Microsoft Excel作圖。

2 結果與分析

2.1 遮陰與氮肥對三葉鬼針草種子發芽率的影響

發芽率主要是測量種子發芽數目的多少，是衡量種子質量好與壞的標準。由圖1可見，在光照下條件下三葉鬼針草的發芽率隨氮肥濃度的增加而逐漸降低，在遮陰條件下三葉鬼針草的發芽率呈先上升后下降的趨勢。與光照相比，遮陰處理明顯降低了三葉鬼針草種子的發芽率。在光照條件下，氮肥濃度為0 mg/L時，發芽率最高，為67.33%;氮肥濃度為75 mg/L時，發芽率最低，為45.33%;遮陰條件下，氮肥濃度為25 mg/L時發芽率最高，為49.99%，氮肥濃度為 0 mg/L 時發芽率最低，為37.33%。在萌發階段對種子進行遮陰不施加肥料處理，會降低三葉鬼針草種子萌發，抑制其生長。

2.2 遮陰與氮肥對三葉鬼針草種子發芽勢的影響

發芽勢是衡量種子品質是否優良的重要指標。由圖2可以看出，在光照下條件下三葉鬼針草的發芽勢隨氮肥濃度的增加而逐漸降低，在遮陰條件下三葉鬼針草的發芽勢呈先上升后下降逐漸趨于平穩的趨勢。在氮肥濃度為0 mg/L時，光照比遮陰處理下的發芽勢高19.33%，差異明顯;氮肥濃度為 25 mg/L 時， 光照比遮陰處理下的發芽勢高3.33%， 差異較小。在光照條件下，氮肥濃度為 0 mg/L 時發芽勢最高，為60.00%;在遮陰條件下，氮肥濃度為25 mg/L時發芽勢最高，為44.67%。

2.3 遮陰與氮肥對三葉鬼針草種子發芽指數的影響

發芽指數是衡量種子生命力強弱的標準。由圖3可以看出，三葉鬼針草種子發芽指數與其發芽率呈相同的變化趨勢，在光照下條件下三葉鬼針草的發芽指數隨氮肥濃度的增加呈先上升后驟降的趨勢，在遮陰條件下三葉鬼針草的發芽指數隨著氮肥濃度的增加呈先上升后下降的趨勢。在氮肥濃度為 0 mg/L 時，光照條件下三葉鬼針草種子的發芽指數比遮陰條件下高1.20，差異最大，在氮肥濃度為25 mg/L時，光照比遮陰條件下三葉鬼針草種子發芽指數高0.04，差異最小。在氮肥濃度為75 mg/L時，光照比遮陰條件下三葉鬼針草種子的發芽指數低0.24，即在遮陰條件下高濃度氮肥不僅沒有抑制三葉鬼針草的發芽，反而使得種子生命力變強，對環境的抗逆性增強。

2.4 遮陰與氮肥對三葉鬼針草幼苗生長的影響

由表1可知，在光照條件下，隨著氮肥濃度的增加，三葉鬼針草種子的根質量、根長、芽質量、芽長均呈先下降再上升再下降的波動趨勢，而在遮陰條件下，三葉鬼針草種子的根質量呈先逐漸上升而后下降的趨勢，根長呈先下降再上升再下降的波動趨勢，芽質量呈先下降后上升的趨勢，芽長呈先逐漸下降而后上升的趨勢。

在光照與遮陰條件下，當氮肥濃度為0 mg/L時，根質量差異為7.44 mg，當氮肥濃度為25 mg/L時，根質量差異最小，為 0.52 mg;在光照與遮陰條件下，當氮肥濃度為75 mg/L時，根長差異最為明顯，為1.8 cm，當氮肥濃度為25 mg/L時，根長差異最小，為0.02 cm;在光照與遮陰條件下，當氮肥濃度為0 mg/L時，芽質量差異最為明顯，為1.43 mg，當氮肥濃度為75 mg/L時，芽質量差異最小，為0.004 mg;在光照與遮陰條件下，當氮肥濃度為0 mg/L時，芽長差異最為明顯，為084 cm，當氮肥濃度為50 mg/L時，芽長差異最小，為 015 cm。

在光照條件下，三葉鬼針草種子的發芽指數較大，說明光照有利于三葉鬼針草種子的萌發，隨著光照的減弱，三葉鬼針草的根逐漸變細長，莖變粗，芽葉變大，表明遮陰有利于三葉鬼針草幼芽的生長，而不利于根部的生長。

3 討論與結論

許多研究表明，入侵植物具有較高的發芽率，種子萌發速率快，而且許多種子并不需要特殊處理打破種子休眠[10-12]。在本試驗中用不同濃度的氮肥與光照強度對三葉鬼針草種子進行萌發培養，在光照條件下，低濃度氮肥對三葉鬼針草種子的萌發有促進作用，而高濃度氮肥起到了抑制作用，在遮陰條件下，低濃度氮肥雖然可以抑制三葉鬼針草種子的萌發，但三葉鬼針草種子的生命力是最高的，高濃度氮肥不僅可以抑制三葉鬼針草種子的萌發，而且可以降低其生命力，減少種子存活概率。三葉鬼針草是入侵雜草，而雜草的通性是適應性強、抗逆性高、種子休眠，以及結實量大、種子傳播能力強[13]。在沒有施加氮肥時，三葉鬼針草在光照條件下比遮陰條件下的發芽率高，說明在土地貧瘠或者沒有在施肥的情況下植物的雜草策略使得它們在極端環境下，仍能萌發生長，保證種族延續，雜草種子的一個重要特性就是能保持較長時間的活力，具有較強的適應性[14];在施加少量氮肥時，三葉鬼針草在光照條件下與遮陰條件下無論是發芽率、發芽勢、發芽指數都沒有多大差異，說明在施加少量氮肥的情況下植物的雜草策略使得它們在適宜的濃度下生長快速，與農作物搶奪資源，而且在三葉鬼針草種子萌發期間，種子發芽并不規律，發芽持續不均一，雜草的出苗期可在作物播種至收獲整個生長季節持續出苗，可塑性非常強[15]。在施加高濃度氮肥時，三葉鬼針草的發芽率沒有明顯降低，但是其發芽指數，即生命力指標顯著降低，說明在施加高濃度氮肥的情況下雜草的種子會受到萌發抑制。因此可以選擇在陰天的時候，在施肥時應盡量避開施加氮肥，或者在不影響農作物正常生長的前提下，施加高濃度氮肥，這樣可以抑制外來雜草的生長繁殖。

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收稿日期：2018-10-22

基金項目：國家自然科學基金（編號：31570412）;國家級大學生創新創業項目（編號：201812015016）;吉林省省級產業自主創新能力專項項目（編號：2018c002）。

作者簡介：關 琳（1992—），女，吉林吉林人，碩士研究生，主要從事繁殖擾動與適應生態學研究。E-mail：1115051964@qq.com。

通信作者：韓德復，博士，教授，主要從事植物生理生態學教學研究。E-mail：handf67@163.com。