潤楠屬7個種木質部導管特征研究

陳 昭, 董必珍,關心怡

(1.廣西大學亞熱帶農業生物資源保護與利用國家重點實驗室，廣西 南寧 530004；2.廣西大學 林學院森林生態與保育重點實驗室培育基地，廣西 南寧 530004)

1 引言

植物莖干的水分運輸主要依靠木質部導管或管胞進行，導管存在于大多數高等植物中，其主要由死細胞相互連接而組成[1]，而管胞則是大多數蕨類和裸子植物的主要水分運輸通道。在被子植物中，輸水管道兩側端壁逐漸特化，導致木質部管胞互相連接形成通路，進化成多導管分子構成的導管系統。相比于管胞，導管內腔通常更大，長度更長，加固程度更高，有機械纖維組織。因為結構發生了進化型的改變，其生理功能自然也會發生變化，與原始的管胞相比，被子植物的導管系統為更加充足的水分供應提供了保障[2～4]。導管的出現為植物進化和適應環境提供更多可能[5]，更加充足的水分供應使葉片對光的利用效率更高，而蒸發掉的水也能得到有效補償，植物的生產率得到大幅提高[6,7]。被子植物之所以能夠在陸地生態系統中占據主導地位，和被子植物在進化史中的木質部導管的產生具有重要關系[8,9]。導管面積和密度與植物的安全性相關，導管直徑增大一倍，輸水能力雖然可以呈指數增長[10]，但面積過大的管道可能會導致加固程度降低，在遇到脅迫時更容易產生栓塞。一般采用邊材比導率(Ks)喪失50%時木質部的水勢即P50來描述植物抵抗栓塞的水平，但有研究表明P50與導管壁加固系數(CWR)密切相關[11]，在一定程度上可以采用CWR來預測植物的抗栓塞能力。

潤楠屬(MachilusNees)是我國南方的重要經濟林木[12]，在全世界約有100種，我國約68種3變種，集中分布于長江以南的熱帶亞熱帶地區，目前潤楠屬自然植被遭到持續破壞，生境和種質資源保護水平不高[13]。過去對于潤楠屬的研究多集中于分類學和系統學研究[14,15]，而有關其木質部導管的探討卻比較缺乏。本文通過測量潤楠屬的7個喬木種的導管參數，試圖尋找潤楠屬木質部導管解剖特征之間的相互關系，為理解潤楠屬的生理機制和為今后的資源保護提供理論參考。

2 材料和方法

2.1 實驗地點和材料

選取潤楠屬的7個種：廣東潤楠(MachiluskwangtungensisYang)，鳳凰潤楠(MachilusphoenicisDunn)，短序潤楠(MachilusbrevifloraHemsl)，華潤楠(MachiluschinensisHemsl)，兩廣潤楠(MachilusliangkwangensisChun)，浙江潤楠(MachiluschekiangensisS.Lee)，小果潤楠(MachilusmicrocarpaHemsl)，生長于云南省勐侖鎮的中國科學院西雙版納熱帶植物園(21°41′N，101°25′E，海拔約570 m)。西雙版納植物園位于北熱帶北緣，年均溫約為21.7 ℃，最熱月為6月，最熱月的平均氣溫約為25.7 ℃，最冷月為1月，平均氣溫約為17 ℃。園區降水較為充沛，全年降雨量約為1560 mm[16]。本實驗研究在7～10月份進行。實驗采用的植物個體均可接受良好的光照。每個樹種選擇3～5棵樹齡相近、生長健康的個體，每棵個體選取3條向陽方向生長良好的1～2年生枝條測量(表1)。

2.2 實驗方法

將選取的枝條剪成2 cm左右的小段，固定在Leica滑走切片機上進行橫切，切片厚度為25μm左右，進行滑走切片時用水潤濕切口部位防止切片碎裂，用體積濃度為0.1%的番紅溶液染色10 min，經清水洗滌后制成裝片，采用光學顯微鏡(Leica Dm2500)進行觀測。在20倍鏡下拍攝并計算導管密度(VD)和導管面積(CA)，在40倍鏡下拍攝并計算導管壁厚度再由導管壁厚度與導管直徑比值的平方計算得到導管壁加固系數(CWR)。

使用SPSS 22.0(IBM Corporation, USA)線性回歸和皮爾森相關分析不同性狀之間的關系，檢驗水平為P<0.05時顯著，繪圖在OriginPro 9.0(OriginLab, USA)中完成。

注：表格數據引《中國植物志》第三十一卷

3 結果與分析

7個種的導管密度值的變化范圍是228.86±27.61～426.87±85.62 no.mm-2之間，鳳凰潤楠的導管密度最低，與其余6個種的差距較大，浙江潤楠具有密度最高的導管；7個種的平均導管面積值變化范圍在210.45～351.38 μm2之間，廣東潤楠的導管面積最大，而浙江潤楠的導管面積最小；鳳凰潤楠的導管壁加固系數最低，為5.126×10-4，表示其導管相對更加脆弱，而浙江潤楠的導管壁加固系數最高，為2.236×10-3(表2)。

導管密度CD與導管壁加固系數CWR呈極顯著正相關關系(圖1)；導管面積CA與導管壁加固系數CWR呈顯著正相關關系(圖2)；而導管密度與導管面積沒有明顯的相關(R2=0.18NS)。

表2 潤楠屬7個種的木質部導管解剖性狀

4 結語

研究發現，潤楠屬的導管壁加固系數與導管密度具有顯著的正相關，說明潤楠屬植物在木質部導管密度增大的方向上，單個導管水平的導管壁加固程度更高，反映出導管密度高的種類，其木質部抗氣穴化和栓塞的能力可能更強。同時，研究發現導管壁加固系數與導管橫截面積具有顯著的負相關性，說明導管的橫截面積越大，導管的加固程度越低，在遭遇脅迫時發生崩塌的可能性越高。這兩種關系在一定程度上解釋了導管功能上的權衡性，即輸水效率和抵抗栓塞的能力的權衡。本實驗的取材均為受保護的樹種，無法采集大量枝條測定P50，因此采用導管壁加固系數從側面反映潤楠屬木質部的抗栓塞能力，即導管的加固程度越高，其抵抗氣穴化的能力可能就越強，高的CWR可能代表具有更低的P50(負值)，在木質部導水率喪失很多的時刻依然能保持良好的水勢抵抗干旱脅迫。導管對水分的輸導能力在一定程度上可以反映植物的資源利用和流通效率，其木質部進行解剖會發現不同種屬的植物其解剖結構不同，結果對其水分功能也會造成顯著影響，這主要與植物的起源環境和適應有關。未來對潤楠屬的研究應結合木質部的導水率與導管的解剖結構進行進一步探討，并利用生態位模型，將潤楠屬不同種的氣候因素與生理特征相互聯系，探討其起源和進化的痕跡。

圖1潤楠屬導管密度CD與導管壁加固系數CWR的關系

圖2 潤楠屬導管面積CA與導管壁加固系數CWR的關系