駱馬湖秋冬季魚類資源的空間分布

朱濱清，唐晟凱，李 鵬，張彤晴，張 偉，李大命，劉燕山

（1.南京師范大學生命科學學院/江蘇省生物多樣性與生物技術重點實驗室，江蘇南京 210023；2.江蘇省淡水水產研究所/江蘇省內陸水域漁業資源重點實驗室，江蘇南京 210017；3.江蘇省駱馬湖漁業管理委員會辦公室，江蘇宿遷 223800）

駱馬湖位于江蘇省北部，面積約為260 km2（水位為23 m時），年換水次數約10次，為過水性湖泊［1］。據有關部門調查，駱馬湖有藻類159種、高等植物115種、浮游動物43種、底棲動物18種，具有較充足的水資源、優越的水熱條件及較豐富的生物資源，被江蘇省定為蘇北水上濕地保護區［2-3］。20世紀90年代至21世紀初，馮照軍等對該湖的魚類區系組成進行了研究［2，4］。近10余年，駱馬湖的水域生態環境受到了富營養化［1］、采砂［5］、捕撈生產、增殖放流等人為因素的影響，其魚類資源可能受到了影響。

江蘇省淡水水產研究所于2017年對該湖夏季的魚類群落結構進行了研究［6］。本研究運用多目刺網、魚籪和地籠等漁具，調查駱馬湖秋冬季節的魚類資源的空間分布狀況，初步分析增殖放流、江湖阻隔、水生高等植物分布不均、捕撈強度過大、外來種入侵等因素對魚類資源可能產生的影響，并對駱馬湖漁業資源的保護提出了建議。

1 材料與方法

1.1 監測方法

在駱馬湖設置4個監測點（圖1），在各監測點設置規格一致的多目刺網、魚籪和地籠各3組，2017年1月9日（冬季）與2017年10月16日（秋季）各進行1次魚類采集。魚類的種類鑒定與食性劃分參照《江蘇魚類志》［7］。

1.2 分析指標

采用相對重要性指數（IRI）對群落優勢種進行區分和評價［8-9］；采用Margalef豐富度指數（D）［10］、Shannon多樣性指數（H′）［11-12］以及Pielou均勻度指數（J′）［13］來研究魚類群落多樣性。IRI的公式如下：

式中：N為某種類的個體數占總漁獲個體數的百分比；W為某種類的質量占總漁獲質量的百分比；F為某種類在調查中被捕獲的點位數與總采樣點位數的百分比。

Margalef豐富度指數的公式如下：

式中：S為捕獲魚的種類數；N為所有種類的總個體數。

Shannon多樣性指數的公式如下：

式中：Pi為第i種魚類的個體數在魚類總個體數中所占的百分比；R為魚種類總數。

Pielou均勻度指數的公式如下：

式中：S為捕獲魚的種類數。

1.3 數據處理

運用SPSS 21.0軟件進行單因素方差分析（One-way ANOVA）、對應分析（Correspondence Analysis）、聚類分析（CLUSTER）。

2 結果與分析

2.1 種類組成

本研究采集到魚類54種，隸屬于7目、14科（表1）。其中，鯉形目2個科，33個種，約占總種數的61.1%；鱸形目6個科，10個種，約占18.5%；鲇形目2個科，5個種，約占9.3%；鮭形目1個科，3個種，約占5.5%；鯡形目、頜針魚目、合鰓魚目均為1個科，1個種，各約占1.9%。按食性劃分，肉食性魚類29種，雜食性魚類17種，草食性魚類8種，分別約占總種數的53.7%、31.5%、14.8%。4個監測點分別監測到魚類51、43、42、39種。其中有28個種類在各監測點均監測到，長蛇、黑鰭鳈、圓尾斗魚等只在S1點監測到，寡鱗飄魚只在S2點監測到，飄魚只在S3點監測到。

表1 魚類種類組成

表1 （續）

2.2 優勢種組成

運用相對重要性指數（IRI）對4個監測點的優勢種進行分析，其中IRI＞500的種類列入表2。結果顯示，除刀鱭與黃顙魚以外，其余的優勢種（IRI＞500）均為鯉科魚類；鯽、刀鱭、鯉、紅鰭原鲌、鳙等5種魚類在各監測點均為優勢種；各監測點的優勢種有一定差異，草魚、鳊、鯽在水草密度較大的S1點、S4點優勢度較大，刀鱭在處于敞水區的S2點、S3點優勢度較大，翹嘴鲌在處于敞水區的S2點優勢度較大；鯽、刀鱭在各監測點的N、W及IRI均明顯高于其他種類，是駱馬湖魚類群落中最具優勢的2個物種。

表2 各監測點魚類優勢種組成

2.3 多樣性指數

4個監測點的魚類生物多樣性具有一定的差異。從表3可以看出，S1的H′、J′均值均顯著高于S2、S3（P＜0.05）；S1與S4的D、H′均值差異均不顯著（P＞0.05），但J′均值差異顯著（P＜0.05）；整體上看，在4個監測點中，S1的多樣性指數最高，其次為S4，S2與S3的多樣性指數較低；與文獻資料中的太湖魚類數據［14］相比，本研究中的駱馬湖魚類多樣性指數D、H′、J′均略高。

表3 各監測點魚類生物多樣性指數均值

2.4 各種類的空間數量分布

對4個監測點的魚類種類數量分布進行對應分析，結果如圖2所示（圖2與表1中的物種序號一致）。由圖2可以看出，鳙、鯉、鯽等魚類在各監測點分布較均勻；黑鰭鳈、圓尾斗魚、飄魚、寡鱗飄魚等魚類，由于只在1個監測點被監測到，所以在空間分布上顯示出了明顯的差異；有些種類雖在4個監測點均有分布，但監測點之間在數量上具有較明顯的差異，如蒙古鲌等魚類較多分布在S1點，刀鱭、飄魚等較多分布在S2點，翹嘴鲌、似鳊等較多分布在S3點，紅鰭原鲌、團頭魴等較多分布在S4點；整體上看，大多數魚類在4個監測點的數量分布較接近。

2.5 多元統計分析

根據相似性系數進行的聚類分析結果（圖3）表明，在75%的相似性水平上，可以把4個監測點分為4組，S2與S3的魚類群落相似性程度最高；S4與S2、S3的魚類群落相似性程度比較接近，S1的魚類群落結構與S2、S3、S4差異相對較大，原因可能在于S1的水域環境與S2、S3差異較大，造成了魚類種類組成、各種類數量分布等方面的差異。

3 討論與結論

3.1 種類組成

周化民等于1993年在駱馬湖采集到56種魚類［4］，馮照軍等于1998—2005年在新沂駱馬湖濕地采集到76種魚類［2］，唐晟凱等于2013—2015年在駱馬湖采集到57種魚類［6］，上述研究中累計調查到84種魚類。本次采集到的魚類種類（54種）與這84種相比，新記錄的種類有1種，即紋縞蝦虎魚（Tridentiger trigonocephalus），未采集到的31種分別是日本七鰓鰻、銅魚、寬鰭、馬口魚、中華細鯽、鳡、赤眼鱒、、細鱗鲴、銀鲴、圓吻鲴、唇、華鳈、銅魚、似、越南、短須、巨口、斑條、中華花鰍、花斑副沙鰍、大鰭鳠、長吻、烏蘇擬鲿、圓尾擬鲿、日本鰻鱺、青鳉、晴紋東方鲀、弓斑東方鲀、斑鱖、大眼鱖等。江湖阻隔可能對駱馬湖魚類種類組成產生了一定影響，在本次及唐晟凱等的監測中［6］，均未采集到鳡、等大部分洄游性魚類。

3.2 優勢種分析

從種類上看，鯽、刀鱭是駱馬湖目前優勢度最大的2種魚類，其N、W以及IRI均明顯高于其他魚類；鰱、鳙是洄游性魚類，目前優勢度較大，但其產量主要來自增殖放流，增殖放流的數量若發生變化，可能對駱馬湖優勢種的組成產生影響；從食性看，優勢種多為雜食性魚類（如鯽、鯉等）和浮游生物食性魚類（如刀鱭、鳙、鰱等）；駱馬湖魚類資源呈現低齡化與小型化特征，刀鱭、紅鰭原鲌等小型魚類在各區域均是優勢種，鯽、鯉、鰱、鳙等經濟魚類在目前較大的捕撈強度下，大部分在低齡時就被捕撈，因此大部分經濟魚類的體型偏小，如本次監測中鯽的尾均質量僅為39.1 g。

優勢種在4個監測點的分布具有一定的差異，水生高等植物空間分布不均、餌料資源狀況不同等可能是造成此現象的原因。總體上看，駱馬湖北部水域水生高等植物、底棲動物較豐富。而南部水域多為敞水區，水深較深，水生植物較為稀少。本研究中草食性的草魚、鳊等在S1點是優勢種，而刀鱭、紅鰭原鲌等則在S2、S3這類水生植物較少的敞水區具有較高的優勢度。

魚類優勢種與湖泊的餌料資源狀況、水環境狀況等因素密切相關。Tang等于2010—2012年對太湖魚類群落的研究中，優勢種為刀鱭、鯽、鯉、鳙、鰱等，其中刀鱭占絕對優勢［14］。刀鱭在太湖、駱馬湖等江蘇省湖泊中，長期以來適應了在湖泊中生長、繁殖，成為定居性種類。太湖是富營養化較嚴重的淺水湖泊，駱馬湖則是過水性湖泊，兩者在餌料資源狀況、水環境狀況等方面存在一定的差異，但目前駱馬湖魚類優勢種的組成與太湖類似，這一現象值得繼續深入研究。同時，駱馬湖刀鱭的優勢度將來是否會進一步加強，亦值得持續關注。

3.3 魚類資源的空間分布差異

駱馬湖不同區域的魚類群落的多樣性水平存在一定差異，4個監測點監測到的魚類種類數有所不同，反映多樣性水平的重要指數D、H′、J′亦存在差異。S1的多樣性指數最高，其次為S4，S2與S3的多樣性指數較低，原因可能在于S1、S4點水生植物較豐富且水流較緩，為多種食草性魚類以及小型魚類提供了生長繁殖和生存庇護的良好條件，各種魚類的數量總體上較為平均，而S2、S3點位于敞水區，其刀鱭的優勢度均較大，對其他魚類形成了競爭壓力，從而使得多樣性下降。本研究中，駱馬湖秋冬季的H′均值為1.68，比駱馬湖夏季的H′均值2.03［6］稍低，原因可能在于，通過夏、秋、冬季的捕撈生產，一些經濟魚類被有選擇性地捕撈后，造成了H′均值的下降。相比多樣性指數H′的一般范圍（1.5～3.5）［15］，目前的多樣性指數H′明顯偏低，預示著駱馬湖魚類資源急需得到保護。

對應分析與聚類分析的結果顯示，在水生高等植物較豐富的湖區（如S1點、S4點），草食性魚類數量較多，有些種類（如草魚、鳊等）成為優勢種；高體鳑鲏、圓尾斗魚等小型種類，在水深較淺，水流較緩的水域更易采集到。水草較豐富的區域，往往枝角類、橈足類等浮游動物以及底棲動物數量較多，均可為多種魚類提供較充足的餌料，這些水域的魚類多樣性水平隨之提高。

3.4 保護駱馬湖魚類資源的建議

3.4.1 不斷優化增殖放流的品種結構 增殖放流是漁業資源恢復最直接措施之一［16］。2013—2015年，駱馬湖放流了鰱、鳙、草魚、鯉等魚類，按質量計算，3年中鰱鳙放流量占比分別約為90.3%、75.7%、88.4%。放流使鰱鳙的產量得到保證，有利于浮游生物餌料資源的有效利用，亦有利于凈化水質。

本研究監測到的魚類種類與記錄種相比仍存在一定差距，多樣性水平不高，魚類小型化特征明顯。今后宜對放流品種結構、放流量等進行優化，劉恩生等認為在太湖可利用鲌魚等食肉性魚類來控制刀鱭的數量［17］，駱馬湖野雜魚類資源較豐富，且水體能見度高，適宜翹嘴鲌、鱖、鳡等兇猛性魚類的生存，可考慮適當增加上述魚類的放流量，控制野雜魚的快速增長，提高魚類群落多樣性。

3.4.2 保護和修復底質環境 2006—2015年，駱馬湖的采砂量逐年增加［5］，采砂極易對湖泊底質環境產生不利影響。底質環境的破壞，會對漁業資源產生不利影響。目前駱馬湖的采砂雖已被全面禁止，但以往的采砂活動對漁業資源與環境造成的影響，難以在短期內完全消失，例如在部分水域由于采砂作業，底質環境被破壞，水體變深，水生高等植物無法生存，使得一些魚類失去了必要的生存環境或餌料資源，進而造成魚類群落多樣性下降。因此，必須在保護現有的底質環境的同時，對已遭受破壞的底質環境進行生態修復。

3.4.3 應重視外來物種入侵問題 本次調查采集到1條斑點叉尾，說明駱馬湖水域生態環境已經受到外來物種入侵的威脅。駱馬湖所在地區兼有暖溫帶和亞熱帶等多樣性氣候條件，來自世界各地的水產養殖物種都有可能在該水域找到適合生長的棲息地［18］。當地政府應聯合相關漁業主管部門，盡快建立駱馬湖周邊地區水生生物引種和野外放生的登記制度，提高公眾的生態安全意識，杜絕沒有經過入侵風險分析的私自引種，減少盲目的放生行為。