寶華玉蘭生存群落的自組織特征映射網絡排序與分類

王鵬程，楊國棟，張曉晨，鐘育謙，翟飛飛，張貴寶，邱 靖，陳 林， 王賢榮， 伊賢貴

（1.南京林業大學 南方現代林業協同創新中心，江蘇 南京210037；2.南京林業大學 生物與環境學院，江蘇 南京210037；3.江蘇省野生動植物保護站，江蘇 南京 210036；4.寶華山國家森林公園管委會，江蘇 鎮江 212415；5.三江學院，江蘇 南京 210012）

植被數量分析作為生態學研究方法中的重要組成部分，在反映生態規律上具有客觀性及準確性的特點［1-2］。數量分類和排序在數量分析方法中使用頻繁，能夠合理地揭示植物種間、群落與環境間的生態關系，在植被分析中被廣泛應用［3-4］。自組織特征映射網絡屬于人工神經網絡，是在研究人腦神經元的生物行為基礎之上，通過數學模型化而得到的人工信息處理模型［5］。自組織特征映射網絡（self-organizing feature map，SOFM或SOM），其非線性擬合水平突出，適用于聚類分析以及研究數據信息的相關性［6］。SOM能夠人工模擬人腦神經元的生物學行為，是一種高度非線性的人工信息處理模型［7］。而植物物種、植物群落與環境間的生態關系是非線性的［8］，通過非監督自主學習的方式，SOM能夠解決復雜的非線性問題，在生態學研究中具有一定的優勢和應用潛力［9］。寶華玉蘭Magnolia zenii1933年由鄭萬鈞在寶華山發現［10］，開花時素雅秀麗，芬芳馥郁，是一種極佳的觀花植物。現階段其成年植株的數量以及野生幼苗都存在嚴重的缺失［11］，成年個體僅有34株［12］，野生種僅在寶華山國家森林公園內有分布。寶華玉蘭具有植株散生、種群數量較低、種間競爭存在較大壓力［13］、分布范圍小的特點［14］，1999年被列為國家Ⅱ級保護植物，2004被列為極危種（CR）［15-16］。為此，通過自組織特征網絡對群落進行數量分類與排序，探究寶華玉蘭生存群落的分布格局、其野生種群的分布規律以及與環境因子的關系，以期為保護和管理寶華玉蘭種群野生種質資源提供理論依據和新的方法。

1 研究區域概況

江蘇省鎮江句容市寶華山（31°37′～32°19′N， 118°58′～119°58′E），山體坐落于寧鎮山脈的中段。1981年江蘇省批準設立了江蘇寶華山省級自然保護區；1996年批準設立了江蘇寶華山國家森林公園。寶華山位于北亞熱帶季風氣候區，水熱充沛，全年降水量為961.0 mm，季節性顯著，年平均氣溫為15.4℃，地帶性土壤為黃棕壤［17］，土層較厚，適宜亞熱帶植物生長［18］。常綠落葉闊葉混交林是寶華山主要的地帶性植被，區域內的植物種類豐富，共有維管植物168科642屬1 232種［19］，主要優勢樹種包括青岡Cyclobalanopsis glauca，紫楠Phoebe sheareri，冬青Ilex chinensis，栓皮櫟Quercus variabilis，樸樹Celtis sinensis，麻櫟Quercus acutissima，建始槭Acer henryi等。

2 研究方法

2.1 調查方法

2.1.1 樣方設置 在寶華山1萬m2的固定樣地中，選擇寶華玉蘭天然種群的分布區域，共設置了40個大樣方（10 m×10 m）（圖1中灰色區域代表樣方位置），并設置灌木樣方2個（5 m×5 m）·樣方-1，草本樣方4個（1 m×1 m）·樣方-1。測量群落中喬木樹種（胸徑＞1 cm）的胸徑、樹高、株數；灌木層測量樹高、株數（胸徑＜1 cm的小喬木或幼苗）；統計草本層（包含蕨類植物）和層間植物的植物種類以及生長高度、蓋度［20］。

2.1.2 環境因子測定 使用手持全球定位系統（GPS）測量海拔、經緯度；使用羅盤儀測量坡度、坡位以及坡向；凋落物層厚度使用土釬及鋼直尺測量；土壤原位pH計采集土壤pH值；數字等級用于代表坡位和坡向［21］：上坡位1，中坡位為2，下坡位為3，坡向以正北為0°，隔45°設置1個等級，順時針旋轉分成不同的等級，序號代表數字等級（表1）。

圖1 寶華玉蘭生存群落40個樣方分布圖Figure 1 40 samples of Magnolia zenii living communities

2.2 數據分析

2.2.1 物種組成 對寶華山40個樣方中維管植物的科、屬、種進行數量統計。物種統計中，蕨類植物和被子植物依據秦仁昌系統（1978）以及哈欽松系統（1973）。

2.2.2 物種重要值計算 計算公式為［22］：VIV1＝［d＋p＋f］/3×100%；VIV2＝［d＋h＋f］/3×100%；VIV3＝［h＋c＋f］/3×100%。其中：VIVi代表重要值，i＝1代表喬木層，i＝2代表灌木層，i＝3代表草本層；d代表相對密度；h代表相對高度；p代表相對優勢度；c代表相對蓋度；f代表相對頻度。

表1 8個坡向等級Table 1 Eight levels of aspect

2.2.3 自組織映射和數據匹配 SOM模型由單層神經元網絡組成，實質是一種從高維空間信息數據到低維空間的非線性映射［23］，使用無監督學習，產生一個有序的拓撲輸出從而呈現樣方間相似性。SOM由輸出層及輸入層（競爭層）2層結構組成，其中輸入層包含植被數據信息中每個變量（物種）的單元（神經元）［24］。輸出層每個單元都通過加權連接與輸入層中的每個單元連接，連接強度由權重向量確定。輸出單元的橫向交互確保了學習的競爭性，能夠適應不同位置的不同輸入。根據特征映射確定輸出空間的最佳匹配單元，其相應的權重向量（最佳匹配單元在輸出空間的映射坐標）根據鄰近神經元進行更新調整，直至樣本的分布顯示出規律性，形成穩定的聚集狀態。因此，相似的樣方應與輸出層中臨近的單元相關聯，而不相似的樣方與輸出層中其他地方的遠處單元相關聯［25-26］。使用MATLAB 6.1開發的SOM工具箱編程實現SOM的聚類和排序。物種數據矩陣訓練圖根據k-均值法進行聚類分析，采用Davies-Bouldin指數（DBI）來確定聚類是否有效。用色度對比度實現數據單元之間的歐幾里得距離的U矩陣。SOM的計算方法前人研究較多［27-29］，本文不再贅述。

3 結果與分析

3.1 群落結構

3.1.1 群落物種組成 在40個樣方中，維管植物共計62科108屬140種；其中蕨類植物共計4科5屬5種。群落中科的組成以殼斗科Fagaceae，薔薇科Rosaceae，榆科Ulmaceae，禾本科Gramineae，百合科Liliaceae等為主。其中喬木層共有植物39種，灌木層共計48種，草本層共計53種。單科單屬共計39個，占總科數的27.86%，群落中寡屬種占據比例較大。

3.1.2 群落物種重要值分析 在所調查的寶華玉蘭生存群落中，表2中僅列出重要值＞2.00%優勢種。喬木層的植物物種中，優勢種共計9種。寶華玉蘭的種群數量優勢不明顯，相對密度僅為1.32%。其相對頻度與紫楠，油茶Camellia oleifera，建始槭相同，分布較為均勻，但相對優勢度只有0.97%，說明寶華玉蘭的相對新生的比例較低，更新速度緩慢。喬木層中紫楠重要值排第1位，是群落主要的建群種，占據主要的生存空間與資源。組成寶華玉蘭生存群落中的主要灌木（重要值＞2.00%）物種共9種。其中紫楠、建始槭、油茶、老鴉柿Diospyros rhombifolia和青岡等為喬木樹種，并且在其對應的喬木層中的重要值靠前，屬于優勢物種。在將來可能為其喬木增加優勢度，與寶華玉蘭形成競爭。同時，寶華玉蘭在灌木層中的重要值排名靠后，0.33%的相對密度和0.88%的相對頻度說明群落中寶華玉蘭的幼株較少，種群更新慢，幼株在群落中處于劣勢地位。

寶華玉蘭種群的常見伴生草本（重要值＞2.00%）物種共14種。草本中以百合科Liliaceae以及鱗毛蕨科Dryopteridaceae居多，其余多為單科單屬。單科單屬雖然在科屬比例上占優勢，豐富了整個群落的多樣性，但數量較少，容易被替代。

表2 寶華山寶華玉蘭生存群落重要值Table 2 Importance values of Magnolia zenii living communities in Baohua Mountain

3.2 群落分類

依據k-均值聚類規則DBI指數，SOM將調查樣方總共分為7塊區域，對應了寶華玉蘭7個不同的群落類型（圖2）。

經SOM學習訓練后挑選出量化誤差和拓撲誤差最低的7×8的拓撲結構為最終輸出層，得到40個樣方的得到拓撲映射圖（圖3）。①群落Ⅰ：紫楠＋油茶＋紅枝柴—紅枝柴＋老鴉柿＋油茶—闊葉山麥冬＋漸尖毛蕨。②群落Ⅱ：油茶＋建始槭＋紅枝柴—油茶＋紫楠＋建始槭—堇菜＋闊葉山麥冬＋絡石。③群落Ⅲ：紫楠＋青岡＋枳椇—青岡＋紫楠—堇菜＋沿階草＋淡竹葉。④群落Ⅳ：青岡＋老鴉柿＋紫楠—青岡＋紫楠—闊葉山麥冬＋淡竹葉＋中國石蒜。⑤群落Ⅴ：老鴉柿+寶華玉蘭+青岡—老鴉柿+青岡—闊葉山麥冬＋淡竹葉。⑥群落Ⅵ：建始槭＋紫楠＋老鴉柿—紫楠＋建始槭—貫眾＋絡石＋天葵。⑦群落Ⅶ：紫楠＋建始槭＋青岡—紫楠＋紅枝柴＋老鴉柿—闊葉山麥冬＋貫眾＋絡石。

圖2 DBI指數隨NOC值變化圖Figure 2 Change trands of Davies-Bouldin index based on number of clusters

圖3 寶華玉蘭生存群落40個樣方拓撲映射圖Figure 3 Topology map of 40 samples of Magnolia zenii living communities

3.3 群落排序

SOM映射上的環境因子平均值呈現了在排序空間上環境的變化梯度，顏色深淺與平均值大小相關，顏色越淺則值越小（圖4）。排序圖中縱軸下方到上方的過程主要表明了海拔的逐漸升高以及坡位從上坡位向下坡位的逐漸過渡，但由于海拔變化范圍小，對群落的影響不明顯，所以海拔不是主要的影響因子；坡度最大值在左側，從左至右坡度逐漸變緩；坡向為1～6，主要以陰坡和半陰坡為主，右側達到最大值，為半陽坡；土壤厚度在排序圖左側達到最大值；土壤pH值在排序上顯示在右側中上部，變化范圍相較于坡向、坡度不明顯。通過SOM排序，環境因子平均值在圖上的變化能夠得出，坡向和坡度對寶華玉蘭生存群落分布格局具有主導作用，是主要的環境因子，而海拔、土壤pH值以及土壤厚度的作用較小。

圖4 SOM排序空間的環境梯度Figure 4 Environmental gradients of SOM ordination space

綜合群落類型分布和環境因子的梯度變化結果，排序圖由下至上主要表明了海拔、土壤厚度、土壤pH值、坡位的變化；排序圖從左側至右側逐漸變為緩坡，坡向由陰到半陽的變化趨勢。縱軸和橫軸的梯度變化反映了寶華玉蘭生存群落空間分布的環境變化。

3.4 物種排序

圖5（圖例數字代表重要值）是寶華玉蘭生存群落中喬木層、灌木層、草本層優勢種以及寶華玉蘭在排序圖中的分布情況。根據SOM的分類結果，群落中優勢種分布中心與相對應的群落類型分布之間相似程度較高。雖然紫楠分布最廣泛，但顯示在優勢種排序圖中的分布中心對應是群落Ⅵ類型，與該類型的灌木優勢種類以及分布位置相同，建始槭的分布中心與該類型喬木優勢種類分布位置相似，而青岡的分布中心在圖中對應的是群落Ⅳ類型，絡石和群落Ⅶ，油茶和群落Ⅱ也是具有相似的分布位置，能夠表明群落類型的分布情況在一定程度上是由優勢種的分布所決定的。紅枝柴、闊葉山麥冬、淡竹葉分布范圍廣泛但也有相對集中的分布中心。寶華玉蘭在圖中分布區域較為均勻，但在最左側和最右側有少量集中的現象。將圖5的優勢種在排序圖中集中分布的區域結合圖4環境因子在排序圖上的梯度變化，可以綜合分析環境因子對群落分布格局的影響。

圖5 優勢種在SOM排序圖上的梯度分布Figure 5 Gradient distributions of dominant species on the SOM ordination diagram

寶華玉蘭在調查范圍內分布較為均勻，但在排序圖中在最左側和最右側有少量的集中，而左側主要為較陡的陰坡，右側主要為較緩半陽坡。陰坡主要是以紫楠、建始槭為優勢種，有少量的寶華玉蘭伴生。分析原因可能是由于寶華玉蘭耐蔭性相較紫楠和建始槭等都要弱，因此寶華玉蘭出現了主要分布在半陽坡的現象。而紫楠的成年株和幼苗都較多地分布在濕冷的陰坡，建始槭也是優勢種，占據了群落的主要環境資源，種間競爭強。而最右側的青岡主要分布在排序圖5右下角，對寶華玉蘭影響較小，所以反映在SOM排序圖上則是寶華玉蘭更多集中分布于圖中的右半部分，而左半部分的分布數量較少。分析原因可能是由于寶華玉蘭雖然為喜陽樹種，但在種子萌發及幼苗時期需要陰涼的環境，隨著幼樹生長至成年植物耐蔭性逐漸變弱，因此不同生長期需要不同的生境可能導致了寶華玉蘭的瀕?，F狀。

4 結論與討論

根據群落重要值分析，群落中的紫楠、建始槭等處于絕對優勢地位，占據了群落主要環境資源，而寶華玉蘭野生種群成年植株較少，并且幼株數量稀缺，種群更新慢，不利于未來種群增長和發展。通過SOM對寶華玉蘭生存群落的分類和排序，將40個樣方劃分為了7個不同的群落類型，在拓撲排序圖上不同群落類型間有著明顯的分布范圍和不同優勢種分布，紫楠等優勢種分布的集中區域與對應的群落類型的喬木或灌木優勢種分布具有高度的相似性，說明了群落的分布格局在一定程度上是由優勢種的分布情況所決定的，能夠合理反映群落間生態關系。

非生物環境因素能夠影響群落結構以及分布格局［30］。通過對寶華玉蘭生存群落空間的環境因子在拓撲圖上的排序，分析了群落優勢種的分布特點以及寶華玉蘭的分布情況。排序圖上的結果表明：寶華玉蘭天然種群分布于坡度較緩的半陽坡，而紫楠、建始槭等群落優勢種分布較廣，在陡坡和緩坡均有分布，特別是紫楠的成株及幼苗在陰坡至半陽坡也有大量分布。在實際的調查過程中發現，群落多處于山坡或是溝谷地帶。坡度和坡向的變化對群落分布環境中的水熱資源分配產生了重要作用，對寶華玉蘭種群的分布產生了影響。在坡度較陡的地區巖石裸露，常見以紫楠為優勢種的常綠闊葉林，寶華玉蘭僅有極少成年株分布。分析原因可能是由于紫楠的萌生性較強，且耐蔭耐旱能力都較高，能夠適應惡劣的生境條件。寶華玉蘭是明顯的直根系和深根系，成株由于根系較長，能夠從巖石下的土層或地下徑流獲得養分和水分，而其幼苗生長困難，難以存活。在坡度較緩的區域常見以建始槭、楓香等為優勢種組成的落葉闊葉，寶華玉蘭作為伴生種在群落中有一定分布，但林下其幼苗稀少。推測可能是由于群落的郁閉度較高，林下透光度較差，寶華玉蘭種子和幼苗在生長初期需要陰涼的環境，但隨著幼苗生長耐陰性逐漸減弱，無法從群落環境中獲得足夠的光照，不利于后期生長，加上種間競爭激烈，結合上述原因最終導致了寶華玉蘭的瀕?，F狀。分類和排序結果能夠揭示寶華玉蘭種群分布與環境之間的關系，說明SOM分類和排序結果具有一定的合理性，能夠解釋群落與環境之間的生態規律。

鄰域函數是SOM和其他聚類算法的重要區別特征［31］。在拓撲結構限制下的訓練和學習能夠自動篩選和優化分類方案，并且將分類結果可視化，呈現樣方之間的相似性，相比較于傳統的聚類算法具有一定優勢［32］。SOM可以同時分類和排序，確定主要環境因子并找到樣方對應的生態梯度，而且可以保證客觀性和準確性，主成分分析法（PCA）等其他分析方法目前無法做到這一點。基于SOM對寶華玉蘭生存群落的分類排序研究，SOM在植物群落的類型劃分具有合理性，能準確反映群落特征等優點，并有助于探索環境因子影響下的群落分布格局，能夠為珍稀瀕危植物物種保護提供新的思路和方法。