唐賽男, 王 成, 裴男才, 張 昶, 王子研, 段文軍, 孫睿霖
(1.中國林業科學研究院 林業研究所 國家林業和草原局林木培育重點實驗室,北京100091;2.國家林業和草原局 城市森林研究中心,北京 100091;3.國家林業和草原局 林產工業規劃設計院,北京100010;4.中國林業科學研究院 熱帶林業研究所,廣東 廣州510520)
植物景觀特征反映了植物群落結構和功能的復雜度,對維持植物生態系統結構和功能具有重要意義[1]。環境因素對植被特征的影響已成為相關領域的重要研究內容[2-5],包括人類活動對植物區系特征[6]、 植物多樣性[7-9]和植物景觀特征的影響[10-11]等。 河岸帶生態系統作為陸地生態系統和水生生態系統的生態過渡區[12],其植物景觀特征和影響因素近年來也受到廣泛關注[13],如何建設河岸帶植物生態景觀,是維持河岸帶生態系統健康的重要問題[14]。目前,關于河岸帶植物景觀特征的研究多集中在自然河流生態系統方面[15-16],而對于城市化地區河流植物景觀特征的研究較少。廣州市南沙區受珠江徑流和人類開發活動的共同作用,形成了交錯復雜的河涌水網,具有典型的珠江三角洲地域特色,其沿岸植被對河涌植物生態系統維持和景觀風貌塑造具有重要意義。河涌沿岸不同于傳統的自然生態河岸地帶,帶狀分布著大量鄉村居住區,形成南沙區獨特的水鄉景觀[17]。本研究在分析河涌沿岸不同景觀類型河段的植物景觀特征差異的基礎上,研究道路建設和建筑物構造等人類活動對不同景觀類型河段的植物景觀特征的影響,旨在了解人類活動與河涌沿岸植物生態系統和景觀風貌的關系,以期為珠江三角洲地區河涌沿岸生態系統建設提供指導。
南沙區(22°77′N,113°61′E)位于廣州市最南端、珠江虎門水道西岸,距離廣州市中心建成區55 km,是西江、北江、東江三江匯集之處,由河沙淤積形成。該區屬亞熱帶季風性海洋氣候,年平均降水量為1 647 mm,年平均氣溫為22.2℃,年平均相對濕度為79%。近幾十年來,在河沙淤積的基礎上,人工挖掘而形成河涌,人們在河涌沿岸居住、生產,對沿岸土地進行利用,至今已形成19條主要河涌,即1涌到19涌。河涌沿岸整體植被覆蓋率較低,以人工植被為主,在珠江三角洲地區具有非常典型的代表性。本研究在南沙區現有的19條主要河涌中,隔4 km等距選擇4條已形成相對穩定植被的生態系統的河涌為研究對象,分別是3涌、7涌、11涌和14涌(圖1),對河涌沿岸植物景觀特征及其與人類活動的關系進行研究。

圖1 研究區位置示意圖Figure 1 Location of the study area
調查于2016年7月28日至8月17日在廣州市南沙區進行。采用樣帶法,在研究區衛星影像上,沿河涌兩岸河岸段隔250 m設置樣方。在河涌左右兩岸各設置樣方23個·條-1,4條河涌總計184個樣方。每個樣方內包括喬木、灌木和草本樣方,其中喬木樣方為20 m×20 m,灌木樣方為5 m×5 m,草本樣方為1 m×1 m。在喬木樣方內測定記錄喬木名稱、株數、胸徑及樹高;在灌木和草本樣方內測定記錄植物名稱、株數(叢數)、高度和蓋度。
人類活動的影響體現在對河涌沿岸不同的土地利用方式上[18]。根據實地調查情況來看,河涌沿岸土地主要有農業、工業、村落等3種不同的土地利用方式,且3種類型的比例從大到小依次為村落用地、農業用地、工業用地。根據樣方所處河段的用地類型,將樣方劃分為農業景觀河段(共計60個)、工業景觀河段(共計17個)和村落景觀河段(共計107個)(圖2)。

圖2 樣地選擇示意圖Figure 2 Sketch of plot selection
2.2.1 多樣性指數計算 根據植物多樣性指數計算公式[14],在實地調查的基礎上,對南沙河涌沿岸植物多樣性現狀進行計算分析。
2.2.2 植物區系分析 采用吳征鎰[19]對中國種子植物屬級分布區的劃分標準,對南沙河涌沿岸植物進行種級的近似地理成分劃分。植物區系結構相關研究[20]表明:通過代表性取樣策略對區系結構的影響不明顯。因此,盡管本研究各景觀類型河段樣方數不同,但選取的樣方具有代表性,能夠代表典型土地類型,進而代表南沙區河涌沿岸的整體植物區系特征。
人類活動對植物群落結構及多樣性具有重要影響。人類活動的干擾使得植物多樣性及穩定性發生了變化[21]。道路建設在當前的研究中被認為是人類活動的顯著標志[22]。但除道路建設以外,建筑物構造是人類活動的又一顯著體現。因此,本研究選取道路鄰近度、建筑物蓋度、建筑物高度等人類活動因子,分析這些因子對植物多樣性特征的影響。①道路鄰近度(DR):樣方至最鄰近道路的距離。道路鄰近度越高,至道路距離越近。②建筑物蓋度(BC):樣方內建筑總面積(僅為建筑占地面積,不包括庭院、道路等硬化地表)占樣方面積的比例。③建筑物高度(BH):樣方內建筑物的平均高度。
3.1.1 種類構成 調查記錄到南沙河涌沿岸植物共有70科126屬144種(表1)。按不同景觀河段類型和植物生活型來分,農業景觀河段植物有45科51屬58種,占總種數的40.3%,其中喬木種類最多(26種);工業景觀河段植物有25科33屬37種,占總種數的25.7%,其中喬木種類最多(20種);村落景觀河段植物有64科119屬130種,占總種數的87.2%,其中喬木種類最多,達56種。結果表明:南沙河涌沿岸不同景觀類型河段的植物種類存在差異,植物種類豐富度從高到低依次為村落景觀河段、農業景觀河段、工業景觀河段。從植物生活型來看,3種景觀類型河段的植物種類豐富度從高到低依次為喬木,灌木,草本。

表1 河涌沿岸植物構成情況Table 1 Riparian vegetation species composition
3.1.2 屬性構成 根據實地調查情況,結合河涌沿線居民訪談,將南沙河涌沿岸植物按其屬性分為人工栽植型和自然生長型2類,其中人工栽植型是指人為栽植在河涌沿岸的植物,自然生長型是指在河涌沿岸自然生長的植物。據此對南沙河涌沿岸植物屬性進行統計(表2),發現3種景觀類型河段的植物屬性存在差異。從植物種類上來看,人工栽植型植物種類所占比例從大到小依次為工業景觀河段、村落景觀河段、農業景觀河段。從植物數量上來看,人工栽植型植物數量所占比例從大到小依次為村落景觀河段、工業景觀河段、農業景觀河段。無論是種類還是數量,農業景觀河段都是自然生長型植物都占有優勢;村落景觀河段都是人工栽植型植物占優勢,而工業景觀河段在植物種類上趨于人工化。

表2 河涌沿岸植物屬性構成Table 2 Riparian vegetation attribute composition
3.1.3 來源構成 根據實地調查情況和河涌沿線居民訪談,將南沙沿岸植物按其來源分為地帶性植物與引入性植物,其中地帶性植物是指在河涌形成之初經人工栽植或自然生長在河涌沿岸,如今已形成地帶性植物景觀風貌特色的植物;引入性植物是指近年來,經人工引入栽植于河涌沿岸的,與當地植物景觀風貌有所區別的植物(多為城市綠化植物)。據此對南沙河涌沿岸植物來源進行統計(表3),發現3種景觀類型河段的植物來源存在差異。從植物種類來看,地帶性植物占比從大到小依次為農業景觀河段、村落景觀河段、工業景觀河段。從植物數量來看,地帶性植物占比從大到小依次為農業景觀河段、村落景觀河段、工業景觀河段。無論是種類還是數量,農業景觀河段的地帶性植物都占絕對優勢,工業景觀河段地帶性植物在喬木和灌木中占優勢,村落景觀河段地帶性植物在喬木和草本中占有一定優勢,外來性植物在灌木中占優勢。相比農業景觀河段明顯的地帶性植物景觀風貌特色,工業景觀河段和村落景觀河段的地帶性植物景觀風貌特色相對較弱。

表3 河涌沿岸植物來源Table 3 Riparian vegetation source composition
對河涌沿岸植物種類的分布區類型進行統計(表4)可知:南沙河涌沿岸植物區系分布類型多樣,廣義熱帶成分占主導,占比為87.51%,其中泛熱帶分布和熱帶亞洲分布占比較高,分別達38.19%和22.94%;廣義溫帶成分占11.10%;世界分布成分僅為1.39%。表明南沙河涌沿岸植物分布整體符合其所屬亞熱帶季風性海洋氣候環境特點。進一步對不同景觀類型河段的植物區系分布進行統計,發現在3種景觀類型河段中,植物區系均以熱帶成分為主,占比均達80%以上。表明盡管河涌沿岸景觀類型受人類活動的影響出現分異,但是熱帶成分在植物分布中占有絕對優勢,體現了區域氣候條件在植物構成中的主導地位。

表4 河涌沿岸植物區系的分布類型Table 4 Areal types of riparian plant species
對河涌沿岸的植物優勢種進行調查分析(表5)可知:不同景觀類型河段的優勢植物組成存在差異,這主要是由于人們對不同景觀類型河段的植物功能需求存在差異,進而產生不同的植物利用方式所導致。
人們對農業景觀河段的植物利用方式以種植喬木為主,食用為主要的植物功能需求,而對于灌木和草本利用較少,任其粗放生長。因此龍眼、黃皮、菠蘿蜜等食用型果樹在喬木中表現出極為顯著的優勢;灌木優勢種除了人為栽植的木瓜以外,木薯、馬纓丹等均為野生物種,草本優勢種除了人為栽植的香蕉以外,其他均為野生物種。

表5 河涌沿岸不同景觀類型河段的優勢種重要值Table 5 Importance value of dominant vegetation of different riparian land use type
人們對工業景觀河段的植物利用方式以種植喬木和灌木為主,防護和綠化美化為主要的植物功能需求,對于草本很少利用。因此除了大葉桉、檸檬桉等防護型喬木表現出顯著優勢以外,小葉欖仁等城市綠化喬木也表現出一定優勢,假連翹、灑金珊瑚、金葉女貞等城市常用園林綠化植物在灌木中占有絕對優勢,草本優勢種主要為小駁骨、鬼針草等野生物種。
人們對村落景觀河段的植物利用方式以種植喬木和灌木為主,食用和觀賞為主要的植物功能需求,對于草本很少利用。因此,龍眼、菠蘿蜜、番荔枝、黃皮等可食用的果樹在喬木占有絕對優勢;三角梅、米仔蘭等觀賞型植物在灌木中表現出極顯著的優勢,而草本優勢種除了人為栽植的香蕉以外,其他均為野生物種。
以上結果表明:食用、觀賞、防護為南沙河涌沿岸植被的主要功能,功能需求導向下不同的人為植物利用方式導致優勢植物組成產生差異。
從物種豐富度來看(圖3A),農業景觀河段為草本(2.3)>灌木(1.8)=喬木(1.8),工業景觀河段為喬木(2.1)>灌木(1.3)=草本(1.3), 村落景觀河段為喬木(5.0)>灌木(2.9)>草本(2.1)。 從物種多樣性來看(圖3B),農業景觀河段為草本(0.61)>灌木(0.43)>喬木(0.34),工業景觀河段為喬木(0.29)>灌木(0.19)>草本(0.13), 村落景觀河段為喬木(1.25)>灌木(0.89)>草本(0.58)。 從物種均勻度來看(圖3C), 農業景觀河段為草本(0.72)>灌木(0.58)>喬木(0.31), 工業景觀河段為灌木(0.28)>喬木(0.17)>草本(0.15), 村落景觀河段為灌木(0.84)>喬木(0.79)>草本(0.72)。
整體來看,南沙河涌沿岸植被豐富度較低,可能與經河沙淤積與人為開發利用共同作用有關。比較3種景觀類型河段植物多樣性特征差異,發現無論是豐富度、多樣性還是均勻度,其大小都為村落景觀河段>農業景觀河段>工業景觀河段。村落景觀河段人類活動較其他景觀類型河段頻繁,說明人類活動對植物整體多樣性具有積極影響,且主要體現在喬木和灌木上。從上述分析可知:人類活動在農業景觀河段的植物利用方式主要為栽植喬木,而其多樣性卻比灌木和草本低,表明人類活動對農業景觀河段的植物景觀有所影響,但不是特別明顯,自然、粗放的灌木和草本植物景觀風貌仍是農業景觀河段植物景觀風貌的基調。工業景觀河段植物整體多樣性較低,這與樹種單一,且多成線性栽植有關。
為了進一步分析人類活動與植物多樣性特征之間的關系,選擇道路鄰近度(DR)、建筑物蓋度(BC)和建筑物高度(BH)3個人類活動因子,對不同景觀類型河段的植物多樣性特征的關聯度進行分析(表6)。
農業景觀河段,喬木豐富度與DR呈顯著負相關,喬木多樣性與BC和BH呈顯著正相關,喬木均勻度與BH呈顯著正相關,灌木和草本的植物多樣性特征與各人類活動因子無顯著相關關系。表明人類活動主要對農業景觀河段的喬木產生影響,其中道路建設對喬木豐富度影響顯著,距離道路越近,人為栽植活動越頻繁,喬木種類增加,在有建筑物(多為農舍)出現的情況下,居民栽植的果樹和景觀樹種增多,喬木更加多樣化且分布更加均勻。

圖3 河涌沿岸不同景觀類型河段植物多樣性特征比較Figure 3 Comparison of plant diversity character of different riparian-type
工業景觀河段,喬木和草本的植物多樣性特征與人類活動因子無顯著相關關系,灌木的豐富度、多樣性和均勻度都與BC呈顯著正相關。表明在有工廠的地方,由于廠區綠化管理,灌木更加多樣化且分布相對均勻,而喬木卻沒有出現相同的趨勢,這可能與工業景觀河段喬木種類比較單一有關(通常為1種防護或城市園林綠化樹種)。
村落景觀河段,喬木豐富度與BC和BH呈顯著正相關,喬木多樣性與BC呈顯著正相關,灌木豐富度和多樣性與BC呈顯著正相關。表明在村落景觀河段,房屋建設活動對喬木和灌木多樣性有顯著影響,隨著建筑面積的增加,人類活動更加頻繁且多樣,喬木和灌木豐富度和多樣性隨之增加。通常受城市化的影響,BH呈上升趨勢,同時隨著人們對植物審美需求的不斷提高,喬木也更加多樣化。

表6 人類活動對河涌沿岸不同景觀河段類型植物多樣性特征的影響Table 6 Effects of human activities on plant diversity character of different riparian types
土地利用方式對河岸植被具有重要影響[23]。南沙河涌沿岸由于人們對土地不同的利用方式和具體活動而形成不同的景觀河段,從而導致河涌沿岸農業景觀河段、工業景觀河段和村落景觀河段的植物景觀風貌特征產生明顯差異。隨著人類活動日益加強,南沙河涌沿岸植被景觀特征呈現出城市化的趨勢。什么樣的植物配置能使河涌沿岸植物生態系統既發揮植物的生態功能,又不失地域特色,已成為需要探討的問題。
基于本研究結果,針對不同景觀類型河段植物景觀特征及其與人類活動的關系,對河涌沿岸植物景觀建設從植物種類上提出相應策略(表7),在延續現有地帶性植被風貌特征的基礎上,鞏固生態系統,豐富景觀風貌,突顯地域特色。農業景觀河段盡管受到了人類活動的影響,但主要體現在喬木上,且以栽植地帶性植物為主。整體植物景觀風貌自然,地帶性特色鮮明,建議在保留現有自然粗放的植物景觀風貌的基礎上,適當增加生態性較強且具有明顯地域特色的地方鄉土樹種,增加其生態防護功能,如苦楝、榔榆、小葉相思等[24-25]。工業景觀河段目前整體受城市化影響較大,樹種單一且風格城市化,在今后的建設中應適當控制引入性植物種類,多用白顏樹、麻楝等鄉土樹種。村落景觀河段由于其大量的建筑物構造活動,人類活動最為頻繁多樣,在這樣的情況下,受城市化影響,大量引進城市綠化樹種,往往容易喪失地帶性植物特征。喬木景觀因其體量較大,對整體植物景觀風貌貢獻最大,建議將來的建設中延續現有喬木景觀風貌,同時結合居民的審美需求,適當增加觀賞性灌木。在3種景觀類型河段中,人類活動對草本的影響都很小,建議保持現狀即可。

表7 南沙河涌沿岸植物景觀建設及骨干樹種建議表Table 7 Suggestion of riparian vegetation construction and backbone tree species in Nansha
調查河涌沿岸植物共計70科126屬144種。農業景觀河段植物有45科51屬58種;工業景觀河段植物有25科33屬37種;村落景觀河段植物有64科119屬130種。南沙河涌沿岸植物區系分布主要以廣義熱帶成分為主,占比高達87.51%,與區域氣候條件相符。各景觀類型河段植物區系分布均以廣義熱帶成分為主,占比均達80%以上。植物功能需求和人為利用方式差異導致不同景觀類型河段的優勢植物組成產生差異。農業景觀河段中,龍眼、黃皮、菠蘿蜜等食用型果樹表現出顯著優勢。工業景觀河段中,桉樹、檸檬桉等防護植物和小葉欖仁等城市綠化植物占有優勢。村落景觀河段中,龍眼、黃皮等食用型果樹和三角梅、米仔蘭等觀賞型植物表現出顯著優勢。3種景觀類型河段的植物多樣性特征存在差異,植物豐富度、多樣性和均勻度從高到低均為村落景觀河段、農業景觀河段、工業景觀河段。道路建設和建筑物構造活動對南沙河涌沿岸植物多樣性特征具有重要影響。道路建設活動(如DR)對農業景觀河段的植物多樣性特征具有影響,體現在喬木的豐富度上。建筑物構造活動(如BC和BH)對各景觀類型河段的植物多樣性特征都有影響,其中對農業景觀河段的影響體現在喬木的多樣性和均勻度上,對工業景觀河段的影響體現在灌木的豐富度、多樣性和均勻度上,對村落景觀河段的影響體現在喬木和灌木的豐富度和多樣性上。
本次調查的樣地均處于南沙區,自然氣候條件相對一致,植物景觀特征理應具有很高的相似性。但從調查研究結果來看,河涌沿岸植物景觀特征存在差異,其根本原因是沿岸景觀類型不同,說明河涌沿岸植物景觀特征是由于不同的人為利用方式和活動而出現分異。人類活動對植物多樣性具有影響,在自然生態系統中,人類活動干擾越小,物種豐富度越高[26]。在半自然或人工生態系統中,一定程度的人類活動干擾,使得植物豐富度增加[27-30]。本研究中,不同的景觀類型河段,人類活動程度和方式不同,導致植物多樣性特征產生差異。相關研究[22]認為:至道路距離越近,植物多樣性越高。本研究結果與上述學者觀點一致,農業景觀河段,道路建設活動對植物多樣性有明顯影響,道路鄰近度越高,人類活動越頻繁,喬木豐富度越高。城市化所引起的人類活動對植物生長環境產生破壞,植物多樣性降低[31-32]。本研究與上述學者的觀點稍有不同,選取了建筑物蓋度和建筑物高度這2個受城市化影響較大的人類活動因子,分析其對植物多樣性特征的影響。結果表明:建筑物蓋度對各景觀類型河段的植物多樣性都具有明顯影響。隨著城市化快速發展,建筑物高度呈不斷增加趨勢,人們的審美需求亦日漸提升。在這樣的背景下,人為活動愈加頻繁,植物多樣性增加,在村落景觀河段的喬木豐富度和農業用地中的喬木多樣性和均勻度方面表現明顯。總的來看,建筑物構造活動對河涌沿岸植物多樣性特征的影響較道路建設活動強,這可能是由于工業景觀河段和村落景觀河段的道路已經相對較密,故對植物多樣性特征沒有明顯影響。
道路建設活動是人類活動的顯著標志[22,33-34],從本研究結果來看,道路鄰近度僅對農業景觀河段的植物多樣性具有影響,對工業景觀河段和村落景觀河段沒有影響,這可能與當前對植物多樣性研究多集中于相對自然的農村或城市郊區有關,城市化程度相對較低,因此,道路建設活動是顯著的人類活動標志。相比當前研究將距離城鎮中心作為反映人類活動的標志[35-36],本研究選用更為具體的建筑物構造活動作為反映人類活動的標志,并表現出較強的指示性。因此,在今后的研究中,尤其是城市化程度相對較高的地區,建筑物構造活動可以被當作人類活動的顯著標志,而道路建設活動能否作為指標反映人類活動還需結合研究區域實際情況進一步考慮。
本研究得到金一博、宋陽、王涵、徐珊珊、韓丹等的鼎力幫助。在此深表感謝!