紫楠天然群落物種多樣性對不同干擾強度的響應

李 軍，陸云峰，楊安娜，柏志靚，王 洋，樓爐煥，童再康

（1．浙江省臨海市林木種子苗木管理站，浙江 臨海 317000；2．浙江省寧波市林業(yè)局林特種苗繁育中心，浙江 寧波 315012；3．浙江農(nóng)林大學 省部共建亞熱帶森林培育國家重點實驗室，浙江 杭州 311300）

物種多樣性是維持植物群落生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)，是人類賴以生存的生物資源。研究植物群落物種多樣性能更好地保護與利用多樣性資源，已成為了植物生態(tài)學領(lǐng)域的熱點［1-4］。群落物種多樣性受自然界中普遍存在的干擾尤其是人為干擾的影響，日益頻繁的人類活動已成為當前引起生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能變化的主要因素［5-6］，因此，研究不同干擾強度對群落物種多樣性的影響意義重大［7-8］。紫楠Phoebe sheareri又名紫金楠，也稱金絲楠，系樟科Lauraceae楠屬Phoebe中極為珍貴的中國特有樹種。其木材堅硬致密，紋理直，有光澤，耐腐且富楠木芳香，是高級家具、雕刻的理想用材；同時可作為園林綠化樹種。紫楠喜溫暖、濕潤的環(huán)境，常見于海拔1 000 m以下的山地溝谷闊葉林中，在江蘇、浙江、安徽、江西、福建、湖南、貴州、廣西等省均有自然散狀分布。由于氣候變遷，人類砍伐，旅游干擾，自然更新能力弱等原因，現(xiàn)存紫楠天然種質(zhì)資源已接近枯竭［9］。對分布區(qū)的實地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)存較大的天然群落僅位于浙江省的杭州市靈隱、杭州市臨安區(qū)、建德市、淳安縣等部分區(qū)域［10］。目前，針對紫楠的研究主要集中在種子生理特征［11］，幼苗光合特性［12］，葉片細胞形態(tài)與生長特征［13-14］等方面，對紫楠天然群落物種多樣性的研究僅涉及單個群落［15-16］，而對其全分布區(qū)內(nèi)群落物種多樣性程度的研究未見報道。本研究在紫楠天然分布區(qū)內(nèi)選擇20個代表性的群落并研究物種組成，意在闡明干擾強度及生態(tài)因子對紫楠天然群落物種多樣性的影響，為紫楠種質(zhì)資源的保護、利用提供基礎(chǔ)性資料。

1 研究區(qū)概況

紫楠群落的天然分布區(qū)地理位置跨度大（24.50°～32.05°N， 106.38°～121.45°E）， 包括江蘇、 浙江、 江西、湖南、貴州、廣西等6個省份（自治區(qū)）的16個縣（區(qū)），地理區(qū)劃屬于華東、華中、華南和西南地區(qū)，植被區(qū)劃屬于亞熱帶常綠闊葉林區(qū)域。研究區(qū)土壤以紅壤、黃壤為主。地形差異顯著，海拔為41～1 020 m，年平均日照時數(shù)為1 035.2～1 980.0 h，年均溫為13.1～19.6℃，年均降水量為1 109.9～1 850.5 mm；年無霜期為216～322 d。植物區(qū)系組成的優(yōu)勢科為樟科、殼斗科Fagaceae和山茶科Theaceae等。

2 研究方法

2.1 樣地設置

在對紫楠天然分布點實地踏查的基礎(chǔ)上，選擇生境條件、種群大小等代表性的20個天然群落進行樣地調(diào)查（表1）。采用全球定位系統(tǒng)（GPS）記錄各樣地的經(jīng)緯度及海拔，用羅盤儀測定坡度，記錄樣地郁閉度，并查閱獲得樣地日照時數(shù)、氣溫、降水量和無霜期的年均值。植物群落干擾強度的確定至今仍缺乏科學的定量化標準與統(tǒng)一方法，本研究綜合BHUYAN等［17］、吳甘霖等［18］、郝建鋒等［19］的研究方法，將干擾強度劃分為5個等級：種群遠離居民區(qū)或核心景區(qū)道路，近年來未受撫育、砍伐、采摘或旅游等人為干擾，且無病蟲害干擾稱為1級干擾；離居民區(qū)較遠（＞5 km）或在核心景區(qū)道路兩側(cè)1 000 m以外，受撫育、砍伐、采摘或旅游等人為干擾較少的天然林稱為2級干擾；離居民區(qū)較遠（＞2 km）或在核心景區(qū)道路兩側(cè)500 m以外，受人為干擾破壞，但受撫育、砍伐、采摘、旅游或病蟲害等干擾較少的天然林稱為3級干擾；離居民區(qū)較近（≤2 km）或在核心景區(qū)道路兩側(cè)500 m以內(nèi)，受人為干擾破壞，同時受撫育、砍伐、采摘、旅游或病蟲害等干擾較多的天然林稱為4級干擾；離居民區(qū)較近（≤1 km）或在核心景區(qū)道路兩側(cè)200 m以內(nèi)，反復遭受撫育、砍伐、采摘、旅游或病蟲害等干擾破壞的天然林稱為5級干擾。

表1 紫楠調(diào)查樣地生境概況Table 1 Habitats of sample plots of Phoebe sheareri

2.2 調(diào)查方法

采用典型樣方法。根據(jù)紫楠種群大小，每個群落設置1～2個20 m×20 m的樣地，并在其中設置2 m×2 m的灌木樣方和1 m×1 m的草本樣方。詳細調(diào)查并記錄喬木層樹種名稱、胸徑、地徑、高度、冠幅；灌木層（包括未滿足喬木層測量標準的更新幼樹、苗）植物名稱、平均高度、冠幅、蓋度及多度；草本層植物種名、 平均高度、 蓋度及多度［20-22］。

2.3 數(shù)據(jù)處理

以樹種個體數(shù)為基礎(chǔ)，計算各個種的重要值：重要值＝（相對密度＋相對頻度＋相對優(yōu)勢度）/3。

參考國內(nèi)外植物群落研究中物種多樣性指數(shù)的測度方法［18-19］：①物種豐富度Patrick指數(shù)以物種數(shù)（S）作為衡量物種豐富度的參數(shù)R＝S。②物種多樣性Shannon-Wiener指數(shù)H′＝-ΣPilnPi。③物種優(yōu)勢度Simpson指數(shù)D＝1-ΣPi2。④反映群落內(nèi)物種分布的均勻程度Pielou指數(shù)E1＝H′/lnS。其中，Pi為i種的相對重要值。

3 結(jié)果與分析

3.1 紫楠群落物種組成

在總面積為10 400 m2的26個紫楠種群樣地內(nèi)，共有維管束植物103科236屬363種，其中蕨類植物12科16屬19種，種子植物91科220屬344種，包括裸子植物6科7屬7種，被子植物85科213屬337種。其中含5個屬以上的科有樟科，殼斗科，薔薇科Rosaceae，豆科Leguminosae，大戟科Euphorbiaceae，金縷梅科Hamamelidaceae，葡萄科Vitaceae，山茱萸科Cornaceae，禾本科Gramineae，菊科Compositae，蕁麻科Urticaceae，茜草科Rubiaceae，百合科Liliaceae，虎耳草科Saxifragaceae，共14科，含164種植物；占總科數(shù)的13.59%，占總種數(shù)的45.18%，是紫楠群落的主要組成成分。僅含1個種的有45科，占總科數(shù)的43.69%，占總種數(shù)的12.40%。同時，天然紫楠群落還伴生有較多珍貴稀有的物種，如浙江楠Phoebe chekiangensis，浙江樟Cinnamomum chekiangensis，銀杏Ginkgo biloba，柏木Cupressus funebris，南方紅豆杉Taxus mairei等。

3.2 種子植物科、屬分布區(qū)類型

對20個紫楠天然群落內(nèi)種子植物的91科進行分布區(qū)類型統(tǒng)計分析（表2），共劃分出11個分布區(qū)類型，占比較高的類型為世界分布（30科）、泛熱帶分布（25科）與北溫帶分布（15科），分別占32.97%，27.47%，16.48%；而中國特有分布的僅1科，為銀杏科Ginkgoaceae。對20個紫楠天然群落內(nèi)種子植物的220屬進行統(tǒng)計分析（表2），共劃分出13個分布區(qū)類型，占比較高的類型為東亞分布（41屬）、北溫帶分布（40屬）、泛熱帶分布（35屬）和熱帶亞洲分布（26屬），分別占總屬數(shù)的18.64%，18.18%，15.91%和11.82%，中國特有分布的共5屬，為喜樹屬Camptotheca，杉木屬Cunninghamia，青錢柳屬Cyclocarya，牛鼻栓屬Fortunearia和銀杏屬Ginkgo。

表2 紫楠群落種子植物科、屬的分布區(qū)類型Table 2 Distribution area of families and genera of seed plants in the Phoebe sheareri communities

3.3 不同干擾強度下紫楠群落優(yōu)勢樹種的比較

表3列出了不同干擾強度下群落內(nèi)平均重要值大于5%的優(yōu)勢種。在不同干擾強度下，群落各層次物種組成的種類和數(shù)量具有明顯差異。1級干擾的喬木層中重要值大于5%的有5種，灌木層有5種；2級干擾的喬木層有5種，灌木層有4種；3級干擾和4級干擾的喬木層與灌木層都為4種；而5級干擾的喬木層與灌木層都僅為3種。喬木層常見樹種為紫楠，薄葉潤楠Machilus leptophylla，楓香Liquidambar formosana， 杉木Cunninghamia lanceolata， 柳杉Cryptomeria fortunei，紅楠Machilus thunbergii，青岡櫟Cyclobalanopsis glauca及黃果樸Celtis sinensis等；灌木層常見紫楠，薄葉潤楠，茶Camellia sinensis，闊葉箬竹Indocalamus latifolius，紫麻Oreocnide frutescens，毛花連蕊茶Camellia fraterna，杜莖山Maesa japonica，并伴有香花崖豆藤Millettia dielsiana，絡石Trachelospermum jasminoides等藤本植物。紫楠重要值在不同干擾強度下具有一定差異，喬木層中從高到低依次為5級干擾、1級干擾、2級干擾、3級干擾、4級干擾；灌木層中從高到低依次為2級干擾、1級干擾、3級干擾、4級干擾、5級干擾。

3.4 群落物種多樣性特征

受干擾、環(huán)境的影響，不同群落物種組成與數(shù)量差異明顯。從圖1和圖2可見：Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)的變化趨勢基本一致。喬木層中這3個指數(shù)最大值都出現(xiàn)在1級干擾的LS，Patrick指數(shù)最大為SC；最小值都出現(xiàn)在5級干擾的LHT。灌木層Patrick指數(shù)最大值和最小值分別出現(xiàn)在1級干擾的LS和5級干擾的XN，而Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)的最大值和最小值均出現(xiàn)在2級干擾的LC和5級干擾的LHT。

3.5 物種多樣性與干擾強度及生態(tài)因子的關(guān)系

運用Quadratic曲線對物種多樣性指數(shù)與干擾強度的回歸分析（圖3和圖4）可見：4個多樣性指數(shù)值整體上均隨干擾強度的增加而減小。其中，喬木層Patrick指數(shù)與干擾強度呈極顯著相關(guān)，Shannon-Wiener指數(shù)與干擾強度呈顯著相關(guān)，說明干擾越強，群落喬木層物種豐富度與多樣性程度越低。灌木層Shannon-Wiener指數(shù)與干擾強度呈極顯著相關(guān)，Simpson指數(shù)與干擾強度呈顯著相關(guān)。在2級干擾強度下，灌木層Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)達最大值，而之后隨干擾強度增加而減小。

表3 不同干擾強度下紫楠群落中優(yōu)勢種及其重要值Table 3 Dominant species and their importance values of communities under different disturbance intensity

圖1 紫楠不同群落的喬木層物種多樣性特征Figure 1 Species diversity in the tree layer of Phoebe sheareri communities

各群落物種多樣性指數(shù)與其地理生態(tài)因子間進行Pearson相關(guān)分析（表4）表明：喬木層和灌木層的4個多樣性指數(shù)均與經(jīng)度、緯度呈負相關(guān)，均與海拔高度、坡度呈正相關(guān)，均與年日照時長呈負相關(guān)。其中，喬木層Patrick指數(shù)與海拔、郁閉度分別呈顯著與極顯著正相關(guān)，Shannon-Wiener指數(shù)與郁閉度呈顯著正相關(guān)；灌木層Patrick指數(shù)與經(jīng)度、緯度都呈顯著負相關(guān)，Shannon-Wiener指數(shù)與郁閉度呈顯著正相關(guān)。但喬木層和灌木層的物種多樣性指數(shù)與坡度、年均日照、年均溫、年降水量、年無霜期等生態(tài)因子間的相關(guān)性均未達到顯著水平。

圖2 紫楠不同群落的灌木層物種多樣性特征Figure 2 Species diversity in the shrub layer of Phoebe sheareri communities

4 討論

圖3 喬木層多樣性指數(shù)與干擾強度的關(guān)系Figure 3 Relationship between disturbance intensity and species diversity index in the tree layer

本研究表明：調(diào)查樣地占地面積為10 400 m2，共有維管束植物103科236屬363種，其中蕨類植物12科16屬19種，種子植物91科220屬344種，紫楠伴生植物的科、屬、種類型較為豐富。紫楠群落物種組成豐富度顯著高于多數(shù)針葉樹種［23］，而與分布較廣的麻櫟Quercus acutissima［24］，米櫧Castanopsis carlesii［25］， 甜櫧Castanopsis eyrei［26］等闊葉樹種的群落相當。 在全國 15 個種子植物科（屬）的分布區(qū)類型中，紫楠群落伴生種中科的分布區(qū)類型出現(xiàn)11種，屬的分布區(qū)類型出現(xiàn)13種，以北溫帶和泛熱帶成分占明顯優(yōu)勢。可見紫楠適合的生境范圍較廣，適與多種植物相互伴生組成群落，其伴生植物區(qū)系具有熱帶向北溫帶過渡的特征，符合紫楠天然群落常見于亞熱帶常綠闊葉林的特點。

圖4 灌木層多樣性指數(shù)與干擾強度的關(guān)系Figure 4 Relationship between disturbance intensity and species diversity index in the shrub layer

表4 紫楠群落多樣性指數(shù)與地理生態(tài)因子的相關(guān)性Table 4 Correlation between geo-ecological factors and diversity index in the Phoebe sheareri community

干擾強度導致不同植物群落差異顯著［27］。通過分析群落內(nèi)平均重要值大于5%的優(yōu)勢種發(fā)現(xiàn)，干擾強度越大，群落整體物種組成與數(shù)量都越少。5級干擾紫楠天然群落，喬木層多以紫楠為主，樹種組成相對單一，灌木層中紫楠往往因受干擾較大而難以生長，尤其是位于浙江建德綠荷塘楠木林的紫楠群落，喬木層僅有紫楠、薄葉潤楠、刨花楠Machilus pauhoi3種，且紫楠占絕對優(yōu)勢地位，天然混交林逐漸向紫楠純林演變，一旦出現(xiàn)氣候災害或病蟲害，群落最終會走向滅亡［28］。

不同群落的物種多樣性主要表現(xiàn)在豐富度Patrick指數(shù)、多樣性Shannon-Wiener指數(shù)、優(yōu)勢度Simpson指數(shù)和均勻度Pielou指數(shù)的差異。喬木層4個多樣性指數(shù)最小值都出現(xiàn)在5級干擾的LHT，表明重度干擾會降低群落的多樣性水平，這與郝建鋒等［29］的研究結(jié)果相符。灌木層Patrick指數(shù)最大的為1級干擾的LS，Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)的最大值都出現(xiàn)在2級干擾的LC，可見適度的干擾可擴大林窗面積，對灌木層物種多樣性具有促進作用，印證了中度干擾假說［30］。

紫楠群落物種多樣性指數(shù)值整體上均隨干擾強度的增加而減小。喬木層Patrick指數(shù)與干擾強度呈極顯著相關(guān)，Shannon-Wiener指數(shù)與干擾強度呈顯著相關(guān)，說明干擾越強，群落喬木層物種豐富度與多樣性程度越低，與李建民等［31］的研究結(jié)果相符。2級干擾強度時，群落灌木層Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)均大于1級干擾，但在3級干擾強度下，灌木層物種多樣性指數(shù)隨干擾強度的增加而減小，進一步佐證了中度干擾假說［32］。對物種多樣性指數(shù)與地理生態(tài)因子進行Pearson相關(guān)分析結(jié)果表明：喬木層、灌木層物種多樣性指數(shù)與郁閉度顯著相關(guān)，而與年均日照、年均溫、年降水量、年無霜期等氣候條件均無顯著相關(guān)性；群落郁閉度在一定程度上代表了干擾強度，說明與氣候條件相比，干擾強度對群落物種多樣性的影響更大［33］。

紫楠為珍貴商品木材 “金絲楠木”的原植物種，在人為干擾和環(huán)境變化下，現(xiàn)存天然種群面積日益減少且資源片段化極其嚴重，其天然資源保護與合理利用刻不容緩。因此，建議各地政府應切實加強對紫楠現(xiàn)存資源的就地保護，在分布較集中的浙江杭州、臨安、建德、淳安，南部的廣西龍勝、資源以及西部的貴州梵凈山等地建立重點保護區(qū)，盡可能最大限度保存野生珍貴資源；針對干擾較強的群落（如LHT和XH等）進行適度人工干預，提高群落物種多樣性水平，促進紫楠種群自然更新與發(fā)展；開展人工育苗與造林，不斷擴大紫楠資源分布與基因庫；開展分子遺傳學等研究，進一步了解紫楠種群遺傳結(jié)構(gòu)及其瀕危成因，確定重點保護單元，制定科學保護策略。