若爾蓋高原不同退化程度草地植物種群生態位特征

劉學敏，羅久富，陳德朝，朱欣偉，周金星

（1.北京林業大學 水土保持國家林業局重點實驗室，北京 100083；2.北京林業大學 云南建水荒漠生態系統國家定位觀測研究站，北京100083；3.四川省林業科學研究院 四川 成都 610081；4.阿壩藏族羌族自治州林業科學技術研究所，四川汶川623000）

生態位理論被廣泛運用于植物群落生態學的探索和分析［1］。其中生態位寬度和生態位重疊是量化植物種群生態位的重要指標，可進一步量化種群的資源利用效率、競爭/共存關系［2-4］。種群生態位的變化指示植物群落分布格局的演變過程，對環境的變化過程響應敏感［5］，尤其是在生態環境極其脆弱的青藏高原。種群生態位分析能深入了解群落的結構特征，實現對植物群落結構的量化研究，進一步揭示植物群落內部的種群組配、共存、競爭和群落穩定性機制［6］，揭示植物群落的物種分布格局［7］，是評價植物種間關系、種間競爭研究中的重要手段，對生態系統保護、群落演替研究、生物多樣性評價等具有推動作用。地處川西北的若爾蓋高原具有獨特的生態屏障作用，是江河源區的水資源補給區，是青藏高原的重要組成部分，其中草地植物群落是若爾蓋高原最主要的生產層。近年來，人類活動的擴張、過度放牧、氣候變化等多種人為因素和自然影響的疊加影響，使若爾蓋高原的濕地生態系統面臨愈加嚴峻的退化形勢，退化草地生態系統面積迅速增加［8-10］。草地退化降低了原本肥沃的草地生態系統的承載力，嚴重限制草產品和畜牧產品的輸出，對若爾蓋高原經濟、社會、生態文明發展和民族團結起到阻礙作用［11-13］。植物群落的健康發展，對提高并維持草地生態系統的穩定性極為關鍵，是退化沙地實現正向演替的重要條件［14］。生態位寬度和生態位重疊的計算分析對不同植物環境適應性的比較具有重要作用［15］。近年來，利用生態位分析植物群落結構，評價群落發展現狀等報道并不鮮見，但是在高寒脆弱生態區的退化系列草地生態系統的中的群落結構、各優勢種群的生態位演變、物種替代規律等研究內容并不完善。本研究通過植物群落學調查，采用重要值、Shannon-Wiener生態位寬度和Pianka生態位重疊指數分析等手段，探索了若爾蓋高原草地退化過程中的物種替代規律、植物群落結構和種群資源利用能力變化，對若爾蓋高原退化草地生態系統管理措施有重要的指導作用。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于若爾蓋縣阿西鄉協瑪堅（33°41′33″～33°41′36″N ，102°55′45″～102°55′51″E），平均海拔為3 486.0 m。屬于高山大陸季風氣候區，具有明顯的寒帶氣候特征，春秋短，寒冷干燥，晝夜溫差大，年平均氣溫為0.6～1.1℃，極端最高氣溫為24.6℃，極端最低氣溫為-33.7℃。由于氣溫較低，該地區為植被生產力低值區。年平均降水量為642.8 mm，年均日照為 2 417.0 h，平均風速為 2.3 m·s-1·a-1，最大風速為 36.0 m·s-1［12］。土壤以高山草甸土、亞高山草甸土為主，并分布有沼澤化濕地。但是隨著人類活動的擴張，高原鼠兔Ochotona curzoniae和旱獺Marmotaspp.等的影響，氣候等自然環境的變化，區域內退化面積急劇增加，形成各種不同退化程度的草地群落，主要分為高寒草甸群落、高寒草原化草甸群落、高寒草原群落及退化程度極高的沙地群落。

1.2 實驗設計與樣品采集

根據群落植物蓋度和主要建群種的差異，選取了4種不同退化程度的草地生態系統，即輕度退化、中度退化、重度退化和極重度退化群落。2017年8月對各個群落進行植物群落學調查，根據草地植物群落研究方法，以1 m×1 m為草地群落最小研究樣地，在示范區內隨機布設草本調查樣地，每個示范區分別布設12個草本調查樣地［16-17］。記錄每個樣地內植物種類、蓋度、高度、多度等。根據對每個群落物種重要值進行分析，選取重要值大于1.00的物種作為群落的主要種［18］，對主要種生態位寬度和生態位重疊展開研究。

1.3 數據分析

采用 Excel 2010對數據進行整理、統計分析。其中：①群落中物種重要值VI＝（CR＋HR＋DR）/3。②Shannon-Wiener生態位寬度指數③Pianka 重疊指數其中：CR，HR和DR分別表示物種相對蓋度、相對高度和相對密度；Pij指物種i在第j樣方中的重要值占樣方重要值之和的百分比；nij為物種i在第j個樣方內的重要值Pij和Pkj分別指物種i和k在樣方j中的重要值；r為樣方數。

2 結果與分析

2.1 不同退化程度群落主要種及其生態位寬度

不同退化程度群落結構差異明顯，有著明顯的物種替代現象。在輕度退化和中度退化群落中，建群種為莎草科Cyperaceae植物線葉嵩草Kobresia capillifolia，但是群落中毒雜草等不可食性雜類草已經侵入，且具有較高的重要值，如黃帚橐吾Ligularia virgaurea，乳白香青Anaphalis lactea，圓萼刺參Morina chinensis，狼毒Stellera chamaejasme等。在重度和極重度群落中，建群種更替為禾本科Poaceae植物，分別為垂穗披堿草Elymus nutans和賴草Leymus secalinus，群落中不可食性雜類草的重要值比輕度和中度退化群落中高，如乳白香青重要值從輕度退化到重度退化呈明顯的上升趨勢。根莖型禾草植物賴草從重度退化群落中出現后，到極重度退化群落中已經替代垂穗披堿草成為建群種，具有極高的重要值。同時，莎草科植物在草地退化過程中也發生了由線葉嵩草到線葉嵩草與青藏薹草Carex moorcroftii共存，青藏薹草到青藏薹草與粗壯嵩草Kobresia robusta共存的替代現象。

生態位寬度能實現植物種群對資源利用效率的量化研究，在群落中占據較大生態位的種群通常具有較高的環境資源利用能力，能更好地適應其所處的生境。若爾蓋高原不同退化程度草地群落中各優勢種的生態位寬度變化明顯。各個群落中的重要值較高的物種，一般同時具有較大的生態位寬度，如在輕度退化群落中，線葉嵩草和黃帚橐吾的生態位寬度分別為1.08和1.05，中度退化群落中線葉嵩草和乳白香青的生態位寬度分別為1.08和1.06，重度退化群落中垂穗披堿草和乳白香青的生態位寬度分別為1.94和1.02，極重度退化群落中賴草和粗壯嵩草的生態位寬度分別為1.07和0.98。但是，一些物種的種群生態位寬度與其對應的重要值大小并不呈對應關系，即其重要值雖不高，卻具有較高的生態位寬度，如在輕度、中度和重度退化群落中，狼毒的重要值分別僅為2.18，2.77和2.54，但其生態位寬度卻分別高達1.01，1.06和0.96，極重度退化群落中的抽葶藁本Ligusticum scapiforme，其重要值僅9.83，但是其生態位寬度高達1.01。說明在若爾蓋高寒草地退化過程中，除建群種具有較高的生態位寬度以外，退化草地指示種雖然重要值不高，但在群落中具有較高的資源利用能力和競爭力，這給草地優良牧草的生長帶來壓力（表1）。

2.2 不同退化程度草地群落主要種群的生態位重疊

研究結果顯示：若爾蓋高原不同退化程度草地群落中主要種群的生態位重疊在各個群落中存在明顯的差異，且與其生態位寬度密切相關。群落中主要種之間的所有生態位重疊指數平均值隨著退化程度加劇呈降低趨勢，從高到低依次為輕度退化（0.59），中度退退化（0.58），重度退化（0.42），極重度退化（0.40）。說明群落主要種群之間對資源的利用隨著退化程度的加劇整體上逐漸趨向于離散，對共同資源的競爭強度有降低趨勢。隨著退化程度加劇，生態位重疊值大于0.50的種對數比例呈先小幅增加后又明顯降低趨勢，從高到低依次為中度退化（67.50%），輕度退退化（63.97%），重度退化（41.91%），極重度退化（35.71%）。在各個群落中，生態位重疊較大的種對多伴隨著在生態位寬度較大的種群出現，如輕度退化群落中的線葉嵩草、黃帚橐吾，中度退化中的線葉嵩草、乳白香青，重度退化中的垂穗披堿草以及極重度退化中的賴草，與群落中的其他種群之間的生態位重疊值較高。

表1 不同退化程度草地群落主要種重要值（VI）及其生態位寬度（Bi）Table 1 Dominants important value and niche breadth in different degraded grassland in the Zoigê Plateau

在輕度退化群落中（表2），與建群種線葉嵩草生態位重疊較高的是黃帚橐吾（Oik＝0.94）和狼毒（Oik＝0.88），與之生態位重疊較小的則是高山嵩草（Oik＝0.42）和高山唐松草（Oik＝0.40）；在中度退化群落中（表3），與建群種線葉嵩草生態位重疊較高的是乳白香青（Oik＝0.96）和狼毒（Oik＝0.95），與之生態位重疊較小的則垂穗披堿草（Oik＝0.37）和泡沙參（Oik＝0.25）；說明隨著草地群落發生退化，黃帚橐吾、狼毒、乳白香青等毒雜草侵入與原有的建群種爭奪生態空間，且其具有較高的植株高度和較大的植物葉片，在光競爭上具有較強優勢，而在輕度退化群落中，低矮植物高山唐松草和高山嵩草在對光照等資源上的競爭要弱于建群種線葉嵩草，因此其生態位寬度較低，與建群種的生態位重疊也較低。當群落發展到中度退化（表3），隨著建群種線葉嵩草的優勢地位降低，垂穗披堿草等出現，但其競爭力減弱，資源占有率也較低。在重度退化群落中（表4），建群種更替為垂穗披堿草，毒雜草乳白香青與其具有較高的生態位重疊（Oik＝0.80），而在極重度群落中（表5），建群種更替為株高更高的禾本科植物賴草，株高低矮的毒雜草抽葶藁本則與之具有較高的生態位重疊（Oik＝0.87）。說明在若爾蓋高原草地群落退化過程中，對資源的競爭力和利用效率與種群間的生態位重疊密切相關，而這種關系也指示著退化草地群落的物種替代的過程。

表2 輕度退化程度草地群落主要種群生態位重疊值Table 2 Niche overlap of main plant populations in the lightly degraded grassland

表3 中度退化程度草地群落主要種群生態位重疊值Table 3 Niche overlap of main plant populations in the moderately degraded grassland

表4 重度退化程度草地群落主要種群生態位重疊值Table 4 Niche overlap of main plant populations in the severely degraded grassland

表5 極重度退化程度草地群落主要種群生態位重疊值Table 5 Niche overlap of main plant populations in the extremely degraded grassland

3 討論與結論

3.1 草地退化過程中物種替代及生態位變化

草地的退化過程最直接表現為地表植物群落的變化，即群落中物種的更替［2］。如有研究證實，在青藏薹草草原退化的過程中，隨著退化的加劇，中生植物、旱生植物逐漸替代原有群落中的濕生植物［20］。生態位寬度和生態位重疊能通過衡量植物種群對資源的利用能力來評價植物種群替代過程［21-22］。利用生態位寬度評價植物種群在群落中對資源的占有率以及利用生態位重疊來評價種群間對共同資源的競爭強度，能較好地反映推動群落發生變化的機理［23］。在若爾蓋高原，隨著草地退化程度加劇，各種群的生態位寬度隨著草地退化程度的加劇而發生明顯變化，退化較輕的群落中的高生態位寬度的濕生植物線葉嵩草逐漸被替代，取而代之的則是中旱生植物如垂穗披堿草、賴草等，而在退化過程中則是毒雜草的侵入過程，黃帚橐吾、乳白香青、狼毒等的侵入對線葉嵩草等優良牧草形成競爭，這種變化過程與退化草地的生境特征和種群的生態策略密不可分。如在退化程度較輕的群落中，線葉嵩草強大的無性繁殖能力使其在資源利用上具有較高的優勢，乳白香青、黃帚橐吾等毒雜草具有較快的生長、繁殖速率，其化感作用抑制周圍優良牧草生長，加速草地退化甚至沙化［24-26］。而當退化程度發展到重度和極重度時，群落結構已經發生了本質性的轉變，在重度退化草地中線葉嵩草被替代，耐旱植物垂穗披堿草發展，而乳白香青等毒雜草仍然具有較大的生態位寬度，當達到極重度退化時，群落中垂穗披堿草被更加耐旱的根莖型禾草——賴草替代，而賴草本身較高的植株高度使它在光競爭中占據較大優勢，乳白香青、黃帚橐吾等從群落中退出，抽葶藁本等低矮植物侵入［27］。所以，在若爾蓋高原草地退化過程中，伴隨不同資源利用策略的植物種群的替代過程。

3.2 草地退化過程中的生態位變化的生態學意義

生態位寬度和生態位重疊是解釋植物對資源環境的利用狀況和對資源競爭情況最好的指標［28-29］，它們被認為是物種多樣性及其群落結構的決定因素［22］。但隨著草地退化程度加劇，環境資源供給不足時，植物種群的生態位重疊不僅表明種間的生態學特性相似，也表明種間存在競爭關系［23］。高寒草原在自然和人為因素的驅動下發生不同程度的退化，植被組分必然因此發生適應性調整，優勢種發生更替，部分植物種生態位寬度增加，適應范圍擴大，而部分植物生態位寬度減小，適應能力降低［30］。本研究中，不可食性雜類草隨著草地退化其資源競爭力增強，逐漸取代禾本科的優勢地位，降低了草地的利用價值，若不及時進行植被恢復，草地將進一步發生退化。因此，研究高寒草原退化過程中植物生態位變化特征，可以明確退化過程中哪些植物的適應性增強，哪些植物的適應性減弱，了解高寒草原退化過程中的植物組分更替機制［2］，確定他們在互相競爭中的功能位置，使資源優化利用，從而制定合理高效的措施及時進行退化草地的管理和恢復。

4 結論

輕度退化和中度退化群落中，建群種為線葉嵩草，隨著退化程度加劇，建群種更替為垂穗披堿草和賴草，不可食性雜類草的重要值高于輕度和中度退化群落。群落中主要種之間的所有生態位重疊指數平均值隨著退化程度加劇呈降低趨勢，對資源的利用在整體上逐漸趨向于離散，主要種群對共同資源的競爭強度降低。隨著退化程度加劇，生態位重疊值大于0.50的種對數比例呈先小幅增加后又明顯降低趨勢，從多到少依次為中度退化、輕度退化、重度退化、極重度退化，重度與極重度退化草地中毒雜草與禾本科的生態重疊值較高，對資源利用的競爭較大，降低了草地的利用價值。