杉木純林和混交林土壤溫室氣體通量的差異

徐 睿，姜春前，白彥鋒，劉秀紅，汪思龍

（1.中國林業科學研究院 林業研究所 國家林業和草原局林木培育重點實驗室，北京 100091；2.中國科學院 沈陽應用生態研究所，遼寧 沈陽110016）

土壤是大氣溫室氣體的主要來源之一［1］，是重要的碳庫和氮庫。全球土壤固定碳量為1 500 Pg［2］，土壤（包含施肥的農田）氮總量為133～140 Pg［3］。土壤的變化會引起大氣溫室氣體濃度的變化。土壤每年溫室氣體凈排放達350 Pg二氧化碳當量［4］，是人類活動造成的二氧化碳排放的6～7倍［5］。森林約占全球陸地面積的33%，多數森林土壤為二氧化碳（CO2）和氧化亞氮（N2O）的排放源［4,6］。研究森林土壤是減少溫室氣體排放的重要基礎。杉木Cunninghamia lanceolata是中國南方主要用材樹種，杉木人工林約占中國人工林面積的13%［7］。杉木有速生、材質好等優點，不僅具有經濟效益，還能固定二氧化碳，發揮著生態效益［8-10］。 但杉木純林存在地力衰退問題［11-13］， 杉木與闊葉樹種混交可以改善土壤理化性質［14-17］。 針葉純林和針-闊混交林土壤溫室氣體排放通量有顯著差異［18-19］，不同樹種比例下土壤溫室氣體通量有顯著差異［20］，針葉純林與針-闊混交林的林分組成差異對土壤溫室氣體通量的影響程度和原因還未得到一致的結論。土壤容重、土壤全碳、全氮、硝態氮等是土壤溫室氣體通量的影響因素［19,21-22］，由于樹種組成、土壤和氣候的差異，不同森林土壤溫室氣體通量的主要影響因素不同。大量研究［23-28］顯示：杉木純林土壤溫室氣體通量受土壤溫度、土壤濕度及土壤理化性質的影響。有研究［23］顯示：杉木純林土壤二氧化碳和氧化亞氮排放通量主要受土壤氮的影響。添加氮肥后，杉木林土壤二氧化碳排放通量降低，而氧化亞氮排放通量升高［24,26］。土壤水分［25］、土壤溫度［26］與杉木純林土壤的氧化亞氮排放通量呈顯著相關。土壤溫度［27-28］和土壤水分［28］是杉木林土壤二氧化碳排放通量的主要影響因素。杉-闊混交林與杉木純林相比土壤環境和土壤理化性質有差異，杉木純林轉換為杉木-闊葉樹混交林，其溫室氣體通量的變化及主要影響因素還需要進一步研究。人工林土壤溫室氣體的排放研究是推算土壤溫室氣體排放的基礎。在估算森林溫室氣體排放量時，也應考慮樹種組成的影響，考慮混交林和純林土壤溫室氣體排放通量的差異。本研究以湖南會同森林生態系統國家野外科學觀測研究站杉木純林與3種杉木-闊葉樹混交林土壤為研究對象，比較了杉木純林和杉木-闊葉樹混交林的土壤二氧化碳和氧化亞氮排放通量差異及主要影響因素，從而為估算土壤溫室氣體排放量提供數據支持，為杉木-闊葉樹混交林的闊葉樹樹種的選擇提供依據。

1 研究區概況

本研究在湖南省會同縣廣坪鎮么哨村李家大山（26°50′59″N， 109°36′20″E）進行。 地貌類型為山地中丘陵，坡度為15～20°，海拔為423～515 m。屬于亞熱帶濕潤氣候，年均氣溫為16.5℃，年均降水量約1 200 mm。土壤類型為黃壤。

本研究以杉木純林（CL）和杉木-樟樹Cinnamomum camphora混交林（CL-CC），杉木-栲樹Castanopsis fargesii混交林（CL-CF）和杉木-榿木Alnus cremastogyne混交林（CL-AC）為研究對象，4個林分均處于同一山坡的中坡位置，坡向為西北向，坡度約20°（表1）。樟樹、栲樹、榿木都是南方常見的綠化樹種，其中榿木為固氮樹種。4個林分的杉木人工林造林前為一代杉木林，1990年皆伐，于1991年春季采取實生苗造林，株行距為1.67 m×1.67 m。其中杉木-栲樹混交林、杉木-榿木混交林、杉木-樟樹混交林中杉木闊葉樹木混交比例為8∶2。4個林分造林后管理措施一致。

表1 林分基本情況Tabel 1 General situation of experimental plots

2 研究方法

2.1 樣地設置

在4個林分中分別設置5個溫室氣體通量觀測點。5個樣點呈梅花狀分布，上部設置2個，中部1個，下部2個。同一林分內，觀測點之間的間隔至少為20 m。混交林中的觀測點選擇在杉木和闊葉樹之間，且觀測點與鄰近杉木和闊葉樹樹木的距離相等；杉木純林中的觀測點選擇在杉木之間，觀測點與鄰近2株杉木的距離相等。

2.2 土壤溫室氣體通量及環境因子數據采集

2017年7-12月，每月中旬選擇非降水且天氣穩定的3 d，在每個觀測點采用靜態箱-氣相色譜法確定土壤溫室氣體排放通量。靜態箱由不透光的PVC管制作而成，分為底箱和頂箱2個部分。底箱在測定土壤溫室氣體通量1個月前，固定在選定的觀測點土壤中。底箱插入土壤約7 cm，上沿露出土壤2 cm，盡量避開樹木的根。在整個測量期間保持底箱位置不變，用于定期測量土壤溫室氣體排放速率。頂箱內安裝直徑12 cm風扇，用于混勻箱內氣體；箱側壁裝置電子溫度傳感器，測定靜態箱箱內溫度。在測定前1 d，在盡量避免擾動底箱內部土壤的情況下，剪除底箱內的植物。

土壤溫室氣體排放通量數據采集時間為每天的9:00-12:00。取樣時，將靜態箱頂箱置于底座上，密封。扣箱0，10，20和30 min后從箱體中抽取100 mL氣體，注入氣體樣品袋。氣體樣品在1周內使用氣相色譜儀（Agilent 7890B,Agilent Co.,）完成測定（表2）。得到氣體樣品的二氧化碳和氧化亞氮氣體濃度，計算出二氧化碳和氧化亞氮氣體通量，公式如下：

式（1）中：F為土壤氣體凈交換通量（二氧化碳單位 mg·m-2·h-1， 氧化亞氮單位 μg·m-2·h-1）；ρ為標準狀態下被測氣體的氣體密度（kg·m-3）；V和A分別為靜態箱的有效體積（m3）和靜態箱觀測的土壤面積（m2）；P為采樣點大氣壓（kPa）；P0為標準狀態下的大氣壓（101.325 kPa）；T為靜態箱內氣體溫度（K）；T0為標準狀態下被測氣體的溫度（273.15 K）；為靜態箱內被測氣體隨時間變化的直線斜率。

表2 氣相色譜儀運行參數Table 2 Operating parameter of gas chromatograph

采集氣體樣品的同時，用溫度傳感器測量取樣點大氣溫度和土壤10 cm處溫度。采集地表10 cm處土壤，采用烘干法測定土壤10 cm處含水率，并將結果轉換為土壤孔隙含水量（water filled pore space,WFPS）。

2.3 土壤理化性質測定

2017年7-12月，每月采集土壤樣品，采集靜態箱30 cm范圍內的0～20 cm層擾動土。土壤樣品采用多點取樣，清除靜態箱周圍30 cm范圍內土壤表面凋落物，使用直徑5 cm的土鉆在每個觀測點隨機取3個土壤，3個土壤均勻混合作為1個待測土壤樣品。土樣帶回室內后去除肉眼可見的根系和石塊等，并過2.00 mm篩。土壤樣品分為2份：1份在室溫下陰干以測定土壤全碳、全氮和土壤pH；另一份新鮮土樣用于測定銨態氮等。取過0.25 mm篩的風干土0.1 g，用元素分析儀測定土壤全碳、全氮，并計算碳氮比［29］。 風干土壤樣品采用電位法［m（水）∶m（土）＝2.5∶10.0］測定土壤 pH 值。 取過 2.00 mm 篩的新鮮土壤樣品分別測定土壤銨態氮、硝態氮（氯化鉀浸提-比色法）［19］和土壤微生物量碳、微生物量氮（氯仿熏蒸-硫酸鉀浸提-TOC儀測定）［30］。土壤容重、土壤最大持水量的測定參考《森林土壤水分-物理性質的測定》［31］的環刀法。

2.4 數據處理

采用單因素方差分析、Duncan多重比較、非參數檢驗方法檢驗不同林分間溫室氣體通量差異的顯著性。采用Pearson相關和回歸分析確定土壤理化性質與土壤溫室氣體排放量的關系。采用SPSS 19.0進行統計分析，用Excel和Origin進行圖表制作。

3 結果與分析

3.1 杉木純林和混交林土壤二氧化碳和氧化亞氮的排放速率

杉木純林的土壤二氧化碳通量（490.48 mg·m-2·h-1）最高， 顯著高于杉木-栲樹混交林（254.27 mg·m-2·h-1）和杉木-榿木混交林（331.51 mg·m-2·h-1）， 分別高出 92.90%和 47.95%； 與杉木-樟樹混交林（487.92 mg·m-2·h-1）相比差異不顯著（P＞0.05， 圖 1A）。

杉木人工林的土壤氧化亞氮排放通量從高到低依次為杉木-榿木混交林（32.29 μg·m-2·h-1）， 杉木純林（32.24 μg·m-2·h-1）， 杉木-樟樹混交林（26.08 μg·m-2·h-1）， 杉木-栲樹混交林（2.66 μg·m-2·h-1）。 土壤氧化亞氮排放通量呈指數分布而非正態分布，故采用非參數檢驗。結果顯示：杉木-榿木混交林和杉木純林土壤氧化亞氮的排放通量顯著高于杉木-栲樹混交林（P＜0.05，圖1B）。

圖1 杉木純林和混交林土壤二氧化碳（A）和氧化亞氮（B）的平均通量Figure 1 Mean CO2（A）and N2O （B）fluxes of soil in pure and mixed Chinese fir stands

3.2 土壤理化性質對杉木純林、杉木混交林土壤溫室氣體排放的影響

由表3可以看出：杉木純林、杉木-樟樹混交林、杉木-栲樹混交林、杉木-榿木混交林的土壤容重差異不顯著。杉木-榿木混交林土壤pH值顯著低于其他林分。不同林分間土壤全碳和全氮質量分數差異顯著，土壤全碳質量分數從大到小依次為杉木-榿木混交林，杉木-樟樹混交林，杉木-栲樹混交林，杉木純林；土壤全氮質量分數從大到小依次為杉木-榿木混交林，杉木-栲樹混交林，杉木純林，杉木-樟樹混交林。但不同林分間土壤二氧化碳和氧化亞氮排放通量與土壤容重、土壤pH值、土壤全碳和全氮質量分數無顯著差異（P＞0.05）。

表3 杉木純林和混交林土壤理化性質（0～20 cm）Table 3 Soil physical and chemical properties of pure and mixed stands of Chinese fir（0-20 cm）

表4可見：不同林分間土壤10 cm處溫度差異不顯著；而杉木純林土壤WFPS顯著高于3種杉木-闊葉樹混交林，其中杉木-栲樹混交林顯著高于杉木-樟樹混交林和杉木-榿木混交林。不同林分間，土壤銨態氮、微生物量碳、微生物量氮之間差異不顯著（P＞0.05）。而Pearson相關分析顯示：杉木人工林土壤二氧化碳排放通量與銨態氮呈極顯著正相關關系（P＜0.01），與微生物氮呈顯著正相關（P＜0.05），與土壤微生物量碳無顯著相關關系（P＞0.05）；土壤氧化亞氮通量與土壤銨態氮、微生物碳、微生物氮相關不顯著（P＞0.05）。土壤氧化亞氮通量與硝態氮呈極顯著正相關關系（P＜0.01）。

表4 土壤溫室氣體排放速率與各因素的相關關系（n=120）Table 4 Relationships between soil greenhouse gases fluxes and soil properties of Chinese fir plantations （n=120）

部分影響因素與土壤溫室氣體通量結合進行回歸分析，結果顯示：杉木-樟樹混交林中土壤10 cm處溫度與土壤二氧化碳通量之間沒有顯著性相關關系（P＞0.05），而在杉木-栲樹混交林（R2=0.25，P＜0.05）、 杉木-榿木混交林（R2=0.29，P＜0.05）、 杉木純林（R2=0.25，P＜0.05）中， 土壤10 cm處溫度與土壤二氧化碳通量呈顯著線性相關（圖2）。在杉木-榿木混交林中，土壤二氧化碳通量與10 cm處WFPS之間存在顯著線性關系（R2=0.21，P＜0.05），而在杉木-樟樹混交林、杉木-栲樹混交林、杉木純林中，土壤二氧化碳通量與土壤10 cm處WFPS無顯著相關（P＞0.05，圖3）。

杉木-栲樹混交林土壤氧化亞氮通量與土壤10 cm處溫度顯著相關（R2=0.13，P＜0.05），而在其他3個林分中未發現這種關系（P＞0.05）；杉木-樟樹混交林（R2=0.14，P＜0.05）土壤氧化亞氮通量與土壤10 cm處WFPS呈顯著線性關系（圖4），杉木-栲樹混交林（R2=0.61，P＜0.05），杉木-榿木混交林（R2=0.96，P＜0.05），杉木純林（R2=0.71，P＜0.05）的土壤10 cm處WFPS與土壤氧化亞氮通量呈顯著的指數關系（圖5）。土壤氧化亞氮通量隨土壤10 cm處WFPS上升而增加，在杉木-栲樹混交林和杉木-榿木混交林中，當WFPS升高至80%時，土壤氧化亞氮通量急劇升高，杉木純林則在土壤WFPS升高至90%時急劇升高。

4種林分中，土壤氧化亞氮通量都與土壤硝態氮呈顯著正相關（P＜0.05，圖6）。僅在杉木-栲樹混交林和杉木純林中，土壤二氧化碳通量與土壤銨態氮呈顯著正相關（P＜0.05，圖7）。

圖2 土壤二氧化碳通量與土壤10 cm處溫度之間的關系Figure 2 Relationships between soil CO2fluxes and temperature at the depth of 10 cm

圖3 土壤二氧化碳通量與土壤10 cm處WFPS之間的關系Figure 3 Relationships between soil CO2fluxes and WFPSat the depth of 10 cm

圖4 土壤氧化亞氮通量與土壤10 cm處溫度之間的關系Figure 4 Relationships between soil N2O fluxes and temperature at the depth of 10 cm

4 討論

4.1 土壤二氧化碳通量

圖5 土壤氧化亞氮通量與土壤10 cm處WFPS之間的關系Figure 5 Relationships between soil N2O fluxes and WFPSat the depth of 10 cm

圖6 土壤氧化亞氮通量與硝態氮之間的關系Figure 6 Relationships between soil N2O fluxes and NO3-

本研究中，杉木純林土壤二氧化碳通量顯著高于杉木-栲樹混交林和杉木-榿木混交林，與杉木-樟樹混交林差異不顯著。森林土壤二氧化碳通量主要來源于根系的自養呼吸和土壤微生物及土壤動物的異養呼吸［32］。不同研究的森林土壤溫室氣體通量影響因素不同。DíAZ-PINéS等［33］研究顯示：針葉純林的土壤二氧化碳排放通量比針闊混交林高，針葉純林較高的土壤有機碳解釋了這一結果。也有研究結果與之相反，WANG等［19］的實驗顯示：馬尾松Pinus massoniana純林土壤的二氧化碳通量低于馬尾松-紅椎Castanopsis hystrix針闊混交林，差異來源于細根生物量、葉凋落物量、土壤氮和土壤碳氮比。其影響因素較多，機理復雜。針葉純林與針闊混交林土壤二氧化碳通量差異可能來源于針葉純林和針闊混交林的細根生物量、凋落物量、土壤有機碳、土壤全氮、土壤碳氮比的差異，也可能是由于樹種組成不同導致的森林內部微氣候改變，如土壤溫度、土壤濕度［19,30］。本研究中，土壤二氧化碳通量與土壤10 cm處溫度呈極顯著正相關，與大量研究結果一致［19-20,30］，溫度會影響土壤微生物的活性，進而影響土壤二氧化碳通量。本研究中，土壤二氧化碳通量與土壤銨態氮顯著正相關，但不同林分間土壤銨態氮差異不顯著，且不同林分的土壤銨態氮與土壤二氧化碳通量的關系較差，土壤銨態氮質量分數的差異可能并不是造成不同林分二氧化碳通量差異的主要原因。

圖7 土壤二氧化碳通量與銨態氮之間的關系Figure 7 Relationships between soil CO2fluxes and NH4+

4.2 土壤氧化亞氮通量

樹種組成對土壤氧化亞氮通量有影響。BORKEN等［20］發現歐洲云杉Picea abies-歐洲山毛櫸Fagus sylvatica混交林土壤氧化亞氮通量高于歐洲云杉純林土壤。本研究中，杉木純林和杉木-榿木混交林的土壤氧化亞氮通量顯著高于杉木-栲樹混交林，杉木純林和杉木-闊葉樹混交林土壤氧化亞氮通量受樹種影響。土壤氧化亞氮通量與硝態氮呈極顯著正相關。這與許多亞熱帶土壤溫室氣體排放的研究結果基本一致［25,34］，而與陳玲等［35］的研究結果不一致。可能是陳玲等［35］的研究以南方農田、竹林等不同生態系統土壤為研究對象，其土壤氧化亞氮主要來源于硝化反應，而杉木人工林土壤氧化亞氮主要來源于反硝化作用［25］，釋放的氧化亞氮多來源于硝態氮庫［36］。由此推斷：杉木-栲樹混交林土壤硝態氮顯著低于其他3種林分，可能是杉木-栲樹混交林的氧化亞氮通量較低的主要原因。

土壤濕度影響參與硝化和反硝化作用的微生物活性［4］，還會影響土壤透氣性、土壤氧含量［37］。土壤濕度較大情況下，土壤處于厭氧環境，促進了反硝化作用。本研究中，杉木-栲樹混交林、杉木-榿木混交林、杉木純林土壤的氧化亞氮通量隨土壤WFPS增加而呈指數型增加，在較低濕度條件下（低于80%～90%WFPS），土壤氧化亞氮通量維持在一個較低的水平，這與白貞智［38］的研究結果一致。本研究中各林分的土壤氧化亞氮通量對土壤10 cm處WFPS的響應略有差異，這可能是土壤中硝態氮質量分數不同造成的。杉木-栲樹混交林土壤硝態氮質量分數顯著低于其他林分，其土壤氧化亞氮排放通量總體水平較低，且在不同WFPS條件下的差異較小。杉木-榿木混交林土壤硝態氮質量分數較高，土壤氧化亞氮排放通量顯著高于杉木-栲樹混交林，高于杉木純林和杉木-樟樹混交林但差異不顯著；且不同WFPS條件間土壤氧化亞氮排放通量差異較大，土壤氧化亞氮通量與土壤10 cm處WFPS的回歸擬合效果最佳（R2=0.96，P＜0.05）。在土壤硝態氮質量分數較高，氮源充足的情況下，土壤WFPS是土壤氧化亞氮通量的主要影響因素。

5 結論

杉木純林、杉木-樟樹混交林、杉木-栲樹混交林、杉木-榿木混交林土壤均表現為二氧化碳和氧化亞氮的源。不同林分的樹種組成不同，土壤溫室氣體排放有差異。不同林分之間土壤二氧化碳通量有差異，杉木純林土壤二氧化碳通量顯著高于杉木-栲樹混交林、杉木-榿木混交林，與杉木-樟樹混交林差異不顯著。杉木-栲樹混交林土壤氧化亞氮通量顯著低于其他林分。

溫度是土壤二氧化碳通量的主要影響因素。土壤硝態氮質量分數和土壤WFPS是土壤氧化亞氮排放通量的主要影響因素，是造成杉木純林、杉木-樟樹混交林、杉木-栲樹混交林、杉木-榿木混交林土壤氧化亞氮通量差異的主要原因。