圈養林麝泌香期的行為多樣性及與麝香分泌的關系

白瑞丹，蔡永華，鄭程莉，程建國，付文龍，盛 巖，孟秀祥

（1.中國人民大學 環境學院，北京 100872；2.山西農業大學 動物科技學院，山西 太谷 030801；3.四川養麝研究所，四川 都江堰611830）

麝類Moschusspp.動物是重要的資源動物［1-2］，所分泌的麝香被廣泛用于傳統醫藥及香水業。因其過度利用、生境喪失等原因，麝已極度瀕危［3］，所以麝類圈養是天然麝香可持續利用的生產方式，也是重要的麝類遷地保育手段。對麝類行為的觀察和研究是對麝類進行圈養和遷地保育的前提和基礎［4］。因野生麝具有獨居性、領域性和警覺性等極強的特點，對麝的行為和行為生態研究主要在圈養系統進行［5］。迄今， 諸多學者對麝類動物的領域行為［6］、 哺乳［7］、 繁殖行為［8］及行為譜［9］等開展了研究，上述研究多基于單類行為量化進行，難于全面挖掘行為的綜合信息。基于對行為流的取樣和全行為信息的綜合挖掘，孟秀祥等［10］采用行為多樣性分析方法，對圈養馬麝Moschus sifanicus的行為多樣性指數進行計算，較好地確定了行為表達與圈舍和年齡、性別等生理特征的關系。麝類動物的麝香分泌集中發生于5-7月［11］，其分泌量受年齡和個體來源［12］、 飼料營養［13-14］、 疾病［15］、 激素［16］、 飼養方法［12］等影響。 對麝香分泌的行為研究較少，零星研究多基于對小樣本林麝Moschus berezovskii和馬麝的泌香觀察和定性描述（有時僅1～2頭動物）［17］。麝類圈養業一直缺乏圈養麝麝香分泌的預測方法，尤其缺乏直觀的、操作性較強的行為預測方法。本研究基于行為多樣性分析方法，對四川川西高原的圈養林麝泌香期的行為量化取樣，確定林麝泌香期的行為表達特征，分析行為多樣性指數與麝香分泌的關系，旨在為林麝的遷地保育及麝香生產提供參考。

1 研究區域與研究方法

1.1 研究地點

本研究實施于四川馬爾康林麝繁育中心（以下簡稱麝場）。麝場所在地地勢由東北向西南逐漸降低，平均海拔為2 600 m，屬低緯度、高海拔的高山峽谷立體氣候。冬干夏濕，雨熱同季，日照充足，晝夜溫差大，年平均氣溫為5.0～14.0℃，年降水量為753.0 mm，年均日照時數為2 000.0 h以上，無霜期為120.0 d。馬爾康位于四川省東北部（31°54′N，102°14′E），生物資源豐富，是國家重要木材生產基地。野生植物主要有冷杉Abies fabri，云杉Picea asperata，落葉松Larix gmelinii，高山櫟Quercus aquifolioides，槭樹Acer saccharum以及水樺Betula nigra等；大型草食性動物主要有牛羚Budorcas taxicolor，藏原羚Procapra picticaudata，白唇鹿Gervus albirostris，梅花鹿Cervus nippon等。

1.2 研究對象

林麝被飼養于150 m2的圈舍，飼養林麝5～7頭·圈舍-1。圈舍活動場基地為混凝土，中央有2～4 m2的涼棚。林麝飼料由精飼料和干、濕樹葉組成，精飼料主要成分為玉米Zea mays粉和萵筍Lactuca sativavar.angustanaIrish，蓮花白Brassica oleraceavar.capitata等時鮮蔬菜，樹葉采摘于當地的野生林麝生境。 夏季飼喂時間為 6：00-8：00 和 16：00-18：00， 冬季飼喂時間為 7：00-9：00 和 15：00-17：00。 每個圈區有專職飼養員負責林麝的飼養管理。飼養員飼喂時觀察林麝攝食量和健康程度，隔1周進行圈內清掃工作，其余時間林麝不受外界干擾。

本研究涉及57頭圈養雄性林麝。按年齡區分年齡組：亞成體（≤2歲，27頭），成體（3～8歲，23頭）和老年組（≥ 9歲，7頭）。

1.3 數據采集與整理

數據采集于2016年5月1日至7月31日。為保證行為樣本的代表性，行為取樣于圈養麝的晨昏活動高峰期（6：00-8：00； 17：00-20：00）［18］， 用 10×50°望遠鏡協助行為取樣， 行為類別及定義參照圈養馬麝的行為譜［9］。記錄行為的發生頻次、持續時間、發生位點等行為變量。各個行為信息持續監測時間為10 min。記錄林麝的每次攝食量。

依據林麝的每日攝食量及生理反應等指標［11,16］，將雄麝麝香分泌分為5個時期（表1）。

表1 麝香分泌時期區分Table 1 Periods of musk secretion

將泌香初期、盛期和末期定義為泌香中期。計算樣本行為流的絕對行為多樣性指數H（absolute diversity index）［10,19］。 計算公式：其中：fi為樣本行為流里第i種行為的發生頻次，f為每次取樣觀察記錄的總頻次。Hall＝log2N。其中：N為圈養林麝的行為譜所含行為型個數，Hall代表圈養林麝的最大行為多樣性指數，即行為譜的N種行為均概率出現。R＝H/Hall，即相對行為多樣性指數，反映了特定環境下或特定類群的具體行為多樣性指數H和Hall的相對關系。

將個體的行為多樣性指數區分為低行為多樣性組（R＜0.3），中行為多樣性組（0.3≤R≤0.4）和高行為多樣性組（R＞0.4）。

1.4 數理統計

采用Kolmogorov-Smirnov Test檢驗行為多樣性指數的正態性，如數據呈正態分布，則用方差分析（ANOVA）檢驗各目標變量間的差異顯著性。如數據及變換后數據呈明顯非正態分布，選用Mann-Whitney U Test和Kruskal-Wallis Test分析變量間的差異顯著性。變量間的相關性采用相關系數法。設定差異顯著性標準為P＝0.05，差異極顯著性標準為P＝0.01。所有數據分析通過SPSS 21.0軟件進行。

2 結果

2.1 麝香分泌期行為多樣性指數與年齡組的關系

泌香前期行為多樣性（0.336±0.015，n＝59）年齡組間差異不顯著（F＝2.782，P＞0.05）， 老年組林麝的行為多樣性指數（0.274± 0.029，n＝14）顯著低于亞成體組（0.357± 0.019，n＝38，P＜0.05）， 成體的行為多樣性指數居中（0.349± 0.037，n＝7）。

林麝泌香中期行為多樣性（0.346±0.013，n＝71）與年齡組間差異不顯著（F＝1.911，P＞0.05）， 隨年齡上升，其行為多樣性指數有上升趨勢。

泌香后期行為多樣性（0.370±0.007，n＝206）年齡組間差異顯著（F＝4.524，P＜0.05），老年個體的行為多樣性指數（0.336 ± 0.015，n＝49）顯著低于亞成體（0.372 ± 0.011，n＝84，P＜0.05）， 并極顯著地低于成體（0.390 ± 0.010，n＝73，P＜0.01）（圖 1）。

2.2 麝香分泌期行為多樣性與泌香量的關系

林麝麝香分泌期的行為多樣性指數與其泌香量相關不顯著（r＝-0.016，n＝57，P＞0.05）。行為多樣性指數中等林麝的泌香量 ［（12.300±0.670）g，n＝33］高于行為多樣性指數最高林麝 ［（11.360±1.330）g，n＝14］及行為多樣性指數最低林麝［（11.500 ± 1.710） g，n＝10］，但行為多樣性指數對泌香量的效應不顯著（F＝0.476，P＞0.05）。

泌香前期行為多樣性指數與泌香量相關不顯著（r＝0.467，n＝5，P＞0.05），行為多樣性低的個體其泌香量相對較低，低于行為多樣性中等個體平均泌香量（14.110±2.140，n＝4）， 但差異不顯著（P＞0.05）。

泌香中期行為多樣性指數與泌香量相關不顯著（r＝-0.051，n＝15，P＞0.05），行為多樣性對泌香量的效應不顯著（F＝0.668，P＞0.05），行為多樣性指數低的個體泌香量最高［（14.670± 1.760）g，n＝3］， 行為多樣性中等的個體泌香量最低［（11.430 ± 1.670） g，n＝7］。

泌香后期行為多樣性指數與泌香量相關不顯著（r＝-0.014，n＝47，P＞0.05），行為多樣性高低對泌香量的效應不顯著（F＝1.393，P＞0.05）。多樣性指數中等的林麝泌香量最高［（12.320 ± 0.756） g，n＝28］， 指數較低的個體泌香量最低［（10.140 ± 2.190） g，n＝7］（表 2）。

圖1 林麝麝香分泌期行為多樣性指數與年齡組的關系Figure 1 Relationships between behavioral diversity and age-class during musk secretion

表2 行為多樣性指數的分組及泌香量Table 2 Behavioral diversity index grouping and musk production

3 討論

中國的麝類圈養經過近60 a的發展，促進了麝香可持續生產，已成為瀕危麝類動物遷地保育的優秀范例。馬爾康麝場隸屬于四川養麝研究所，始建于1958年，是中國人工養麝的創始單位，在麝的遷地保育、飼養管理和活體取香等方面已取得比較成熟的經驗。

行為多樣性基于分析動物總行為元素和行為頻次，直觀反映動物行為流的特征［20］。動物行為流里發生的行為元素越多，行為發生的可預見性越小，總體的信息含量越大，即行為多樣性值越大［10］。本研究中的雄林麝在麝香分泌期的行為多樣性指數（0.359±0.006）明顯低于甘肅興隆山馬麝行為多樣性指數（0.450 ± 0.010）［10］。 在麝香分泌期，麝類動物的活動性較低，表達的行為類型和頻次均極為有限，在泌香盛期時甚至僅展現靜臥行為，這直接導致了本研究中林麝的行為多樣性指數較低。再則，由于林麝和馬麝的行為格局存在種間差異，如張保良［11］報道：相對林麝，馬麝的活動性更大；李紅亮等［12］也報道：馬麝對圈養和人工圈養環境的反應更加強烈，相比圈養林麝，展現更多的高強度應激行為，行為表達和替換更頻繁。此外，孟秀祥等［10］對馬麝的行為多樣性指數計算是基于5 min的行為樣本進行，而本研究的行為取樣是10 min，單元取樣時間的不同是否對行為多樣性指數的計算產生效應，有待進一步驗證。

麝類動物在泌香中期會展現特定的行為和生理反應，雄麝在此時期減食甚至停食，多靜臥［11］。與此一致，本研究的麝場圈養林麝的亞成體在泌香中期的行為多樣性指數顯著較低。因亞成體雄麝是首次泌香，其泌香反應相對更加劇烈，相比其他年齡個體，其活動性較低，展現更多的靜臥［11］。這將直接導致其行為冗余增加、行為多樣性相對較低。

圈養動物普遍有刻板行為的發育，導致行為多樣性降低。動物被圈養時間越長，受圈養環境脅迫越大，其刻板發育和表達強度越大，對行為多樣性的降低效應就越顯著［21］。在本研究中，圈養林麝在泌香中期外的泌香前期和后期的行為多樣性變化趨勢相近，老年個體的行為多樣性指數均顯著低于亞成體和成體，說明被圈養時間越長，其行為多樣性越低。這與圈養豬等家畜的研究結果一致［19］。孟秀祥等［5］的研究也表明：圈養馬麝的刻板行為表達強度與其受圈養年限呈正相關。此外，隨圈養林麝的年齡增大，體質、疾病等多種因素也會對其一般行為表達及活動性產生降低效應，導致老齡圈養林麝的行為多樣性較低。

本研究表明：麝香分泌期行為多樣性適中的雄麝泌香量最高，而行為多樣性最低和最高個體的泌香量相對較低。圈養動物行為多樣性過低，部分原因在于刻板行為的大量表達［21］，如圈養麝的高強度的刻板性往返走及侵犯等［5］。因此，大量的刻板行為表達將耗費大量能量，并將占用時間和營養分配，從而影響對麝香分泌這一高耗能的生理過程，導致其泌香量受影響。此外，行為多樣性過高的圈養麝的活動性過大，一方面耗費能量，另一方面，將直接影響麝香初香液的分泌及在香囊中的熟化［22］，從而影響其麝香分泌和產量。總而言之，行為多樣性適中的圈養林麝的麝香產量最高，這一結果可以應用在麝類圈養中，作為提高麝香產量的手段。