錦江河干流黃顙魚的年齡、生長和資源利用研究

梁正其，楊桂琴，楊秋菊

( 銅仁學院 農林工程與規劃學院，梵凈山特色動植物資源重點實驗室，貴州 銅仁 554300 )

錦江河發源于貴州省梵凈山南麓，河流呈南北走向，北部最終流入湖南境內，河寬30～100 m，水深3～10 m，流速緩慢，干流全程158 km，流域面積4086 km2。2009年錦江河成為第三批特有魚類國家級水產種質資源保護區，重點保護區域為貴州省銅仁段，該河段長68.6 km，總面積約980 hm2，主要保護的魚類為野生鱖魚(Sinipercachuatsi)、黃顙魚(Pelteobagrusfulvidraco)等[1]。

黃顙魚屬鲇形目、鲿科、黃顙魚屬[2]，分布于我國各大水系的干、支流及附屬湖泊，具較高的營養和保健價值，是我國長江、珠江及其干支流水系的常見小型底棲經濟魚類。為保護黃顙魚種群資源，達到合理開發、可持續利用的目的，一些學者對不同水系、湖泊水體黃顙魚的年齡、生長、繁殖特性、肌肉營養等[3-8]進行了研究，筆者對長江支流錦江河干流黃顙魚的年齡、生長和資源利用等進行了分析，以期為錦江河特有魚類黃顙魚的資源保護提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

于2017年1—12月逐月在錦江河干流(N 27°40′41″～27°59′1″，E 108°47′47″～109°25′21″)采集黃顙魚樣本，每月采集30尾以上鮮活黃顙魚帶回實驗室，測量體長、體質量等常規生物學數據(長度精確至1 mm、質量精確至1 g)。

1.2 年齡鑒定材料處理

隨機選取100尾黃顙魚的脊椎骨、體左側鰓蓋骨、胸鰭棘、耳石作為年齡鑒定的對比材料。

耳石：自黃顙魚基枕骨背面兩側的縱溝中摘取微耳石，用無水乙醇清洗耳石表面的包膜和黏液，洗凈后自然晾干，觀察時將耳石近級面(凸面)朝下，用熱熔膠固定，先后用600#水砂紙粗磨和1200#水砂紙細磨拋光，并隨時在顯微鏡下觀察直至見到中心核后，取下翻轉固定，用相同的方法打磨另一側，直至能清楚鑒別年齡為止，然后進行清洗、晾干，最后封片、觀察。

胸鰭棘：用1%的NaOH溶液浸泡24～28 h，去除附著的肌肉和表皮組織，洗凈晾干。觀察時用細齒鋼鋸截除基部不平整的部分后用砂紙磨平，在距基部膨大處截取約3 mm的3～4小段，用熱熔膠將磨平的一面固定，冷卻后邊磨邊觀察，直至觀察到清晰的輪紋。

脊椎骨和鰓蓋骨：脊椎骨取軀體前端5～7枚，于沸水中煮沸3 min，刷洗干凈，去除表面的肌肉和結締組織，自然晾干；鰓蓋骨取魚體的主鰓蓋骨，在沸水中煮沸30 s，清洗去除表面的雜物，晾干，保存觀察。

年齡鑒定材料均在OPTEC DV320顯微成像系統下檢測，參照文獻[9]的方法進行年齡的確認和計數。選取年輪標志最清晰的理想材料作為黃顙魚年齡鑒定的主要材料，用顯微成像系統自帶的測量軟件測量其輪徑(精確至0.01 mm)。

1.3 數據分析

本次試驗數據在Excel 2010下整理，用SPSS 20.0協助進行分析作圖。

1.3.1 體長—體質量關系

采用冪函數方程擬合黃顙魚體長與體質量的關系，方程為:

m=aLb

式中，m為體質量(g)，L為體長(mm)，a為生長條件因子，b為冪函數指數[9]。

1.3.2 生長方程

參照文獻[9-10]的方法，用最小二乘法擬合Von Bertalanffy生長方程，并對擬合方程作圖。

體長退算公式：

L=a+bR

式中，L為實測體長(mm)，R為實測年齡材料半徑(mm)，a、b為常數。

Von Bertalanffy生長方程：

Lt=L∞(1-e-k(t-t0))

mt=m∞(1-e-k(t-t0))

生長速度方程：

dL/dt=L∞ke-k(t-t0)

dm/dt=bm∞ke-k(t-t0)[1-e-k(t-t0)]b-1

生長加速度方程：

d2L/dt2=-L∞k2e-k(t-t0)

d2m/dt2=bm∞k2e-k(t-t0)[1-e-k(t-t0)]b-2[b-e-k(t-t0)-1]

式中，t為年齡，Lt和mt為t齡時的體長(mm)和體質量(g)，L∞為漸進體長(mm)，m∞為漸進體質量(g)，k為生長系數，b為體長體質量關系式指數，t0為假設的理論生長起點年齡。

1.3.3 相對單位補充漁獲量和生物量

參照[9,11-12]方法退算相對單位補充漁獲量和生物量。

總死亡率：

自然死亡率：

lgM=0.0066-0.279lgL∞+0.6543lgk+0.4634lgT

相對單位補充漁獲量 ：

2 結果與分析

2.1 年齡特征與年齡判定

黃顙魚脊椎骨椎體呈雙凹型，在透射光下觀察，椎體中心至邊緣由寬而透明的亮帶和窄而不透明的暗帶相間排列形成同心圓環帶；觀察全年逐月采集黃顙魚標本的脊椎骨椎體，發現其一環明帶與其相鄰的一環暗帶構成一個生長年帶。疏帶無明顯輪紋，窄帶一般由較粗的一條輪紋構成(圖1a)，即每個暗帶邊緣則為1個年輪。在透射光下觀察一個生長年帶內疏帶呈灰色，窄帶呈透明狀，有明顯的間隔亮帶和暗帶的過渡區域即為年輪(圖1a)。

在透射光下，黃顙魚的微耳石呈不規則橢圓形(圖1b)，中間厚邊緣逐漸變薄，其邊緣平滑，厚度適中，由明暗相間的輪紋帶構成年齡特征，即每個暗帶的邊緣定為1個年輪。

黃顙魚的鰓蓋骨呈不規則的扇形，在透射光下，可以模糊見到有明帶和暗帶相間排列，但輪紋密集，亂紋、副輪較多，僅能大致區分明、暗帶(圖1c)。

胸鰭棘磨片在透射光下，可看到自中心到邊緣的透明寬帶和不透明窄帶相間排列，形成近似的同心圓環帶，相鄰的明、暗帶分界處即形成一個年輪(圖1d)。

在年齡鑒定材料中，耳石在處理過程中因磨損較大，不易測量；胸鰭棘和鰓蓋骨的年輪清晰度較差，窄帶的規律性不強，且多數含有副輪和亂紋，易造成誤判，只有脊椎骨的年輪標志清晰度最高，最終選擇脊椎骨作為野生黃顙魚年齡鑒定和輪徑測量的材料。

2.2 漁獲物組成

2.2.1 年齡結構組成

采取脊椎骨作為黃顙魚年齡鑒定的主要依據材料，并以耳石、胸鰭棘、鰓蓋骨作為輔助佐證材料，對采集樣本進行年齡鑒定。通過脊椎骨年齡判定的結果，黃顙魚樣本分為1～6齡組。其中2齡為優勢年齡組，占漁獲物總個體數的38.24%；其次為3齡，占24.26%(表1)。

圖1 錦江河黃顙魚的年輪特征a.脊椎骨，b.微耳石，c.鰓蓋骨，d.胸鰭棘.

2.2.2 體長和體質量分布

樣本共408尾，體長分布為83～200 mm[(133.85±28.73) mm]，優勢體長為95～150 mm，占總樣本數的79.73%；體質量分布為10～127 g[(44.93±25.4) g]，優勢體質量為10～70 g，占總個體數的80.41%(圖2、圖3)。

2.3 體長和體質量關系

因冪函數的相關系數最高，為此黃顙魚樣本進行體質量(m)和體長(L)的關系擬合中，選取冪函數，其擬合的關系式為m=0.0001L2.6121(r2=0.9491，n=386，圖4)，b值接近于3，表明采集的黃顙魚漁獲物的體質量與體長的生長屬于等速生長類型。

2.4 生長方程

2.4.1 體長退算

用校正的體長與脊椎骨輪徑的自然對數線性函數的擬合，得到的擬合方程為：lnL=0.8102lnR+4.9997(r2=0.9079，n=386)。

根據實測脊椎骨各年齡的平均輪徑退算各年齡的魚體體長(表2)，t檢驗結果可知，實測平均體長與退算平均體長差異不顯著(T=0.480，P=0.656>0.05)。

表1 錦江河黃顙魚的年齡分布

圖2 錦江河黃顙魚的體質量分布

圖3 錦江河黃顙魚的體長分布

圖4 錦江河黃顙魚的體長和體質量生長曲線

mm

2.4.2 Von Bertalanffy生長方程

在黃顙魚漁獲物的體質量—體長擬合關系式中，因b值接近于3，說明錦江河黃顙魚的生長近似勻速生長的特性，選用Von Bertalanffy生長方程進行擬合。通過Ford方程和Beverton法[13]得出L∞=210.8029 mm，k=0.301511，t0=-0.2272；由體質量—體長關系式得出m∞=117.5434 g。將上述參數帶入Von Bertalanffy生長方程，得到黃顙魚體長與體質量的生長方程和生長曲線(如圖5)。

Lt=210.8029[1-e-0.3015(t+0.2272)]

mt=m∞(1-e-k(t-t0))b=117.5434[1-e-0.3015(t+0.2272)]2.6121

圖5 錦江河黃顙魚體長體質量生長曲線

2.4.3 生長速度與生長加速度

為研究野生黃顙魚生長階段的變化特征，分別對體長、體質量生長方程求年齡t的一階、二階導數，得到體長、體質量的生長速度方程(dL/dt、dm/dt，圖6)和生長加速度方程(d2L/dt2、d2m/dt2，圖7)。

體長：

體質量：

圖6 錦江河黃顙魚體長的生長速度曲線和加速度曲線

圖7 錦江河黃顙魚體質量的生長曲線和加速度曲線

根據體長、體質量生長速度和生長加速度方程分別繪制曲線(圖6、圖7)，體長的生長速度為正值，曲線隨年齡的增長而逐漸下降并趨于平緩，生長加速度為負值，曲線隨年齡的增長而逐漸上升并趨于平緩；體質量生長速度和生長加速度均存在一個年齡拐點，生長速度為正值，曲線隨年齡的增長上升到拐點，隨后下降并趨于平緩；加速度先以正值下降到零，再以負值下降到拐點，之后隨年齡的增長逐漸上升并趨于平緩。

根據數學原理，拐點處的d2m/dt2=0，通過公式退算拐點年齡ti=lnb/k+t0=2.96(齡)，對應的體長Li=130.2 mm，體質量mi=108.2 g。

2.5 相對單位補充漁獲量與生物量

根據每月采樣時進行水溫測定，周年平均水溫16 ℃，通過公式可得總死亡率Z=0.7838，自然死亡率M=1.3958，開發率E=0.1096，m=k/Z=0.3847，得到公式：

如果開發率E為定值，對相對單位補充漁獲量和相對單位補充生物量與起捕體長的關系(圖8)，漁獲量和生物量都只有一個峰值，即Lc=121.0 mm時同時達到最大值，Y′/R=0.004213，B′/R=0.048993，對應的黃顙魚年齡與體質量分別是tc=2.63齡，mc=105.2 g。

圖8 相對單位補充漁獲量和生物量與起捕體長的關系

3 討 論

3.1 錦江河干流黃顙魚年齡鑒定材料的選取

3.2 錦江河黃顙魚的生長特性

魚類的生長是一個受遺傳組成與環境因子相互影響的復雜過程，不同的種類通常具有不同的生長式型，即使是同一種魚類也會因為棲息地的環境、食物條件及捕撈強度的不同而在其生長和其他的一些生活史上表現出明顯的變化[25]。黃顙魚為鲿科、黃顙魚屬的溫水性魚類，對生態環境條件的適應能力較強，主要以浮游動物(如橈足類、輪蟲類、枝角類)、軟體動物、搖蚊幼蟲等動物性餌料為食。Branstetter[26]認為，生長系數k值為0.05～0.10的魚類，為生長緩慢魚類；0.10～0.20的為均生長魚類；0.20～0.50的為快速生長魚類。錦江河黃顙魚的生長系數k值為0.3015，屬于快速生長魚類。比較鲿科5種魚類的生長特性[5,20,27-28](表3)

表3 鲿科不同魚類生長特性的比較

發現，5種鲿科魚類體質量對體長的指數b均小于3，多數接近于3，符合等速生長特點；生長系數k多數在0.20～0.50，屬于快速生長魚類；理論起點年齡均為負值，但略微偏大，拐點年齡相對滯后，僅有大鰭鳠大于10齡，其余均在10齡以下。總體來看，其他性狀都相對偏小，錦江河黃顙魚與以上特點均相似，這可能與其生長的錦江河的水環境狀況有關，錦江河地處沅江水系辰水的上源，其干流水源多來自支流山區地下水，水溫偏低，餌料生物量偏少，導致該種群魚類生長緩慢。而洞庭湖、撫仙湖水庫種群的漸進和拐點的體長、體質量明顯大于錦江河，即生長極限較大，這可能是由于流動較小的水體有利于餌料生物的增殖，形成了黃顙魚生長的良好環境[5,14,20]。

3.3 野生黃顙魚的資源保護和利用

魚類的生長速度反映了魚類在生態壽命過程中體長或體質量增加的快慢程度。了解魚類在各個生長階段的生長速度，可選擇其在快速生長期進入緩慢生長期這一階段加以利用。在錦江河野生黃顙魚中調查發現，野生黃顙魚的生長拐點年齡為2.96齡，對應的體長和體質量為130.2 mm，108.2 g；年齡組成主要以2～3齡為主，占總體種群的62.50%。從現有研究數據看，錦江河黃顙魚年齡組成偏低，規格偏小，這可能因為錦江河黃顙魚經濟價值較高，受市場價格因素刺激，捕撈強度加大，繁殖期控捕力度不足所致。鑒此，為切實有效地保護錦江河特有魚類國家級水產種質資源保護區野生黃顙魚的資源，執法部門應加大宣傳的力度，控制捕撈量，嚴格限制和改造濫捕幼魚的漁具規格，嚴禁電網誘捕，限制捕撈規格(100 g以上起捕)，確保低齡幼魚的生長和發育及種群資源的恢復。在繁殖期，還應采取適當的繁殖保護措施，嚴格執行禁漁期和禁漁區制度，同時在錦江河特有魚類國家級水產種質資源保護區核心區和試驗區開展合理的人工增殖放流活動，加快恢復錦江河干流黃顙魚的野生資源量。