2齡黃喉擬水龜主要形態性狀與體質量的關系

楊貴強，李文通，林 泉，鄭 煌，馬峻峰，袁 丁

( 1.北京市水產科學研究所暨國家淡水漁業工程技術研究中心，北京 100068； 2.北京眾林淡水養殖中心，北京 101399 )

黃喉擬水龜(Mauremysmutica)屬龜鱉目、龜科、擬水龜屬，營養豐富、味道鮮美，外貌清雅脫俗，集食用、藥用和觀賞價值于一體，深受廣大養殖愛好者的喜愛，在繁育規模逐漸擴大的同時，也產生了種質退化、畸形率高、餌料系數高等一系列新問題[1-5]，黃喉擬水龜的良種育種已迫在眉睫。體質量是選育過程中的主要選育性狀，但在實際生產中僅選擇體質量唯一性狀指標，易導致選種方法不全面、不準確[6]。利用多元線性回歸分析查清各性狀對體質量的影響程度，通過形態性狀輔助體質量達到選種目的，具有極其重要的現實意義[7]。

黃喉擬水龜的生長[8-12]、胚胎發育[13-14]、消化吸收[15]、繁育孵化[16]、遺傳育種[3]、營養疾病[5,17]等方面已有相關研究，但有關黃喉擬水龜形態性狀和體質量關系的研究較少[18]。筆者采用表型相關分析、通徑分析、主成分分析和多元回歸分析確定影響2齡黃喉擬水龜體質量的主要形態性狀及其直接和間接影響效果，獲得不同生長規格段2齡黃喉擬水龜體質量的最優回歸方程，旨在為黃喉擬水龜的良種選育提供基礎數據和參考。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗用黃喉擬水龜購自北京眾林淡水養殖中心，隨機選取試驗龜340只，養殖周期2017年4月15日至2017年10月15日。體質量20.10～47.03 g試驗組為4月15日測量，養殖溫度20.7～25.8 ℃；體質量30.61～70.22 g試驗組為7月15日測量，養殖溫度26.2～28.3 ℃；體質量34.52 ～ 88.57 g試驗組為10月15測量，養殖溫度24.8～20.8 ℃。投喂廣東省佛山市順德區勒流鎮南祥飼料有限公司生產的幼龜膨化飼料(粒徑4.0 mm)，該飼料粗蛋白含量40%、粗脂肪含量3%。日投喂1次，投喂量為體質量的0.5%～1.2%，根據龜的攝食情況適當增減，定期換水，保持養殖環境清潔。

1.2 方法

體質量用電子天平[奧豪斯儀器(上海)有限公司，精確度0.01 g]測量。參照文獻[19]中關于龜類的測量方法，使用游標卡尺(日本三豐株式會社，精確度0.02 mm)。具體測量指標見圖1、圖2。背甲長：頸盾前緣至臀盾后緣的最大直線長度；背甲寬：左右兩側緣盾之間的最大直線寬度；背甲高：背腹甲之間的最大高度；腹甲長：腹甲前、后緣間的最大直線長度；腹甲寬：腹甲左、右緣間的最大直線長度；甲橋長：甲橋前、后緣間的最大長度；喉盾寬：喉盾左、右緣間的最大直線長度；肱盾寬：肱盾左、右緣間的最大直線長度；腹盾寬：腹盾左、右緣間的最大直線長度；股盾寬：股盾左、右緣間的最大直線長度；肛盾寬：肛盾左、右緣間的最大直線長度；喉盾縫長：喉盾中間骨縫前、后緣間的最大直線長度；肱盾縫長：肱盾中間骨縫前、后緣間的最大直線長度；胸盾縫長: 胸盾中間骨縫前、后緣間的最大直線長度；腹盾縫長：腹盾中間骨縫前、后緣間的最大直線長度；股盾縫長：股盾中間骨縫前、后緣間的最大直線長度；肛盾縫長：肛盾中間骨縫前、后緣間的最大直線長度。

圖1 黃喉擬水龜背甲和腹甲形態性狀1：背甲長， 2：背甲寬， 3：背甲高.

分析方法在文獻[6]的基礎上有所改進，測量數據使用SPSS 16.0軟件統計分析，通過計算平均值、標準差和變異系數，獲得體質量和表型性狀的表型參數統計量，采用不同生長規格組內相關法計算表型相關，獲得相應的通徑系數、決定系數和多元回歸方程[20-22]。其中多元線性回歸方程模型為ym=β0+β1x1+β2x2+…+βkxk(β0為常數項，β1、β2、…βk為偏回歸系數，x1、x2、…xk為各偏回歸系數對應的自變量，m代表相應的生長規格，ym為相應的體質量)。

圖2 黃喉擬水龜腹甲各形態性狀1：腹甲長， 2：腹甲寬， 3：甲橋長， 4：喉盾寬， 5：肱盾寬， 6：腹盾寬， 7：股盾寬， 8：肛盾寬， 9：喉盾縫長， 10：肱盾縫長， 11：胸盾縫長， 12：腹盾縫長， 13：股盾縫長， 14：肛盾縫長.

2 結 果

2.1 表型參數

不同生長規格的2齡黃喉擬水龜的體質量和各形態性狀表型參數統計結果見表1。在本試驗所測量的參數中，不同生長規格的黃喉擬水龜體質量的變異系數最大，同時生長呈遞減趨勢。

2.2 體質量與各形態性狀間的相關系數及體質量樣本的正態性檢驗

不同生長規格2齡黃喉擬水龜體質量和各形態性狀兩兩之間的相關系數(Person相關系數)見表2～表4。不同生長規格2齡黃喉擬水龜各形態性狀與體質量之間的相關系數絕大部分均達到了極顯著水平(P<0.01)或顯著水平(P<0.05)，因此，所選指標可以進行相關分析。本試驗中所抽取3個樣本體質量的柯爾莫果洛夫—斯米爾洛夫檢驗顯著性均大于0.05，因此，這3個樣本均服從正態分布(表5)，體質量是正態變量，可以進行后續的多元回歸分析。

2.3 各形態性狀對體質量影響的通徑系數

各生長規格黃喉擬水龜形態性狀對體質量的通徑系數(即直接作用)通過SPSS 16.0進行統計分析獲得(表4)。20.10～47.03 g試驗組黃喉擬水龜的股盾寬、背甲高和背甲長3個變量達到了極顯著水平；30.61～70.22 g試驗組黃喉擬水龜的腹甲長和背甲高2個變量達到了極顯著水平，34.52～88.57 g試驗組黃喉擬水龜的背甲長和喉盾縫長2個變量達到了極顯著水平。通徑系數表明(表4)，20.10～47.03 g試驗組和34.52～88.57 g試驗組黃喉擬水龜形態性狀中均是背甲長對體質量的直接影響最大；30.61～70.22 g組黃喉擬水龜形態性狀中腹甲長對體質量的直接影響最大。

表1 黃喉擬水龜性狀的表型統計量(n=340)

表2 20.10～47.03 g試驗組黃喉擬水龜各性狀間的相關系數

注：*表示同生長規格不同性狀間差異顯著(P<0.05)；**表示同生長規格不同性狀間差異極顯著(P<0.01).y為體質量，x1為背甲長，x2為背甲寬，x3為背甲高，x4為腹甲長，x5為腹甲寬，x6為甲橋長，x7為喉盾寬，x8為肱盾寬，x9為腹盾寬，x10為股盾寬，x11為肛盾寬，x12為喉盾縫長，x13為肱盾縫長，x14為胸盾縫長，x15為腹盾縫長，x16為股盾縫長，x17為肛盾縫長.下同.

表3 30.61～70.22 g試驗組黃喉擬水龜各性狀間的相關系數

表4 34.52～88.57 g試驗組黃喉擬水龜各性狀間的相關系數

表5 體質量樣本的正態性檢驗結果

2.4 各形態性狀與體質量相關系數的剖分

不同生長規格黃喉擬水龜各形態性狀對體質量的作用程度不同(表6)。20.10～47.03 g試驗組黃喉擬水龜的體質量主要決定于背甲長、背甲高的直接作用和股盾寬的間接作用，其各形態性狀的通徑系數依次均為背甲長>股盾寬>背甲高。30.61～70.22 g試驗組黃喉擬水龜的體質量主要決定于腹甲長的直接作用和背甲高的間接作用，其各形態性狀的通徑系數依次為腹甲長>背甲高。34.52～88.57 g試驗組黃喉擬水龜的體質量主要決定于背甲長和喉盾縫長的直接作用，其各形態性狀的通徑系數依次為背甲長>喉盾縫長。

表6 形態性狀對體質量的影響

2.5 影響體質量的主要形態性狀

單性狀對體質量的決定程度見表7，影響20.10～47.03 g試驗組黃喉擬水龜體質量的主要性狀依次為背甲長、股盾寬、背甲高，影響30.61～70.22 g試驗組黃喉擬水龜體質量的主要性狀依次為腹甲長、背甲高，影響34.52～88.57 g試驗組黃喉擬水龜體質量的主要性狀依次為背甲長、喉盾縫長。在兩兩性狀對體質量的決定程度中，背甲長和股盾寬對20.10～47.03 g試驗組黃喉擬水龜體質量的影響程度最高。

表7 形態性狀對體質量的決定系數

2.6 多元回歸方程的建立及其回歸分析

將獲得的數據導入SPSS 16.0，逐步剔除對體質量影響不顯著的形態性狀，最后得到表型形態性狀影響不同生長規格黃喉擬水龜體質量的最優回歸方程：y1=-48.209+7.557x10+5.994x3+4.553x1，y2=-26.398+9.326x4+9.510x3，y3=-46.413+11.098x1+40.039x12(式中，y1、y2、y3分別為20.10～47.03 g試驗組、30.61～70.22 g試驗組、34.52～88.57 g試驗組的體質量，x1、x3、x4、x10、x12分別為背甲長、背甲高、腹甲長、股盾寬和喉盾縫長)。

20.10～47.03 g試驗組黃喉擬水龜3個自變量對體質量的復相關系數的誤差概率均為P<0.01，說明股盾寬、背甲高、背甲長是影響20.10～47.03 g試驗組黃喉擬水龜體質量的主要形態性狀(表8)。30.61～70.22 g試驗組和34.52～88.57 g試驗組黃喉擬水龜2個自變量對體質量的復相關系數的誤差概率均為P<0.01，說明所保留的腹甲長和背甲高是影響30.61～70.22 g試驗組黃喉擬水龜體質量的主要形態性狀，所保留的背甲長和喉盾縫長是影響34.52～88.57 g試驗組黃喉擬水龜體質量的主要形態性狀。經回歸預測，估計值和實際值差異不顯著(P>0.05)，表明回歸方程可用于本試驗3個規格2齡黃喉擬水龜的實際選育中。

表8 形態性狀與體質量的復相關分析

3 討 論

3.1 性狀選擇的必要性

在所選取的測定指標中，不同生長規格的2齡 黃喉擬水龜體質量的變異系數最高，這與(Lizahaematocheila)[21]和哲羅鮭(Huchotaimen)[6]的研究結果一致。許多專家認為物種的體質量變異系數越高，其生長基因多樣性水平越高，則該物種的選擇育種潛力就越大，可選育出相應的優良品種[21]。2齡是黃喉擬水龜整個生長階段中畸形率和成活率控制的關鍵時間段，渡過此階段后龜的畸形率較低、成活率較高，故本試驗以2齡龜為試驗對象。

2齡黃喉擬水龜各階段的生長發育表現為外部形態性狀的增長和體質量的增加。20.10～47.03 g試驗組黃喉擬水龜的背甲長和背甲高對體質量直接作用較大，股盾寬對體質量的間接作用較大，表現出立體三維生長趨勢；30.61～70.22 g試驗組黃喉擬水龜的腹甲長對體質量直接作用較大，背甲高對體質量的間接作用較大，表現出平面二維生長趨勢；34.52～88.57 g試驗組黃喉擬水龜的背甲長和喉盾縫長對體質量直接作用較大，表現出直線生長趨勢。這說明2齡黃喉擬水龜在年度生長過程中主要受溫度影響較大，第一次測量時，正處于春夏交接之際，氣溫逐漸回升，龜身體內的各個組織器官已處在快速生長發育階段，呈立體三維生長趨勢；第二次測量，處于夏季高溫時期，生長發育達到年度鼎盛階段，呈平面二維生長趨勢；第三次測量，處于秋冬季節，此階段主要是冬眠積累能量，呈直線生長趨勢。

3.2 黃喉擬水龜體質量的主要形態性狀的確定

本研究中，20.10～47.03 g試驗組黃喉擬水龜的復相關系數表明，股盾寬、背甲高和背甲長是影響其體質量的主要性狀；30.61～70.22 g試驗組黃喉擬水龜的復相關系數表明，腹甲長和背甲高是影響其體質量的主要性狀；34.52～88.57 g試驗組黃喉擬水龜的復相關系數表明，背甲長和喉盾縫長是影響其體質量的主要性狀。在3種生長規格組中，重復出現的背甲長和背甲高是影響2齡黃喉擬水龜體質量的主要性狀。由上述分析結果可知，背甲長和背甲高是影響2齡黃喉擬水龜體質量的共同性狀。這與李貴生等[23]的研究結果相類似，但與Huang[24]對2齡黃緣閉殼龜(Cuoraflavomarginata)的研究結果不同，其原因可能與龜的種類和自身生活習性有關。

3.3 選擇育種中的應用前景

鑒于黃喉擬水龜同時具有食用、藥用和觀賞的多重價值，本研究收集了在同一年度升溫、恒溫、降溫3個階段2齡黃喉擬水龜的17個形態性狀，發現背甲長和背甲高是3種不同生長規格2齡黃喉擬水龜所保留的重復性狀，也是影響該龜類體質量的重要性狀。王誠遠等[25]研究了1齡烏龜(M.reevesii)6個性狀對體質量的影響效果，認為其背甲較長和背甲較高的個體具有較大的幾何空間，其相應體質量也較大，因此在選育過程中，背甲長和背甲高是2齡黃喉擬水龜理想的測度指標。體質量是龜類選育中重要的目標性狀之一，量化形態性狀對體質量的影響是龜類選育的基礎[26]。由于基因連鎖和基因多效性的存在，生物體各個性狀間存在著不同程度的相關性[27]。本試驗表明，體質量的變異系數在所有形態性狀中是最大的，而背甲長和背甲高等其他指標的變異系數相對較小。如果僅根據體質量進行直接選擇，可能會產生較大的系統誤差，若同時根據背甲長和背甲高性狀進行輔助選擇，可最大限度地減少環境的影響，從而可保證選育效果。