不同糜子品種光合特性及農藝性狀比較

陳利青，張瑞杰 ，張 偉 ，武曌忠 ，張 彬

（1.山西農業大學生命科學學院，山西太谷030801；2.山西農業大學農學院，山西太谷030801）

環境惡化、人口不斷增長[1]以及糧食需求量持續增加危機[2]使得作物增產和潛在主糧作物的培育和挖掘等顯得尤為重要。糜子作為一個優質的替代作物逐漸進入人們的視野。作為典型的高光合C4抗旱作物[3-4]，糜子高的水分利用效率[5]、強抗旱性以及短的生長期、耐熱性和淺根系[6]等優勢使其能適應惡劣的環境。除此之外，糜子還具有較高的食用價值[7-8]、藥用價值和能源價值[9-10]。糜子營養豐富，蛋白質、淀粉、脂肪、維生素和礦物質等含量高于其他作物[11-12]。除了其豐富的營養和食用價值，糜子還可以有效維持餐后血糖穩定，起降血糖、降血脂的作用[13-14]，還有助于預防糖尿病、肥胖癥、高血壓、高血脂等慢性疾病[15-16]。除此之外，糜子籽粒中淀粉含量豐富[17]，可以作為一個潛在的能源作物，用于燃料乙醇的生產。篩選、培育優質糜子品種有助于應對世界人口、環境以及糧食危機。目前，研究人員主要通過探究影響作物產量的因素來提高作物產量，且其研究一直集中于大眾糧食作物，如小麥[18]、水稻[19]等，而對潛在作物的探究和挖掘上還存在不足。糜子栽培歷史悠久，長達10 000多年[20]，生產優勢及品質特性顯著，優質的糜子品種有望發展成為未來的主糧作物之一，篩選并培育優質糜子品種具有重要的意義。

本研究通過比較3個不同品種糜子的農藝性狀以及葉片的光合色素、光合特性等指標，旨在篩選出農藝性狀優良、光合作用強的優質糜子品種。

1 材料和方法

1.1 材料

本試驗在山西省晉中市太谷縣山西農業大學農作站進行。供試材料為山西省本地糜子品種品黍1號、品黍2號以及晉黍9號。

1.2 方法

1.2.1 3個品種農藝性狀測定 糜子完全抽穗后，每個品種取樣3株分別進行株高、穗長、旗葉長、旗葉寬等主要農藝性狀調查分析；在糜子完全成熟后，對3個糜子品種分別取樣3株進行單株穗質量、單株粒質量、千粒質量的測量和分析。農藝性狀調查主要在山西農業大學農作站進行，穗部考種主要在山西農業大學農學院實驗室進行。

農藝性狀測定方法及標準借鑒文獻[21]。調查后各項取平均值進行比較，并在α＝0.05水平進行差異顯著性分析。

1.2.2 3個糜子品種不同時期光合色素測定 分別在苗期、拔節期和抽穗期對3個糜子品種旗葉進行葉綠素含量的測定和分析。

在3個時期，每個品種取3株，每株取旗葉中部，去中脈、剪碎并混勻。稱取3份，每份0.2 g，置于10 mL離心管中，作為3個生物重復。在稱量好的葉片中加入10 mL 95%的乙醇，避光處理，在搖床中充分搖勻，直至組織變白；離心，提取上清液作為葉綠素的提取液。以95%的乙醇作為空白對照，測定440，645，663 nm波長處吸光度。每份提取液測定3次，作為3個技術重復。

其中，V代表提取液體積；m代表樣品質量。

1.2.3 3個糜子品種光合特性測定 拔節期到抽穗期是糜子整個生育期中植株生長代謝最旺盛的階段，在這段時期，糜子光合能力的強弱決定著糜子的最終產量。于晴天的早上，采用Li-6400便攜式光合儀測定3個糜子品種的光合特性。光合特性是表征光合能力的重要指標，包括凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導度（Cond），在一定范圍內，其數值越大，表明作物的光合作用越高。

1.2.4 3個糜子品種水分利用效率測定 提高作物水分利用效率有助于增強作物的抗旱性，還可以提高作物產量和經濟效益。對3個糜子品種進行葉片水分利用效率進行分析，計算公式如下。

1.2.5 3個糜子品種熒光動力學參數的測定 熒光動力學參數越來越多地被用于分析植株光合能力以及抗旱性的強弱。于晴天的早上，采用Li-6400便攜式光合儀測定糜子的熒光動力學參數，其參數包括F0（暗適應下的初始熒光），Fm（最大熒光產量），Fv（可變熒光（Fv＝Fm－F0）），Fv/Fm（（Fv/Fm＝（Fm－F0）/Fv）PSⅡ最大光能轉換效率），qP（光化學淬滅），qN（非光化學淬滅）以及ETR（表觀光合電子傳遞效率）。

1.3 數據處理

所有數據均使用Excel 2003和SPSS統計軟件（Version 19，SPSS，Chicago，IL，United States）進行分析，并對相關數據進行了單因素方差分析（ANOVA），Duncan檢驗和Pearson相關性檢驗。

2 結果與分析

2.1 不同品種農藝性狀差異分析

2.1.1 不同品種主要農藝性狀差異分析 完全抽穗后，對3個糜子品種主要農藝性狀進行單因素分析，結果表明，3個糜子品種在穗長、旗葉長、旗葉寬、莖粗五個主要農藝性狀間存在差異，其中，晉黍9號株高、穗頸長均低于品黍1號和品黍2號，而晉黍9號的旗葉長和旗葉寬均大于品黍1號和品黍2號；3個糜子品種的穗長差異顯著，其中，品黍1號的穗長顯著小于品黍2號和晉黍9號（P＜0.05）（表 1）。

表1 不同品種主要農藝性狀差異分析

2.1.2 不同品種穗部性狀差異分析 糜子完全成熟后，對其穗部性狀調查結果進行分析可知，品黍1號和品黍2號在單株穗質量以及單株粒質量上同晉黍9號無顯著差異，而晉黍9號的千粒質量顯著高于品黍1號和品黍2號（P＜0.05）（表2）。

表2 3個糜子品種穗部性狀差異分析 g

2.2 不同糜子品種各個時期葉片光合色素差異分析

2.2.1 不同糜子品種各個時期葉片葉綠素含量分析 葉片是糜子的主要光合部位，葉片中的葉綠體是植物光合作用及葉綠素合成的場所，而葉綠素是植物光合的主要色素，參與光合色素的光能量吸收、傳遞和轉化[22]，在光合作用中具有決定性作用[23]，對植物的光合具有重要的影響。作為光合作用系統的中心成分，葉綠素含量決定著作物產量[24]，其中，葉綠素a、葉綠素b利用和捕獲光能[25]，且葉綠素a的降低可減少作物光能的利用效率[26]。對3個品種苗期、拔節期以及抽穗期葉片中葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素、Chla/Chlb值進行分析可知，苗期和拔節期3個糜子品種葉片葉綠素a和葉綠素b無顯著差異；抽穗期3個品種葉綠素a含量差異顯著，即晉黍9號＜品黍1號＜品黍2號；3個品種葉綠素b含量也存在差異，即品黍1號和晉黍9號顯著低于品黍2號。苗期Chla/Chlb值較大，而拔節期和抽穗期其Chla/Chlb值降低（圖1），說明葉綠素a在苗期的含量高于葉綠素b，而在拔節期和抽穗期葉綠素a含量大幅降低，其下降幅度大于葉綠素b。

2.2.2 3個糜子品種不同時期葉片類胡蘿卜素含量差異分析 作為光保護色素，類胡蘿卜素對葉綠素a具有保護作用，少量類胡蘿卜素就可以保護葉綠素免受氧自由基的破壞。分別檢測3個糜子品種苗期、拔節期以及抽穗期的類胡蘿卜素含量，結果顯示，隨著作物的不斷生長，葉片內的類胡蘿卜素含量不斷積累，在苗期和拔節期3個品種間差別較小，且拔節期3個品種間無顯著差異；在抽穗期3個品種類胡蘿卜素含量最大，且品種間差異明顯，其中，品黍2號的類胡蘿卜素含量顯著高于品黍1號和晉黍9號（圖2）。

2.2.3 3個糜子品種類胡蘿卜素含量與葉綠素含量相關性分析 葉片中類胡蘿卜素可以吸收光能并傳遞到葉綠素a，從而清除葉綠體中的氧自由基，保護葉綠素分子正常進行光合作用。對葉綠素和類胡蘿卜素進行Pearson相關性檢驗發現，類胡蘿卜素與葉綠素a、葉綠素b在α＝0.01水平上都極顯著相關，且類胡蘿卜素與葉綠素a相關性大于類胡蘿卜素與葉綠素b的相關性；除此之外，葉綠素a和葉綠素b在α＝0.01水平上相關性極顯著，其相關系數達 0.853（表3）。

表3 3個糜子品種類胡蘿卜素含量與葉綠素含量相關性分析

2.3 不同品種葉片光合特性差異分析

2.3.1 3個糜子品種葉片光合特性差異分析 光合作用是作物產量形成的主要途徑，增加光合作用可以提高作物生產力和產量[27]。分析3個糜子品種的光合特性，結果顯示，3個糜子品種的光合能力都呈先降低后升高的趨勢，且抽穗期是3個品種光合能力最強的時期。其中，品黍1號苗期光合能力顯著高于其他2個品種（P＜0.05），在抽穗期時光合能力也均高于品黍2號和晉黍9號；品黍2號在苗期和拔節期光合能力居中，在抽穗期光合能力提高，但顯著低于品黍1號和晉黍9號；晉黍9號在苗期光合能力最弱，后期光合能力逐漸增強，在拔節期光合能力居中。氣孔導度檢測結果顯示，在3個不同時期，3個糜子品種中都呈先上升后下降的趨勢，且在拔節期氣孔導度最大，而在抽穗期最小。在苗期，品黍1號的氣孔導度顯著低于品黍2號和晉黍9號；在拔節期，3個糜子品種的氣孔導度間差異顯著，且品黍1號＞品黍2號＞晉黍9號；在抽穗期，3個品種的氣孔導度間無顯著性差異。對3個不同的糜子品種蒸騰速率進行分析，結果顯示，3個時期的3個糜子品種的蒸騰速率整體差別小于光合速率及氣孔導度，品黍2號的蒸騰速率在3個時期都比較一致，變化較小；品黍1號和晉黍9號的變化較明顯，苗期品黍1號的蒸騰速率最小，在拔節期有一個較大的增長，但其在抽穗期的蒸騰速率最低；晉黍9號的蒸騰速率變化趨勢也較明顯，從苗期到拔節期顯著降低，而從拔節期到抽穗期有一個較大的增長（圖3）。

由拔節期到抽穗期是作物生長發育的一個重要時期，這個時期植物的生長與后期作物產量具有重要的關系，一般光合特性指標數值越大，其光合作用越強，光合速率也越高。綜合上述光合指標分析發現，品黍1號整體光合指標較高，光合能力較強。

2.3.2 3個糜子品種葉片水分利用效率差異分析

植物生長和發育進程會遭受干旱脅迫的影響[28]。干旱環境下，植物易遭到破壞，嚴重時甚至會導致其功能完全喪失[29-30]，造成減產。通過調節、提高植株的水分利用效率，可以提高植物的抗旱性，還可以提高作物產量和經濟效益。對3個糜子品種不同時期的葉片水分利用率進行了檢測，結果顯示，苗期3個品種的水分利用效率相近，且相互間無顯著差異；拔節期3個品種間水分利用率差異顯著，其中，品黍1號的水分利用效率遠高于品黍2號和晉黍9號；抽穗期3個品種間水分利用率差異較小，但品黍1號顯著高于品黍2號和晉黍9號，而品黍2號和晉黍9號間無顯著性差異。對3個品種3個時期的水分利用率進行趨勢分析發現，3個品種的水分利用效率趨勢存在差異，由苗期到拔節期時，品黍2號和晉黍9號水分利用效率降低，而品黍1號出現大幅度增長；由拔節期到抽穗期，品黍2號和晉黍9號水分利用效率逐漸升高，而品黍1號又大幅下降。但整個生育期，品黍1號的水分利用效率都高于其他2個品種（圖4）。

2.3.3 3個糜子品種熒光動力學參數差異分析

葉綠素熒光動力學參數被廣泛應用于光合作用變化的探究，并成為揭示植物生理狀態的重要指標[31-32]。葉綠素熒光參數能反映植物光合作用過程中的光能吸收、激發能傳遞和光化學反應等光合作用的原初反應過程，而且與電子傳遞、質子梯度的建立及ATP合成和CO2固定等過程有關。為了更好地了解3個品種的光合能力強弱以及對環境的調節能力，對其熒光動力學參數進行測定，結果顯示，F0為暗適應下的初始熒光，主要反映了激發能在捕獲色素間傳遞的平衡過程。

從圖5-A可以看出，晉黍9號的F0值與品黍1號和品黍2號間存在顯著性差異（P＜0.05），而品黍1號與品黍2號的F0間未出現顯著差異（P＜0.05）；Fm是最大熒光產量，其可以反映PSⅡ反應中心處于完全關閉時的熒光產量，表征PSⅡ的電子傳遞情況，而Fv為可變熒光，反映了原初電子受體QA的還原情況。由圖5-B可知，晉黍9號的最大熒光產量Fm顯著高于品黍1號與品黍2號，除此之外，三者間的可變熒光值均兩兩存在顯著性差異。晉黍9號的可變熒光值Fv最大，品黍2號次之，品黍1號最小（圖5-C）。

Fv/Fm（Fv/Fm=（Fm-F0）/Fv）為 PSⅡ最大光能轉換效率，即暗適應條件下，電子將用于光合作用的能量轉化為葉綠素熒光和熱，它反映了光合系統原初光能轉換效率的高低。正常情況下，Fv/Fm一般穩定在0.75～0.85，若該值出現顯著變化，則說明作物受到逆境影響，從而導致其光合系統原初光能轉化效率發生變化。由圖5-D可知，晉黍9號和品黍2號的Fv/Fm值均處于0.75～0.85，說明其光合系統原初光能轉換系統功能正常，品黍1號Fv/Fm值偏低，且顯著低于晉黍9號和品黍2號。qP和qN反映了植物光合作用的高低和光保護能力。由圖5-E，F可知，3個品種光合作用能力及光保護能力上趨勢相同，均呈現出品黍1號的光合作用能力以及光保護能力顯著低于品黍2號和晉黍9號。光下PSⅡ實際光化學效率可以反映植物的實際光合效率。由圖5-G可知，3個品種的實際光合效率PSⅡ存在差異性，且品黍2號和晉黍9號顯著高于品黍1號。ETR是表觀光合電子傳遞效率，它反映了作物光合電子傳遞的相對速率。由圖5-H可知，品黍1號的表觀光合電子傳遞效率顯著低于品黍2號和晉黍9號，且品黍2號和晉黍9號間存在差異，但差異不顯著。

3 結論與討論

目前，糜子作為山西特色的小雜糧之一，其生長特性及營養品質使其在未來的農業發展中占有重要的地位，我國糜子種植范圍小，品種類型單一，無法滿足市場需求，尋找性狀優良的糜子品種加以改良從而滿足社會需求顯得刻不容緩。

本研究選取3個糜子品種（品黍1號、品黍2號、晉黍9號）從主要農藝性狀、光合色素含量、光合特性等方面進行綜合分析，以篩選出優良的糜子品種。本研究對3個糜子品種農藝性狀及穗部性狀進行分析發現，除品黍1號的穗長顯著小于其他2個品種以及晉黍9號的千粒質量大于其他2個品種外，3個糜子品種的主要農藝性狀及穗部性狀一致，無顯著差異。品黍1號的穗型緊湊、籽粒數多，而晉黍9號籽粒數少，但籽粒飽滿。對3個糜子品種光合色素及光合特性進行分析發現，3個糜子品種在抽穗期的葉綠素含量最大，葉綠素含量越高，作物光合作用越大，同時它們的凈光合速率在抽穗期也達到最大值，這與前人研究結果一致。除此之外，抽穗期，品黍2號的各色素含量及總色素含量均高于品黍1號和晉黍9號，但其凈光合速率較低，這可能是由光合色素中各色素所占比例不同引起的。研究作物的抗旱性有利于擴大作物種植范圍，并可以提高作物產量，對3個糜子品種抗旱性進行分析發現，品黍1號的葉片水分利用效率呈先上升后下降的趨勢，且在3個時期均高于另2個品種。除此之外，熒光動力學參數表明，品黍1號的光合作用能力以及光保護能力顯著低于品黍2號和晉黍9號。

本研究結果表明，在3個品種中，品黍1號的穗型緊湊、籽粒數目多，而晉黍9號籽粒飽滿,且晉黍9號與品黍2號的光合作用及光保護能力較強，這3個品種可以為后續育種提供較好的種質材料和改良資源。