龍腦香科樹種在中國的分布及引種概況

段左俊，郭運勇，曾祥全，梁居紅，林玲，黃士綺

（1.海南省林業科學研究所，海南海口 571100；2.海口市園林管理局，海南海口 570300）

龍腦香科是東南亞熱帶植物區系的優勢科，屬于古熱帶成分，分布于亞洲及非洲熱帶。龍腦香科植物全球共有約16 屬530 余種，均為喬木，干形通直，材質優良。其中中國原生樹種有5 屬13 種，近年引進20 多個樹種。為了更好地保護和利用龍腦香科樹種資源，項目組于2017～2018 年期間就龍腦香科樹種在中國的分布及其引種情況進行了調查，為龍腦香科樹種資源的有效保護和合理利用提供了一定的依據。

1 立地氣候特征

龍腦香科樹種是典型的熱帶雨林樹種，原生地為溫暖濕潤的熱帶雨林環境。中國的龍腦香科樹種主要分布于海南省、云南南部、廣西南部和西藏東南部，西藏墨脫及廣西都安是龍腦香科植物分布的北限。整個分布區域由南到北分別由海南的熱帶季風氣候過渡到云南西雙版納的熱帶季風氣候，再到廣西都安和西藏墨脫的亞熱帶季風性濕潤氣候。各分布區域的地理氣候特征如表1 所示，可以看出，分布區域的氣候特征非常相似，龍腦香科樹種喜光溫充足、雨量充沛的立地環境。

表1 龍腦香科樹種分布地區的地理氣候特征Table 1 Geography and climate characteristics of distribution area of the tree species of the family Dipterocarpaceae

2 不同區域的分布特征

2.1 海南的分布情況

海南天然分布的龍腦香科樹種共有2 屬3 種，有坡壘屬的坡壘（Hopea hainanensis）、無翼坡壘（Hopea exalata），其中無翼坡壘為海南特有種；青梅屬的青梅。

青梅和坡壘的分布地較廣，有的地區比較集中，有的地區相對分散。青梅主要分布于保亭、三亞、東方、樂東、白沙、昌江、瓊中、萬寧和文昌等地。該樹種在20 世紀50～60 年代砍伐嚴重，目前，80～100cm的大徑材幾乎絕跡，幸存的僅有樹齡40～50a，胸徑30～40cm 的樹木。青梅分布比較集中的區域是在海南萬寧石梅灣形成的獨有的青梅林，面積約1066hm2。其立地土壤為濱海沙土，非常貧瘠。另外，在文昌邁號鎮約有面積0.7hm2的青梅林，立地為花崗巖磚紅壤。坡壘是海南常見的樹種，零星分布于昌江、白沙、樂東、東方和瓊中等地，在吊羅山、黎母山、鸚哥嶺、五指山、尖峰嶺和霸王嶺等林區600～1000m左右的熱帶密林中相對比較集中，平原地帶相對稀少。坡壘在海南的分布面積有8000hm2，數量接近9萬株，木材蓄積量約3 萬m3[2]。坡壘在群落中的數量少，作用小，目前沒有發現其單優群落。

青梅和坡壘均喜熱帶雨林氣候。地處海南西南部昌江縣的霸王嶺作為青梅和坡壘的分布地之一，位 于18°57′～19°11′N，109°03′～109°17′E，通過調查，青梅在霸王嶺區域沿線——昌化江流域大廣壩水庫、戈枕水庫路5km 區域及王下鄉零星分布。其立地多見山坡、溝谷，在海拔200～500m 之間的山地雨林較為多見。坡壘喜蔭蔽環境，立地多喜在裸石縫隙扎根，分布于海拔500～700m之間。在霸王嶺的東1 護林點、雅加護林點分布較多。坡壘的胸徑平均40cm 左右，大的約60cm，小的20cm 左右。在霸王嶺，青梅和坡壘常見的的伴生樹種有油楠（Sindoraglabra）、銀珠（Peltophorum tonkinense）、托盤青岡（CyclobaLanopsispatelliformis）、華潤楠（Machiluschinensis）、黃樟（Cinnamomum porrectum）和木荷（Schima superba）等，而且二者常常相互伴生。項目組于2017～2018 年期間就霸王嶺的青梅和坡壘進行了樣樹調查，結果如表2 所示。

表2 海南霸王嶺龍腦香科樹種青梅和坡壘的樣樹調查Table 2 Sample tree survey of the tree speciesVatica mangachapoi and Hopea hainanensis of the family Dipterocarpaceae in Bawan g ridge，Hainan

從表2 可以看出，青梅和坡壘立地都屬低海拔，青梅樹齡小的幾年，大的近百年，它們分屬Ⅲ級小樹和Ⅴ級大樹，可見其具有較強的自我更新能力。而坡壘的幼樹極為少見，大多為幾十年或者一百多年的成年大樹，可見其自我更新能力極弱。

無翼坡壘又名鐵凌，屬于小喬木，樹形小，現有胸徑最大的僅有20cm 多，但是掛果多，果熟期3～4月份。它是1978 年發現的龍腦香科新種，海南特有，僅分布于三亞甘什嶺，形成極為特殊的小區域，面積約3300hm2[3]，其立地為花崗巖磚紅壤。無翼坡壘更新的種源相對豐富，灌木層以其幼樹占絕對優勢，植物種類較為豐富，物種多樣性水平較高。

2.2 云南的分布

在中國，原產云南的龍腦香科樹種有9 個，其中屬國家Ⅰ級保護樹種的有3 種，即，柳安屬的望天樹（Parashorea chinensis，圖1）、坡壘屬的多毛坡壘（Hopea mollissima） 和龍腦香屬的東京龍腦香（Dipterocarpus retusus）；屬國家Ⅱ級保護樹種有1種，即青梅屬的版納青梅（Vatica xishuangbannaensis）。此外，云南省還分布有娑羅雙屬的云南娑羅雙（Shorea assamica）、坡壘屬的河內坡壘（Hopea hongayensis） 和龍腦香屬的盈江龍腦香（Dipterocarpus gracilis）、羯布羅香（Dipterocarpus turbinatus）、纖細龍腦香（Dipterocarpus gracilis）。

圖1 望天樹Fig1 Parashorea chinensis

望天樹最早于1975 年在云南南部勐臘補蚌地區發現，后來又在云南東南和廣西西南發現。望天樹約在6～7 月份開花，7～8 月份結果，8～9 月份果熟，花小，淡黃色。望天樹的種子成熟后，掉落地面，在適宜的溫濕度條件下，通過自然繁殖成為一種自然更新的方式。但是目前在望天樹的分布區域，其生境已遭受嚴重破壞，幼苗死亡率極高，幾乎無法自我更新。為了合理地保護和利用，2001 年6 月，中國在勐臘（101.58°E，21.62°N，海拔：703.2m）成立了西雙版納國家級自然保護區勐臘望天樹景區（圖2）。通過調查，區內望天樹樹高大多為50～80m，板根的高度一般都在70cm 以上，高的達到3.5m 以上，板根的寬度多有1～2.5m 以上。樹齡最大的約有1000a左右，其胸徑90cm 以上，被人們奉為“神樹”。云南娑羅雙首先在海拔600～1000m 的滇西熱帶季雨林的河谷地帶發現，后又在藏東南的墨脫發現，其數量較少。版納青梅亦在云南南部海拔800m 左右的勐臘補蚌和南沙河地區發現，目前已列入Ⅱ級瀕危樹種，在保護區管護的同時已介入人工栽培，實現遷地保護。盈江龍腦香分布較廣，在云南東南的河口、金平以及西部盈江那幫壩地區均有分布。多毛坡壘是云南特有種，分布在于云南海拔600～900m 的屏邊和綠春等區域的溝谷地帶。近年來，由于環境的惡化和分布面積的逐漸縮小，數量極少，幾乎喪失自我更新能力，被列入國家Ⅰ級瀕危樹種。河內坡壘產于云南綠春、江城李仙江流域，生于海拔300～600m 的密林中。為了更加有效地保護該樹種，其分布區域已建立保護區，同時也通過繁育實施人工栽培。東京龍腦香是稀有的大徑級喬木,其木材強度大，紋理直，耐腐抗蟲，質地優良。目前，僅分布于云南河口、屏邊、金平等縣海拔100～1100m 的中越、中緬邊界的熱帶雨林中。

為了更加有效地保護龍腦香科樹種資源，早在20 世紀60～80 年代，位于云南省西雙版納州隸屬于中國科學院熱帶植物園建立了一個面積約為2hm2多的龍腦香科植物專類園，收集的龍腦香科植物34 種，其中包括國內所有龍腦香科13 個樹種資源，分別來自廣西、海南、西藏及當地。云南省林科院熱林所（位于版納州普文縣）于20 世紀70 年代也從國內外收集了一些龍腦香樹種資源，建立了樹木園。園內現存樹木有胸徑56cm，樹齡40a 以上的Ⅴ級大樹，也有地徑1cm 的Ⅱ級幼樹。實踐證明，龍腦香科大多樹種在普文的適應性良好。2017 年6月期間，項目組就其資源進行了樣樹調查，結果詳見表3。

表3 云南龍腦香科樹種樣樹調查Table 3 Sample tree survey of the tree species of the family Dipterocarpaceae in Yunnan Province

從表3 可以看出，版納植物園引入的龍腦香樹種包括望天樹、多毛坡壘、版納青梅、云南娑羅雙、東京龍腦香、羯布羅香、盈江龍腦香等多個樹種，其平均胸徑大多居于20～30cm 之間，羯布羅香生長較不均衡，但是所有樹種都達到Ⅳ/Ⅴ級大樹的級別。云南林科院熱林所引入的樹種較少，但是同期引入的成年的望天樹、坡壘、河內坡壘、版納青梅、羯布羅香、盈江龍腦香等樹種也均達到Ⅳ/Ⅴ級大樹的級別，其中羯布羅香和盈江龍腦香的平均胸徑較大，都在40cm 以上，最大的一棵盈江龍腦香胸徑已經達到56.9cm。胸徑較小的是河內坡壘，平均胸徑為24.2cm，但是生長比較均衡。

2.3 廣西和西藏的分布情況

廣西的都安和西藏的墨脫是中國龍腦香樹種分布的北限。在廣西的那坡、巴馬和龍州等地海拔300～1100m 的溝谷、坡地、丘陵及石灰山的熱帶季雨林中，發現了Ⅰ級瀕危樹種望天樹，其生存現狀基本與云南類同。1976 年，在廣西那坡縣海拔800m 左右的丘陵地帶發現了3 棵成年的廣西青梅大樹，后通過現代分子生物學證明，廣西青梅和版納青梅并無本質區別，可合并為一種，并稱為廣西青梅[5]。版納青梅和廣西青梅由于分布單一，生境破壞，數量稀少。由于數量稀少，廣西青梅已經不具備自我更新能力，目前被列入Ⅱ級瀕危樹種。在廣西東興縣海拔700m 以下的十萬大山和龍州的大青山分布有狹葉坡壘，數量也極少，屬國家Ⅰ級瀕危樹種。另外，在西藏東南部的墨脫縣，在海拔1100 以下低熱河谷的濕潤雨林地帶還發現了羯布羅香、盈江龍腦香、云南娑羅雙和東京龍腦香，由于原生境受到嚴重破壞，目前已經為數不多。

2.4 引種

除了國內原生的13 個龍腦香科樹種之外，近年來一些省份及科研院所從國內外陸續引入一些外來樹種。在20 世紀80 年代，位于海南樂東縣尖峰鎮的中國林科院熱林站樹木園和華南熱作研究院從云南、廣西引種多毛坡壘（云南）、望天樹（云南、廣西）、狹葉坡壘（廣西）、娑羅雙（國外）、羯布羅香（國外）、翼羯布羅香（Dipterocarpus alatus，國外）和蛇羯布羅香（Dipterocarpus obtusifolius，國外）。試種結果表明，絕大多數樹種適應性較強，生長良好。20 世紀60～70 年代，西雙版納熱帶植物園從廣西、海南、西藏及當地收集了國內所有龍腦香科13 個樹種資源。引進國外21 個外來種，主要來源于老撾、泰國、越南和緬甸等南亞國家。如，具翼龍腦香（Dipterocarpus alatus）、鈍葉龍腦香（obtusifolius）、小瘤龍腦香、異翅龍 腦 香（Anisoptera thurifera）、 纏 結 龍 腦 香（Dipterocarpus intricatus） 和 堅 翅 龍 腦 香（Dipterocarpus rigidus）等等。樣樹調查如表3 所示。從表中可以看出，各樹種的平均胸徑大多居于20～30cm 之間，具翼龍腦香生長很不均衡，其中一棵胸徑已達到62.3cm，而小的僅有16.5cm；纏結龍腦香的平均胸徑偏小，僅有16.53cm。廣東省林科院于2003 年從泰國和越南引入香坡壘、具翼龍腦香、鈍葉娑羅雙（Shore obtuse）、泰國娑羅雙（Shorea siamensis）、小瘤龍腦香、纏結龍腦香和蛇羯布羅香等7 個樹種，在粵西地區信宜市的朱砂鎮試種，結果表明，7 個樹種在粵西地區均表現出較強的適應性，其中鈍葉娑羅雙、香坡壘和具翼龍腦香表現較好[4]。

表4 龍腦香科外來樹種樣樹調查Table 4 Sample tree survey of the Exotic tree species of the family Dipterocarpaceae

3 結語

龍腦香科樹種是典型的熱帶雨林的特征樹種，其干形通直，材質優良，資源十分珍貴。目前，中國原生的13 個龍腦香科樹種資源在經濟和社會發展中受到不同程度破壞，并且，龍腦香科的種子壽命短，易失活，自然繁殖困難，大部分種類的生存受到威脅。近年來盡管中國采取了不少補救措施，建立了保護區，也有一些科研部門及專家做了一些遷地保護[5]和異地繁育保存的工作。但是事實證明，遷地保護對于一些種群并不適宜。與此同時，單一栽培的弊端也很明顯。為此，也有專家提出“群落生態是植物遷地保護的安全所在”，要實現遷地保護就要首先構建群落生態，但是目前還沒有先例。

筆者認為，可以針對不同種群的分布狀況制定相應的措施，對于適應性較強的大種群，如青梅、坡壘等，只是因為種子萌發期和幼苗期的生長環境惡劣而導致其自然更困難，可以采取人為措施擴大其種群范圍；對于適應性較弱的小種群，由于自身數量少，自我更新困難而導致瀕危的小種群，如東京龍腦香、廣西青梅，可以選擇條件較為適宜的環境中，構建遷地保護群落，提高生物多樣性水平，以便提供其生存和發展的必要條件。至于如何構建遷地保護群落，其技術措施尚有待進一步探討。