干旱脅迫對甘薯生理特性的影響及品種抗旱性的關系

史 嬋，李秋卓，張 菡，張興端，唐渝文

(重慶三峽農業科學院，重慶 萬州 404115)

甘薯在我國的種植面積僅次于水稻、玉米、小麥等作物，由于甘薯耐旱、耐瘠薄等特點被廣泛種植[1]，特別是旱地及山區種植面積廣闊。隨著耕地資源的緊缺，干旱、鹽堿等邊際土地將成為甘薯產業未來的發展空間。因不同甘薯品種在抗旱性上存在較大差異，因此加強甘薯品種抗旱鑒定將有助于耐旱甘薯品種的創制及推廣應用。

甘薯雖較一般作物耐旱，但其發根分枝結薯期卻是一生中對水分相對敏感的時期[2]。干旱脅迫下甘薯會在形態特征和生理代謝方面發生改變以適應或抵御環境威脅，這也是植物生理研究的熱點[3]。侯麗霞等[4]認為，連續干旱處理，不能以甘薯植株地上部生長作為甘薯品種抗旱性強弱的評價依據。前人都是通過對不同甘薯品種生長發育前期進行不同時間的缺水處理，測定處理后葉片中Pro、MDA以及POD等含量的變化，證明不同品種甘薯在應對干旱脅迫生理變化確實存在差異，但前人主要針對葉菜型[5]及紫薯品種進行的試驗。為了探明干旱脅迫下甘薯的生理變化特性，進而為甘薯抗旱生理研究及拓寬甘薯種植區域提供理論依據。現我們以淀粉型品種萬薯5號和食用型品種萬薯10號為試驗材料，同時將干旱處理時間設置在甘薯對水分需求比較敏感的時段(莖葉盛長期)，研究不同程度水分脅迫對這2種不同類型甘薯材料中葉片和根中POD、MDA、Pro等生理代謝、滲透的變化情況，及不同干旱脅迫處理收獲時對甘薯產量的影響；旨在探索受干旱脅迫影響葉、根之間這些生理代謝滲透之間的關系，以及簡單鑒定一下這兩個品種的抗旱程度，能否在一定程度上揭示受干旱脅迫影響的變化規律。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗采用單因素隨機區組設計，栽插到處理前階段保持試驗條件與大田一致。選取莖葉生長盛期中伏旱期間的一段時間(7.22-8.2)，按不同斷水時間設置9 d、6 d、3 d、0 d(CK)4個處理，即栽插后60天開始處理，60 d、64 d、67 d、70 d(CK)開始處理，每個處理3次重復，每個重復9盆，對照給予正常的處理，保持與大田一致；對照0 d處理多設置9個重復。停止干旱脅迫處理后第二天早上取樣檢測。

1.2 測定項目及方法

形態指標。根體積：用量筒測量試驗植株的根體積，根體積=加入根后水的體積-未加入根時水的體積。

過氧化物酶(POD)活性的測定采用愈創木酚法[7]；丙二醛(MDA)含量的測定采用硫代巴比妥酸(TBA)法[8]；脯氨酸(Pro)含量的測定采用磺基水楊酸法[9]。所有生理生化指標均以鮮重為單位。

試驗采用盆栽水分脅迫方法培養試驗材料。花盆直徑0.44 m，高0.29 m，每盆裝肥力中等、拌有16 g復合肥((N：P2O5：K2O=15：15：15)的菜園土10 kg；2個材料分別剪取5葉一心苗，每盆栽1株，正常定量澆水，補充因蒸騰和蒸發損失的水分。到達指定時間按試驗設計開始進行水分脅迫處理，并在處理階段結束后第二天上午8：00左右剪取頂部完全展開的倒 1～3葉，帶回實驗室混合測定各項指標。挖根時稱取甘薯鮮薯產量并記載。

1.3 數據處理及分析

試驗所得數據用Excel和DPS數據處理系統中的LSD法進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 根體積

根據表1，經過干旱脅迫處理后，對兩個品種甘薯的根部膨大都存在一定的抑制作用，但是明顯對萬薯5號的抑制作用更大。從數據可以看出，受干旱脅迫3 d、6 d影響，雖然兩個品種相對于對照，根部膨大都略有減小，但都顯示差異不顯著，說明受到干旱脅迫影響還不夠；當受干旱脅迫影響9 d時，萬薯5號的根部膨大明顯低于對照水平，且差異極顯著；而萬薯10號則是稍低于對照，且差異只達顯著水平；說明萬薯10號比萬薯5號耐旱能力更強。

2.2 甘薯生理特性的變化情況

2.2.1 過氧化物酶POD活性變化 POD酶是植物細胞體內活性氧清除酶系，可以用于防止細胞內過量自由基對生物大分子與質膜的破壞[10]。從表2可以得出，先考慮從兩個品種進行比較，在葉中，萬薯5號受到干旱脅迫3 d，相比對照POD升高，而萬薯10相比對照下降，且萬薯5號跟萬薯10號之前差異顯著；而受到干旱脅迫6 d、9 d時，萬薯5號中POD一直升高，而萬薯10號有一個先升后降的過程，且兩個品種之間差異都不顯著。在根中，不論受到干旱脅迫影響3 d、6 d、或是9 d，萬薯5號和萬薯10號之間POD差異都不顯著；但相比對照，萬薯5號受干旱脅迫3 d、6 d、9 d時，分別表現出先降低、再升高，最后再降低的趨勢；而萬薯10號中POD一直都是低于對照。說明受到干旱脅迫時這兩個品種體內的POD都在積極發揮作用，在葉中兩個品種都表現為POD活性快速增加，然后減少的趨勢；但葉和根之間POD的變化趨勢存在一定差異。在根中萬薯5號POD變化隨著干旱脅迫增加有所變化，而萬薯10號POD基本保持沒變，這也說明萬薯10號受干旱脅迫影響小于萬薯5號。

2.2.2 丙二醛MDA含量變化 MDA是膜脂過氧化的最終產物，它能抑制細胞保護酶的活性和降低抗氧化物的含量，從而加劇膜脂過氧化作用。MDA含量高低可反映植物受傷害的程度[10]。根據表3發現，MDA在這兩個甘薯品種根、葉中的含量變化存在一定的負相關性，且萬薯5號與萬薯10號根、葉中MDA含量變化趨勢不一致，但最終是萬薯5號葉中升高，根中降低；而萬薯10號則表現為葉中降低，根中升高。在葉中，兩個品種MDA之間的差異不顯著，而在根中除了受干旱脅迫3天時MDA差異不顯著，其余都表現為差異顯著水平。說明受到干旱脅迫程度越厲害時，根中MDA含量變化相比葉中變化更多，根中MDA含量誰更影響品種的耐旱程度，且萬薯10號比萬薯5號更具有耐受性。至于根與葉中MDA如何相互影響，還有待于進一步分析。

2.2.3 脯氨酸Pro含量變化 Pro是植物體內極其重要的滲透調節物質，在逆境條件下，植物體內Pro的含量顯著增加，因此植物體內Pro含量在一定程度上反映植物的抗逆性[10]。根據表4，在葉中，Pro在兩個品種間的變化趨勢不一致，受到干旱脅迫3 d、6 d兩個品種Pro含量跟對照差異不顯著，但在對照中兩個品種Pro含量是差異顯著的，說明萬薯10號受到干旱脅迫時體內Pro顯著增加以適應干旱脅迫的影響，而萬薯5號中Pro變化不大；而在根中，兩者相對于對照都是一直在增加，說明二者為了抵抗干旱脅迫的影響，都在產生Pro來減少對本身的傷害。但不管是萬薯10號根與葉中的Pro含量都要高于萬薯5號中根與葉的，這也說明萬薯10旱的耐旱性要強于萬薯5號。

2.3 鮮薯產量情況

由于受天氣影響，于9月28日提前了近一個月進行了鮮薯產量測量。但可能精準施肥使得每盆植株的肥效較好，所以折算出來畝產相比大田條件下生產并沒有明顯減產。根據表3結果顯示，除了萬薯5號受干旱脅迫第9天時，減產較為嚴重，鮮薯產量只有1 916.31 kg·667 m-2。根據圖1可以得出，兩個品種受到干旱脅迫影響時，甘薯產量相比對照都存在一定程度的減產，并且根據受到干旱脅迫影響程度與產量呈遞減關系，存在負相關。而在這兩個品種之間，萬薯5號受干旱脅迫6 d、9 d時鮮薯產量減產相比對照表現為差異顯著，受干旱脅迫影響9天時減產達46%；萬薯10號受干旱脅迫3 d、6 d、9 d時與對照相比鮮薯產量差異都沒有達到顯著水平，且最嚴重時減產程度也只有18%左右，這也說明萬薯5號與萬薯10號相比，受到干旱脅迫影響減產更為明顯，萬薯10號耐旱性更強。

表1 不同處理之間根體積方差分析

數據為三次重復的平均值±標準差。同一項目中，數據后的小寫字母表示處理間差異達到5%顯著水平，大寫字母則表示處理間差異達到1%顯著水平。

表2 處理期間葉、根中過氧化物酶(POD)活性、丙二醛(MDA)含量、脯氨酸(Pro)含量方差分析

數據為三次重復的平均值±標準差。同一項目中，數據后不同小寫字母表示處理間差異達到5%顯著水平。

表3 挖根時鮮薯產量記載

圖1 干旱脅迫不同處理下單株鮮薯產量

3 結論與討論

許育彬[1]等研究表明，甘薯塊根的生長及最終產量形成主要依靠地上葉片的光合作用。如果前期和中期受旱，甘薯莖葉生長發育受抑制，光合能力減弱，同化產物向根部運輸減少，產量基礎變得薄弱，造成減產。而我們通過測量受干旱脅迫處理，植株的根體積和最后的挖根測產結果表明:受到干旱脅迫影響確實會導致甘薯的根部膨大受限，也會導致最后的甘薯鮮薯產量降低，并且受到干旱脅迫時間越長，甘薯鮮薯產量越低；但不同品種之間存在差異，萬薯5號受干旱脅迫最厲害時減產與對照達到顯著水平，而萬薯10號減產沒有顯著差異，說明萬薯10號較萬薯5號更具耐旱性。

劉恩良[11]等研究表明，在干旱脅迫下抗旱和非抗旱品種的POD活性和MDA含量都較大幅度地先增后減。抗旱性強的甘薯品種在干旱脅迫各階段均具有較高的POD活性，但只在干旱脅迫早期具有較高水平的MDA，且最終MDA能恢復到相對較低的水平。從試驗結果來看，在葉中，兩個品種的POD活性在干旱脅迫各階段都能維持在較高水平，且最終萬薯10號葉中的POD活性也要高于對照，萬薯5號最終的POD活性低于對照；而MDA也是干旱脅迫早期時在兩個品種中上都有升高，最后萬薯10號下降到較低水平，而萬薯5號依然高于對照，這都大體符合前人研究，表明萬薯10號相比萬薯5號是抗旱性較強的品種。干旱脅迫晚期，在葉中萬薯5號中POD活性低于對照，MDA含量高于對照；而萬薯10號中結果剛好相反，這也與前人研究結果POD與MDA之間存在相互消長、此起彼伏的關系相符。在干旱脅迫下甘薯葉片中的Pro增加[12-13]。根據試驗結果，兩個品種從受干旱脅迫開始到結束，葉片及根中的Pro含量都呈遞增趨勢，這也符合前人的研究結果，同時發現MDA、Pro在葉與根中的變化存在負相關。但受干旱脅迫9 d時，兩個品種在根中的Pro含量表現為萬薯10號高于萬薯5號，且差異顯著。有研究表明植物體內Pro含量在一定程度上反映植物的抗逆性[10]，這也說明萬薯10號耐旱程度比萬薯5號強。

隨著我國大量的抗旱種質被鑒定和應用，許多抗旱品種已經被選育出來和推廣種植[14]，如何根據當地環境條件選擇合適的甘薯品種進行種植，并能有效降低干旱對甘薯生產帶來的損失，這將是我們需要長期深入研究的內容。如試驗結果顯示，萬薯5號屬于淀粉型但不耐旱品種，而萬薯10號屬于鮮食型但比較耐旱品種，我們就可以因地制宜，因市場所需，合理安排它們的種植區域和面積，減小損失，實現我們高產高效的目標。