貢嘎山海螺溝冰川退縮區4種常見樹種的異速生長方程

劉 亭, 商宏莉，羅 輯，孫守琴，何詠梅，李安迪，張 軍

(1.四川師范大學生命科學學院，四川 成都 610000; 2.中國科學院水利部成都山地災害與環境研究所山地表生過程和生態調控重點實驗室，四川 成都 610041)

【研究意義】森林生物量是研究群落演替、森林生產力乃至整個生態系統結構、功能和元素的生物地球化學循環的重要基礎[1-2]。特別是近幾十年來，隨著氣候變暖等生態環境問題的加劇和CO2減排呼聲的高漲，對森林生物量的估算作為生態學和全球變化研究的重要內容之一備受研究者關注[3-6]。【前人研究進展】傳統的森林生物量野外調查工作量和勞動強度大，嚴重影響了相關工作的進展。隨著數學模型研究的發展，各種生物量異速生長模型被開發并被廣泛用于估算森林生物量[7-11]，例如冉飛等[7]對西藏森林的6種林木的生長方程進行了擬合；張繪芳[9]建立了新疆西伯利亞云杉的生物量方程；曾偉生[10]對3種常用方程的優劣進行了分析。該方法主要是通過模型將樹木的總生物量及不同組分(如枝、葉、樹干、根等)生物量與胸徑和樹高等易測指標聯系起來[12]，為森林生態系統生物量和凈生產力的估測提供了一種普遍且可靠的方法。該方法簡單可靠，具有一定的精度保證，同時克服了傳統生物量調查法費時、費力和破壞性大的缺點，因此成為森林生態系統生物量和生產力估測的一種普遍可靠的方法。【本研究切入點】川西亞高山森林是我國第二大林區，在長江上游生態安全屏障及生態系統功能維持中起著重要作用。雖然采用異速生長模型預測樹木地上部分生物量目前已有不少報道[13-19]，但針對川西亞高山生態系統樹木生長模型的研究比較少，對地下部分生物量的異速生長模型研究也比較缺乏。例如，僅有的少量針對川西典型針葉樹種峨眉冷杉(Abiesfabri)的研究主要針對人工針葉林[20]或者自然暗針葉林中齡林和成熟林[21]進行，涉及的樹木徑級偏大，難以用于描述植被演替過程中物種的生長動態；而且由于回歸方程中生物量干重數據估算的多、實測解析木數據偏少，所得的回歸方程在實際應用中還有待進一步修正[21]；除此之外，針對川西植被原生演替先鋒樹種沙棘和川滇柳以及演替中期優勢樹種冬瓜楊的生物量模型還未見報道，導致該區植被原生演替及相應植被生態功能研究進展緩慢。【擬解決的關鍵問題】本研究以川西貢嘎山海螺溝冰川退縮區植被原生演替過程中的幾種主要樹種為研究對象，通過整株收獲法研究這些樹種地上地下生物量分配規律，并分別在整株及不同組分(干、枝、葉、根)水平上建立整株及不同器官生物量異速生長模型，旨在為川西亞高山森林生物量及碳儲量估測提供有效的研究方法，同時為異速生長模型優化以及植被原生演替過程研究提供基礎依據。

1 研究方法

1.1 研究區概況

本研究在海螺溝(29°34’21’’ N，102°59’42’’ E)冰川退縮區開展。海螺溝冰川位于四川省甘孜藏族自治州東南部，貢嘎山東坡，是青藏高原東緣的代表性冰川[22]。小冰期以來海螺溝冰川逐步退縮，形成的退縮區平均海拔約2800 m，氣候濕冷，屬于山地寒溫帶氣候類型[23-24]，年平均氣溫5～8 ℃，年降水日數在260 d以上，年平均降水量約1500～1900 mm。年平均相對濕度約90 %。由于該區域水熱條件好，冰川消融速度快，近百多年來大約退縮了2 km，且中間沒有冰進過程，土壤為連續成土過程 。冰川退縮后形成了大量原生裸地，在其長達2 km的序列范圍內形成了一個完整的從裸地到先鋒群落、再到云冷杉頂級群落的連續植被原生演替序列[24-25]。主要樹種有峨眉冷杉(A.fabri)、麥吊云杉(Piceabrachytyla)、冬瓜楊(Populuspurdomii)、糙皮樺(Betulaalbo-sinensisBurk var.septentrionalisSchneid)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、川滇柳(Salixrehderiana)以及杜鵑(Rhododendronsimsii)、花楸(Sorbuspohuashanensis)、莢蒾(Viburnumdilatatum)、茶藨子(Ribesnigrum)等灌木。

1.2 樣木選擇

由于海螺溝冰川退縮區1998年以前的區域為柳樹、沙棘幼樹群落，本研究主要沿1980年到1890年近110年的演替序列進行。基于前人對植被演替階段的劃分[25-26]，選取5個具有代表性演替階段的4個主要樹種(峨眉冷杉、冬瓜楊、川滇柳和沙棘)進行研究。出于生態保護的原因，本研究未能大量采集樣木進行調查；因此樣木選擇時盡量依據樣木選擇標準及不同演替階段樹木徑級變化，每個樹種基本能反應其不同生長階段的變化。每個樹種樣本的基本情況見表1。

1.3 樣木生物量測定

選取樣木后，首先測量其基徑、胸徑、南北向冠幅及東西向冠幅。隨后貼近地面將樹伐倒，測量樹高，然后去除枝葉，分別稱量樹干、樹根、枝和葉的重量(盡可能的收集樹木伐倒時掉落的枝葉)。將整個樹冠劃分為上、中、下3 層，用臺秤現場稱量各層鮮重；從每層各選取3枝不同大小的枝條，現場用游標卡尺及卷尺測量每個枝條基部直徑及長度，測定鮮重后帶回實驗室；同時在樹干基徑、胸徑及1/4、1/2和3/4高處分別截取圓盤，稱重后帶回實驗室。

表1 樣木基本信息統計

所有樣木地下部分生物量采取全挖法獲得。個別樹根難以全部挖出時根據根冠比來進行估算[27-28]。挖出后清除表面泥土并分為根樁、粗根(>3 cm)、中根、細根(<1 cm)4個級別，稱量鮮重后各取部分(500～1000 g)帶回實驗室，用流動水浸泡、漂洗。所有帶回樣品經60 ℃烘干、稱重，計算出各器官含水率，根據各部分干濕比推算各器官生物量。總生物量是所有器官生物量的總和。

1.4 數據處理

大量文獻表明，冪函數y=axb是描述林木及其器官相對生長關系最常用的模型[29-31]。由于建立生物量模型的目的是為了以后進行更好地預估，因此在模型中一般盡可能選擇和生物量關系密切并在林木中容易獲取的測樹因子[10-12]。胸徑(D)由于是最容易準確獲取的指標，而且和生物量關系密切，因此常常被作為估算立木生物量的最重要指標在世界范圍內得到廣泛應用[31]。目前，基于胸徑和樹高的模型主要有以下3種：①基于胸徑(D)的一元模型；②以D2H來代替D作為自變量的二元生物量模型；③以D3/H為自變量的二元生物量模型[9,32]。因此，本研究中也選用上述3個異速生長方程進行生物量模型研究，3個方程相應的表達式如下：

W=aDb

(1)

W=a(D2H)b

(2)

W=a(D3/H)b

(3)

式中，W為樹木各部分(器官)生物量及總生物量，D是胸徑，H為樹高，a、b是模型參數。采用相關系數R2、估計值標準誤差SEE、總相對誤差TRE、平均系統誤差MSE作為模型精度的評價指標[33-34]。使用SPSS和Origin軟件進行數據分析和圖形制作。

表2 樹木各組分生物量異速生長方程與評價指標

續表2 Continued table 2

物種Species組分Component變量Variable參數Parameter abR2P指標IndexSEETREMSED2H0.0240.9250.993<0.0019.300-1.6890.655D3/H0.3150.9390.978<0.00127.100-6.2592.168根RootD0.0082.4280.922<0.013.9307.1267.010D2H0.0020.9510.906<0.014.19611.8438.186D3/H0.0310.9880.935<0.014.5152.6316.073總TotalD0.0932.3460.992<0.00120.572-3.9710.732D2H0.0260.9290.996<0.0019.891-1.4040.365D3/H0.3480.9450.985<0.00131.316-6.2791.476川滇柳S. rehderiana枝BranchD0.0361.7920.983<0.0010.2871.0900.627D2H0.0160.7010.959<0.0010.3082.6681.457D3/H0.0940.7160.985<0.0010.432-0.0020.577葉FoliageD0.0141.8980.979<0.0010.216-0.4820.907D2H0.0050.7570.994<0.0010.1460.3190.245D3/H0.0410.7430.942<0.0010.307-0.6742.548樹干StemD0.1162.0690.924<0.017.1444.6024.070D2H0.0400.8220.929<0.017.5785.9283.858D3/H0.3690.8140.898<0.017.0383.9705.624地上AbovegroundD0.1652.0160.945<0.017.3973.1942.754D2H0.0590.7990.946<0.017.8684.5212.716D3/H0.5050.7950.921<0.017.4022.5184.019根RootD0.0521.7530.928<0.011.2084.4132.623D2H0.0230.6870.907<0.011.3865.9253.523D3/H0.1340.7000.928<0.011.0863.3932.631總TotalD0.2151.9730.945<0.018.4603.2752.591D2H0.0800.7810.944<0.019.1324.6312.725D3/H0.6370.7790.925<0.018.3382.5433.628沙棘H. rhamnoides枝BranchD0.0421.8010.783<0.050.4972.3882.107D2H0.0300.6450.758<0.050.5362.6132.360D3/H0.0640.8130.811<0.050.4502.1351.825葉FoliageD0.0042.6450.866<0.050.3441.1632.804D2H0.0030.9500.843<0.050.3751.5353.278D3/H0.0081.1890.891<0.050.3110.7462.284樹干StemD0.0782.3790.945<0.011.598-0.0830.811D2H0.0330.9040.999<0.011.556-0.1190.791D3/H0.1501.0510.940<0.011.750-0.0070.884地上Above groundD0.1162.3000.971<0.011.385-0.2560.386D2H0.0590.8540.978<0.011.589-0.2120.451D3/H0.2151.0210.973<0.011.311-0.2790.354根RootD0.0871.5970.820<0.050.6251.8161.290D2H0.0750.5420.692<0.050.6742.0071.496D3/H0.1270.7210.851<0.050.5641.5981.060總TotalD0.1712.1920.975<0.011.576-0.1140.294D2H0.0940.8060.965<0.011.945-0.0460.383D3/H0.3060.9750.981<0.011.251-0.1680.229

注：a、b代表3個冪函數方程的參數，R2指相關系數、SEE指估計值標準誤差、TRE指總相對誤差、MSE指平均系統誤差。

圖1 樣木不同器官生物量相對分配比例Fig.1 Relative biomass allocation of the different components

2 結果與分析

2.1 生物量分配格局

本研究涉及的4個樹種地上總生物量占比差別不大(圖1)，均在80 %左右；從整株水平來看，峨眉冷杉、川滇柳、沙棘3個樹種不同器官生物量分配比例均表現為：干>根>枝>葉(P< 0.001)，冬瓜楊各器官生物量分配比例表現為干>枝>根>葉(P< 0.01)。4個樹種的樹干生物量均占整株生物量的60 %左右；但相對而言沙棘樹干占整株生物量的比例最高，達67.9 %，枝生物量的占比最低，僅為10.9 %；而冬瓜楊枝生物量所占比例在4個樹種中最高，達16.6 %，根生物量占比最低，僅占14.7 %。4個樹種地上生物量與地下生物量的平均比值為4.72，其中冬瓜楊比值最高，為5.79，沙棘地上、地下生物量比值最低，僅3.92。

2.2 生物量異速生長模型

R2、SEE、TRE和MSE4項統計指標中，R2數值越大效果越好，其它3項指標均是數值越小(其中TRE按絕對值進行比較)效果越好[7,32]。

分別采用(1)～(3)3個模型對峨眉冷杉、冬瓜楊、川滇柳和沙棘4個樹種不同器官生物量及總生物量進行擬合，結果如表2所示，表明3個模型總體回歸F檢驗均顯示出顯著性(P<0.05)，因此均適合四種樹木各器官生物量和總生物量的估算。對于峨眉冷杉，模型(2)對樹干及地上和地下生物量的解釋量分別為97 %、94 %和94 %，對枝和葉生物量的解釋量稍低，約為76 %左右；模型(2)對峨眉冷杉各器官及總生物量的擬合效果明顯優于模型(1)和(3)。冬瓜楊3個方程的R2值都大于0.9，樹干、地上和總生物量模型(2)擬合效果最好，枝葉和地下生物量模型(3)擬合效果最好。川滇柳3個方程的擬合效果相差不大，總的來說模型(2)對樹干和地上生物量的擬合效果最好，模型(3)對枝生物量和地下生物量擬合效果較好，模型(1)對葉生物量擬合效果較好。沙棘枝、葉、地下生物量和總生物量，模型(3)的擬合效果最優，樹干和地上生物量模型(2)擬合效果最優；但如果考慮單一方程的擬合效果，枝葉和樹根模型的解釋能力(R2)明顯低于其他器官。

對比模型擬合效果評價指標SEE、TRE和MSE發現，樹干和地上生物量模型在引入樹高H，并以D2H作為自變量后，SEE、TRE和MSE都有一定程度的降低，模型(2)擬合效果較好。枝、葉和根生物量各評價指標顯示，除冷杉外另外3個物種模型(3)的擬合效果最好，模型(1)次之，模型(2)最差，說明以D2H為自變量的方程不適合枝、葉和根生物量的擬合。

3 討 論

3.1 生物量分配格局

生物量是植物積累能量的主要體現，其分配方式受外界環境(光照、水分、營養等)以及植株年齡大小的限制[35-38]。在植被演替過程中，優勢木的生長與森林的更新密切相關[39]，針葉和闊葉受光照的影響不同，其生物量的分配也存在差異。有人得出[36]：通常地下生物量占21 %，樹干生物量占全株生物量的比例范圍在25 %～76 %，本研究得出的樹干生物量占60 %左右，但是，地下生物量占比在14 %～21 %，說明在冰川退縮區原生演替過程中，根在總生物量中的占比可能跟演替進展有關，激烈的種間和種內斗爭，導致根系分布變化不均，這個問題有待繼續研究。

3.2 模型評價

生長方程的回歸分析中最重要的一步就是模型評價，經報道過的用于模型評價的指標很多，如SEE、TRE、AEE、RE、MSE、MPE、R2、FI等，但一些指標(如FI)僅被用于特殊情況[7,40]。本研究中，構建一元和二元生物量模型時，選取最常用的R2、SEE、TRE和MSE作為模型評價的指標。前人在模型評價時使用交叉驗證[41]，即將可用的樣本數據分成2組，一組用于模型的建立，一組用于模型驗證，但已有研究稱交叉驗證存在模型信息缺失的缺點[7]，鑒于本次研究的樣本有限，不使用交叉驗證。雖然如此，本研究初步反映了川西亞高山生態系統植被原生演替過程中優勢樹種單株及各器官異速生長過程，相關結果對于該區域植被原生演替過程及其生態功能研究具有促進作用。

3.3 最優模型與影響因素

用于生物量預測的模型很多，最常用的不外乎以D為自變量的一元模型以及以D、H相結合的二元模型。大量研究證明胸徑D是生物量預測的最好因素[8,30-31]，這也在本研究中得到了驗證。除個別枝葉的擬合外，以D為自變量的方程能解釋超過90 %的生物量變異。雖然以D2H作為自變量的方程能提高方程的擬合優度，但由于H的測量相對麻煩，所以現實條件下較少使用。此外，曾偉生[10]和張繪芳[9]曾提出以D3/H為自變量的方程能較好擬合枝葉和根的生物量，這個觀點在本研究中也得到了證實。

4 結 論

(1)不同植株器官生物量分配存在一定的差異，本研究得出峨眉冷杉、川滇柳、沙棘3個樹種不同器官生物量分配比例均表現為：干>根>枝>葉，冬瓜楊各器官生物量分配比例表現為干>枝>根>葉。地下生物量約占14 %～21 %，地上生物量約占79 %～86 %，4個樹種得到相似的結論。

(2)同一模型對地上和樹干生物量估計精度要優于枝、葉和地下生物量的估計。究其原因可能是胸徑D和樹高H都與樹干生長密切相關，枝葉通常受光照和林分密度的影響較大，在原生演替過程中種間和種內競爭劇烈，導致樹冠冠幅和根系分布發生相應變化。

(3)引入樹高H的二元模型擬合效果要優于一元模型，以D2H為自變量的方程對樹干和地上生物量的擬合效果更好，而以D3/H為自變量的方程更適合枝葉和根的生物量擬合。由于立木的生長受到多種因素的影響，增加變量能更好的擬合其生物量的變化，特別是不同器官的生物量最好選擇合適的變量來擬合。

(4)盡管有很多異速生長模型可用于生物量的預測，但應該權衡精度、簡潔和實用性，考慮到野外測量的工作量較大，且樹高測量存在一定范圍的誤差，所以，在實際工作中，對精度要求不是很高的情況下，建議采用一元模型。