蘋果短枝型芽變品種神富6號的生物學特性分析

楊金香，張強，隋秀奇，劉珅坤

(1.山東省寧津縣相衙鎮人民政府，山東德州 253409；2.青島農業大學園藝學院； 3.煙臺現代果業科學研究院；4.煙臺市農業科學研究院)

蘋果矮化密植栽培是世界蘋果栽培的重點發展方向，采用矮化密植栽培可克服果園單產低、果實品質差、費工、技術復雜、推廣難度大等問題[1]。目前蘋果矮化主要通過以下3種途徑：矮化砧木、短枝型品種和矮化栽培技術手段，特別是以利用矮化砧木和短枝型品種應用最多，短枝型品種還可與矮化砧木結合，實行雙矮密植栽培，實現早果、豐產[2]。

蘋果短枝型品種主要表現為枝條節間較短、樹體較矮化、易形成花芽、栽培技術簡單。20世紀80年代中期開始，人們開始利用短枝型品種進行蘋果的矮化密植栽培，并取得了較好的效果。但由于受短枝型品種資源短缺的影響，應用受到了一定限制。近幾年，煙富6、天紅2號、神富6號等一些優良短枝型品種的出現[3]，推動了該模式的發展。

神富6號是煙臺現代果業科學研究院從長富2號中選育的紅色短枝芽變新品種，于2017年通過山東省林木品種審定委員會審定[4]。該品種短枝性狀明顯，短枝率、萌芽率高，易成花，成枝力強，樹體矮化，適合矮化密植栽培[5](圖1，圖2)。筆者以神富6號的枝條和葉片為試材，對枝條生長情況、葉片解剖結構及內源激素含量進行研究，分析該品種的主要生物學特性，為該品種進一步推廣奠定理論基礎。

圖1 神富6號的枝條

1 材料與方法

1.1 試材

所用試材為神富6號與長富2號的枝條和葉片，采于山東省乳山市崖子鎮泊橋村喬華農戶家的蘋果園(北緯37°，東經122°)。果園為低緩丘陵坡地，砂壤土，果園均衡施肥，土壤有機質含量約為6%；2個品種均以海棠為砧木，紡錘形樹形，株行距為1.5m×3m，樹齡3年生。

圖2 神富6號結果狀

1.2 試驗方法

枝條生長指標測定。2017年9月下旬，使用米尺測定神富6號和長富2號的一年生枝長度；電子游標卡尺(精確到0.01mm)測定節間長度；統計一年生枝的節數。每株樹選取東南西北4個方向中部外圍枝，每個品種測10株樹，共計40個枝條。

葉片解剖結構觀察。分別取2個品種的成齡葉片，用手術剪將其剪成0.5cm×0.5cm，立即放入FAA固定液(甲醛-醋酸-酒精液，50%或70%酒精90ml，冰醋酸5ml，福爾馬林5ml)中進行固定，帶回實驗室，使用常規石蠟切片法進行制片，光學顯微鏡進行觀察和拍攝。

激素的提取和測定。切取2個品種的嫩枝200mg，液氮速凍后研磨成粉末，轉移至含2mL樣品提取液(異丙醇∶H2O∶濃HCl=2∶1∶0.002)的離心管，4℃、100r/min下保持30分鐘。隨后加入2ml二氯甲烷，繼續在4℃下搖動30分鐘，4℃、12000r/min離心5分鐘。將下相溶劑轉移到新的10ml離心管中，濃縮吹干后重新溶解于0.2ml甲醇，取上清液經0.22μm有機濾膜過濾，采用高效液相色譜法(HPLC)測定生長素(IAA)、玉米素(ZT)、脫落酸(ABA)及赤霉素(GA)[6]。

2 結果與分析

2.1 神富6號的枝條生長情況

由表1可知，長富2號和神富6號的一年生枝條長度存在顯著差異，神富6號的一年生枝條平均長度為29.41cm，為長富2號的58.6%；枝條節間長度，長富2號為3.93cm，神富6號的為2.53cm，顯著短于長富2號的，是長富2號的64.0%；2個品種的節間數無明顯差異，節間數為10～14個。

表1 神富6號與長富2號的枝條生長情況

注：同列數字旁不同小寫字母表示0.05水平差異顯著顯著。

2.2 葉片解剖結構分析

葉片由上表皮、柵欄組織、海綿組織和下表皮組成(圖3)，神富6號葉片厚度276μm，比長富2號稍厚。長富2號的柵欄細胞2層，柵欄組織厚度83μm，柵欄組織/海綿組織比為1；神富6號柵欄細胞層數較長富2號多，為2～3層，厚度達到了121μm，比長富2號厚45.8%，柵欄組織/海綿組織比也為1(表2)。

表2 神富6號與長富2號的葉片結構比較

圖3 長富2號與神富6號的葉片解剖結構

2.3 激素含量測定

如圖4所示，長富2號和神富6號嫩枝的生長素含量無明顯差異，含量均在40.0ng/g左右。長富2號嫩枝中的脫落酸含量為136.0ng/g，高于神富6號的含量。長富2號嫩枝中的赤霉素代謝旺盛，赤霉素含量均值達900ng以上，其含量高于神富6號，神富6號嫩枝中的赤霉素含量只有527.1ng/g。長富2號的玉米素含量為0.8ng/g；神富6號的為1.9ng/g，明顯高于長富2號。

圖4 神富6號與長富2號嫩枝的內源激素含量

3 小結與討論

3.1 神富6號的枝條生長情況

短枝型芽變品種神富6號的一年生枝條比母本普通型品種長富2號的短，枝條長度為長富2號的58.6%，節間長度為其64.0%，二者枝條的節數沒有差異，這說明短枝型品種的短枝發生是由于節間長度的縮短導致的，與節數沒有顯著關系。一些研究表明紅富士優良短枝濃紅型芽變品種的節間長度顯著短于長富2號的節間長度[7,8]，這與本研究結果一致，因此短枝型蘋果品種的選育可將節間長度作為短枝資源的一個選育指標。

3.2 神富6號的葉片解剖結構分析

葉片在植物整個進化過程中隨著環境的變化而發生相應的進化，不同的形態結構特征具有不同的生理功能，當植物葉片具有較多的柵欄組織時，葉片光合速率及葉片與樹體本身的水分利用率均可提高。短枝型品種神富6號的葉片比長富2號的厚，海綿組織層與柵欄組織層厚度也均明顯厚，其柵欄組織層具有2～3層，且比長富2號厚45.8%，說明短枝型品種神富6號比普通型品種長富2號具有更強的光合作用能力以及保持水分能力。該結果符合短枝型蘋果品種葉片大而厚柵欄組織層發達等特征，這與張俊苗[9]的研究結果一致。

3.3 內源激素對樹體生長的影響

植物激素對于植物生長具有重要的調控作用。短枝型品種神富6號嫩枝的赤霉素含量明顯低于長富2號，玉米素含量高于長富2號，這與辛璐[10]對短枝型品種內源激素含量的研究趨勢一致；生長素含量方面，兩個品種的含量沒有差異，這與牛自勉[11]的研究結果一致。