祁連山高寒草地不同退化程度植物群落結構與物種多樣性研究

張建貴，王理德，姚拓*，李海云，高亞敏，楊曉玫，李昌寧，李琦，馮影，胡彥婷

(1.甘肅農業大學草業學院，草業生態系統教育部重點實驗室，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅省治沙研究所，甘肅 蘭州 730070；3.甘肅農業大學林學院，甘肅 蘭州 730070)

青藏高原在全球生物多樣性保護中占據著獨特的地位，是我國陸地生態系統中物種種類和數量最豐富、最集中的高寒草地之一，也是我國游牧民賴以生存和維持草牧業生產管理的重要基地[1]。祁連山位于青藏高原東北邊緣，是生物多樣性研究的首選區域之一，祁連山高寒草地的存在不僅對當地草牧業的發展起著至關重要的作用，也對草地生態系統的穩定性占有不可或缺的分量[2]。

祁連山是我國“一帶一路”發展的重要生態保護區，也是西北地區河流發源地，其高寒草地對河西走廊生態、文化和經濟的發展發揮了極其重要的作用，尤其是草地生態植物群落特征的變化將會牢牢把握著河西走廊的命脈。與三江源、川西草地退化相比，祁連山西段草地退化受東亞季風、南亞季風、西風環流等大尺度環流系統影響形成寒冷干燥的氣候，該氣候對土壤溫度和水分以及植被群落分布均有不同程度影響[3-5]。草地植物群落的變化將嚴重影響其生態系統及生產服務功能，導致其生產力下降、荒漠化加速、系統穩定性降低，使草地生物多樣性急劇下降，瀕危物種數不斷減少[6-7]，毒雜草占比升高。康樂草原位于祁連山西段，占甘肅祁連山國家級自然保護區面積的6.73%，而其草地植物群落特征可直觀地反映草地狀況[8-9]，因此，研究該區草地群落特征可作為草地健康評估體系的重要指標。

草地物種多樣性的研究可充分認識草地群落的構成、改變和發展及生態系統持續性、穩定性，也能反映草地植被生長是否健康[10]。目前該地區主要集中在退化草地海拔梯度、毒雜草對物種多樣性等方面研究較多[7,9,11]，而有關祁連山康樂草原不同退化草地植物群落特征與土壤養分研究少之甚少，深入挖掘康樂草原不同退化草地植物群落特征變化規律、土壤養分的變化規律及兩者間的關系顯得如此重要。鑒于此，本研究采用空間退化代替時間退化演替序列的方法，開展祁連山康樂草原不同退化草地植被調查，分析其群落構成、物種多樣性和植被特征與土壤養分間的關系，以期為該地區高寒草地生產力恢復與提高提出有效措施、生物多樣性保護和資源可持續利用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

選擇祁連山甘肅境內肅南裕固族自治縣康樂草原(38°47′44.0″-38°48′16.0″ N，99°52′05.0″-99°52′18.0″ E)為研究區。該地區海拔2930～3030 m，年日照時數為2130.5 h，年積溫1400 ℃(≥0℃)以上，無霜期55 d，夏季多雨，年平均降水量370 mm以上，主要集中在6-9月，年平均氣溫約為0 ℃，雨熱同期，有利于草地植被生長；該地區土壤以山地栗鈣土為主，植被類型為高寒草原，高寒草地植被以薹草(Carextristachya)、草地早熟禾(Poapratensis)、阿爾泰針茅(Stipakrylovii)、賴草(Leymussecalinus)、委陵菜屬(Potentilla)和狗娃花(Heteropappushispidus)等植物為主[11]。

1.2 樣地設置與植被調查

1.2.1樣地設置 基于前人在祁連山地段的研究，依據任繼周[12]、蘇大學等[13]草地退化研究方法，綜合考慮不同退化草地植被和土壤特性，選取祁連山康樂草原有代表性的牧民圍欄草地和公共放牧草地進行調查(圖1)，在研究區內選取3種不同退化程度草地(表1)：輕度退化草地(lightly degraded grassland, LDG)、中度退化草地(moderately degraded grassland, MDG)和重度退化草地(severely degraded grassland, SDG)[13]。

圖1 祁連山高寒草地種群調查樣地示意圖Fig.1 The exhibition map of alpine grassland population’s survey in Qilian Mountains

1.2.2植被調查 于2017年8月開展野外調查，每個樣地布置3個大樣方，每個大樣方的面積為25 m×25 m，且在每個大樣方內分別布置3個小樣方，每個小樣方的面積為50 cm×50 cm。根據任繼周[12]草原生態調查方法進行野外調查植被高度、密度、頻度、分蓋度、總蓋度，以及室內計算物種的相對高度、相對密度、相對頻度和相對蓋度的數據，利用GPS記錄樣地所處位置的海拔和經緯度。同時，將齊地面刈割的草樣帶回室內烘干稱取地上生物量。

表1 樣地設置Table 1 Sample settings

注：LDG，輕度退化草地；MDG，中度退化草地；SDG，重度退化草地。下同。

Note: LDG, lightly degraded grassland; MDG, moderately degraded grassland; SDG, severely degraded grassland. The same below.

1.3 測定方法

1.3.1植被測定 不同退化草地物種多樣性指數和重要值的計算公式如下:

式中:S為每個樣方總的物種數，N為S個全部物種的重要值之和，Ni為第i物種的重要值，Cr為相對蓋度，Er為相對密度，Hr為相對高度，Rr為相對頻度。

1.3.2土壤理化性質測定 土壤理化指標測定均采用常規分析方法[14]。采用酸度計電位法測定土壤pH值；采用烘干稱重法測定土壤含水量；采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測定土壤有機質含量；采用硫酸消煮-凱氏定氮儀法測定土壤全氮含量；采用硫酸-高氯酸消煮法-鉬銻抗比色法測定土壤全磷含量。

1.4 數據分析

不同退化草地植被特征數據采用SPSS 21.0軟件進行One-Way ANOVA方差分析，物種多樣性采用PAST軟件進行多樣性分析，植被因子與土壤環境因子間的相互關系采用CANOCO 4.5軟件進行冗余分析(redundancy analysis, RDA)，并采用Excel 2016制圖。

2 結果與分析

2.1 不同退化草地植被特征

由表2可知，不同退化草地群落總體呈現降低趨勢且差異顯著(P<0.05)，表現為LDG>MDG>SDG。LDG地上生物量為564.45 g·m-2，均顯著高于其他退化草地(P<0.05)，其地上生物量分別是MDG、SDG的2.56、3.11倍；LDG植被的高度均顯著高于其他退化草地(P<0.05)，其高度分別是MDG、SDG的1.38、2.42倍；LDG植被的總蓋度均顯著高于其他退化程度(P<0.05)，其蓋度分別是MDG、SDG的1.17、2.08倍；而MDG的密度均高于LDG、SDG但差異不顯著(P>0.05)，其密度分別是LDG、SDG的1.57、1.63倍。

表2 不同退化草地植被特征Table 2 Characteristics of vegetation at different degraded grasslands

注：不同小寫字母表示不同退化草地同一指標差異顯著(P<0.05)。下同。

Note: Different small letters indicate significant difference atP<0.05 level among different degraded grasslands in the same indicator. The same below.

2.2 不同退化草地植物科、屬和種組成

據樣方調查數據統計，由表3可知，研究樣地共有草本植物15科35屬39種，其中禾本科7屬8種，菊科為7屬7種，豆科為4屬4種，薔薇科為2屬3種和莎草科1屬1種,這5科植物適應低溫濕冷、養分貧瘠能力強。LDG、MDG和SDG這5科物種數分別占總物種數的67%、75%和67%。可見，該區域群落組成簡單，科屬構成分散。然而草地早熟禾、黃花棘豆(Oxytropiskansuensis)、委陵菜(Potentillachinensis)、賴草、披針葉野決明(Thermopsislanceolata)、羊茅(Festucaovina)這6個種在所有樣方中均有出現。

表3 不同退化草地群落主要植物科、屬、種的組成Table 3 Composition of plant families, genera and species of community at different degraded grasslands

2.3 不同退化草地植物功能群重要值比較

植物物種功能群的重要值，可反映出草地植被整體狀況。由表4可知，不同退化草地物種功能群的重要值呈現：雜類草(153.86%)>禾草類(136.80%)>毒草類(55.93%)，禾草類、雜類草重要值均高于30.05%，毒草類重要值均低于20.81%，其中MDG禾草類植物重要值最高為50.30%，而雜類草和毒草類重要值較其他退化草地均較少。LDG功能群表現為雜類草(48.67%)>禾草類(37.03%)>毒草類(20.81%)，MDG功能群表現為禾草類(50.30%)>雜類草(30.05%)>毒草類(17.11%)， SDG功能群表現為雜類草(75.14%)>禾草類(49.47%)>毒草類(18.01%)，可見，雜類草在不同退化草地均占重要地位。

表4 不同退化草地植物功能群重要值Table 4 The important values of functional group under different degraded grasslands

2.4 不同退化草地植被型及優勢種、伴生種比較

從不同退化草地群落組成可知(表5)，不同退化草地物種數為：LDG(24種)>SDG>(18種)>MDG(16種)。賴草、矮生嵩草(Kobresiahumilis)及珠芽蓼(Polygonumviviparum)在各退化草地群落中占優勢地位，對群落構成、生態系統功能和穩定性具有主要作用。LDG植被型為草地早熟禾+珠芽蓼，其優勢種、亞優勢種和主要伴生種重要值依次為：草地早熟禾(18.99%)>珠芽蓼(10.38%)>金露梅(Potentillafruticosa,9.86%)。MDG植被型為賴草+矮生嵩草，其優勢種、亞優勢種和主要伴生種重要值依次為：賴草(23.95%)>矮生嵩草(22.23%)>草地早熟禾(20.58%)。SDG植被型為矮生嵩草+賴草，其優勢種、亞優勢種和主要伴生種重要值依次為：矮生嵩草(36.34%)>賴草(19.09%)>草地早熟禾(16.15%)。

表5 高寒草地不同退化草地群落優勢種、亞優勢種及其主要伴生種重要值的變化Table 5 Important value of dominant, sub-dominant and companion species under different degraded grasslands (%)

注: 優勢度<0.1時以0計。

Note: The dominance was calculated as 0 when it was less than 0.1.

2.5 不同退化草地植被物種多樣性變化

不同退化草地物種多樣性整體差異不顯著(圖2)。Dominance表現為SDG(0.23)>MDG(0.21)>LDG(0.19)。Evenness表現為MDG(0.61)>LDG(0.55)>SDG(0.50)，Margalef 呈現出LDG顯著高于MDG(P<0.05)，表現為LDG(2.64)>SDG(2.19)>MDG(1.67)。Simpson表現為LDG(0.81)>MDG(0.79)>SDG(0.77)。Shannon表現為LDG(2.09)>MDG(1.83)>SDG(1.82)。從多樣性指數來看，LDG物種數均高于MDG和SDG。

圖2 不同退化草地物種多樣性變化Fig.2 Plant species diversity variation of different degraded grasslands

2.6 不同退化草地植被因子與土壤因子的關系

為直觀地表達土壤環境與植被間的相互關系，本研究選用冗余分析(RDA)方法，將選取的土壤環境因子作為解釋變量，植被因子作為響應變量，分析兩組變量可得植被因子與土壤環境因子的二維排序圖。由圖3可知，pH、OM、WC、TP、TN在草地退化3個程度的箭頭連線均較長，說明對植被因子變化特征具有較強的解釋能力。具體分析發現，草地退化3個程度植被因子箭頭連線較為分散，說明各植被因子間關聯程度大小不一，存在較大不確定性。LDG，全磷含量與地上生物量、密度、頻度及蓋度箭頭方向一致，其中與地上生物量夾角很小，呈較強的正相關性(P<0.05)。MDG，全磷、全氮含量對植被蓋度、地上生物量、頻度、密度因子呈正相關關系，pH、有機質、含水量對植被高度因子呈現正相關，含水量與總蓋度呈顯著負相關(P<0.05)。SDG，含水量、pH、全氮、有機質對植被高度、蓋度、地上生物量因子呈正相關，全磷對植被頻度、密度因子呈現正相關，其中pH與地上生物量夾角很小，呈較強正相關(P<0.05)。RDA排序僅反映土壤環境因子與植被生態因子間存在相關性，難以量化環境因子對植被生長分布的貢獻程度。鑒于此，采用向前篩選法和蒙特卡洛檢驗對5個環境因子進行排序，結果表明(表6)：LDG，環境因子對植被生長分布的解釋力度由大到小依次為含水量、有機質、pH、全氮和全磷。MDG，環境因子對植被生長分布的解釋力度由大到小依次為含水量、全氮、全磷、pH和有機質。SDG，環境因子解釋力度由大到小依次為全磷、pH、含水量、有機質、全氮。

圖3 植被因子與土壤環境因子的RDA分析Fig.3 RDA analysis of vegetation factors and soil environmental factors H：高度；VC：蓋度；D：密度；F：頻度；B：生物量；TN：全氮；TP：全磷；WC：含水量；OM：有機質；pH：pH值。下同。H: Height; VC: Vegetation coverage; D: Density; F: Frequency; B: Biomass; TN: Total nitrogen; TP: Phosphorus; WC: Water content; OM: Organic matter; pH: pH value. The same below.

退化程度Degradation degree環境因子Environmental factors解釋力度排序Rank ordering of explanatory power環境因子所占解釋量Variance explains of environmental factors (%)F 值F valueP值P value輕度退化草地LDGpH324.803.3210.3220OM225.153.5530.2970WC130.8021.0650.1710TP52.000.0661.0000TN417.251.1490.4910中度退化草地MDGpH415.190.1920.8340OM514.060.1751.0000WC135.660.6070.6630TP317.360.2251.0000TN217.740.2310.8310重度退化草地SDGpH224.911.1350.5030OM413.440.4030.8450WC316.250.5320.8320TP132.822.3480.3350TN512.590.3671.0000

3 討論

不同退化草地植被型、物種多樣性和功能群均有差異，而這種差異主要受季風對植被、土壤養分等因素影響所致。本研究表明，隨退化程度加重物種數由多到少依次為：LDG(24種)>SDG>(18種)>MDG(16種)，且群落物種構成表現為“多數種屬于少數科、少數種屬于多數科”。這與陳樂樂等[15]對玉樹不同退化草地群落研究發現重度退化草地物種數多于中度退化的結果相一致，與李建宏等[16]、周麗等[17]研究天祝高寒地區不同退化草地植被特性發現隨草地退化加重物種數呈減少的趨勢結果稍有差異，這可能是該地區家畜、鼠兔等動物具有較強的偏食性，以及動物采食、活動和排泄等行為有利于種子傳播，易形成草地重度退化物種數量顯著多于草地中度退化。本研究發現，隨退化程度加重植物功能群重要值從大到小依次為：雜類草(153.86%)>禾草類(136.80%)>毒草類(55.93%)。植被型依次為：草地早熟禾+珠芽蓼、賴草+矮生嵩草和矮生嵩草+賴草，其中賴草、矮生嵩草和珠芽蓼在各退化草地群落中占優勢地位，最終形成以雜類草占優勢的重度退化草地植被型。這與陳樂樂等[15]對高寒地區不同退化草地群落結構研究發現隨退化程度加重雜類草呈現增加趨勢的結果相一致，可能因為禾本科等優良牧草種類減少，雜類草在群落中逐漸取代優良牧草的優勢地位的同時，也為毒草類植物生存提供了可能，而與柳小妮等[18]對東祁連山不同退化草地群落結構研究發現不同退化草地優勢種均為珠芽蓼的結果不一致，可能是由于該地區退化草地禾本科植物生存在時空上高度競爭策略所決定。研究還表明，不同退化草地植被的地上生物量、密度、高度和蓋度呈下降的趨勢，而頻度呈升高的趨勢，而隨退化程度加重物種多樣性呈現降低的趨勢，其中輕度退化草地群落的物種豐富度、多樣性指數最高，而優勢度最低，這與李永亮[19]、董乙強等[20]多樣性指數與生態優勢度呈負相關的研究結果相一致，也與李博[21]研究草地退化的演替規律相一致。草地中度退化的物種均勻度最高，產生這種結果的原因可能是群落中種類數目、種類間的個體配比均勻性增加，Wang等[22]指出，一定的放牧數量和放牧周期可有效地抑制群落內優勢種排斥非本土物種的能力，進而提高了群落物種多樣性。放牧增加了優勢種在時間和空間上的競爭壓力，提高了弱勢物種在群落中的入侵和定居成功率。重度退化草地群落的多樣性指數、均勻度最低，而優勢度最高，物種數明顯低于其他樣地，并伴隨有黃花棘豆、醉馬芨芨草等有害植物的出現，這與柳小妮[18]在祁連山高寒草地研究的結果相一致。環境與植被間的關系、環境變化對植被分布格局的影響一直是生態學研究的重點，隨著草地退化演替發展，植被與環境的關聯性也相應發生改變[23-24]。本研究表明，不同退化草地土壤的環境因子與植被因子間均有不同程度相關性，不同退化草地的環境因子對植被生長分布的解釋力度最大分別為含水量、含水量、全磷，其中輕度、中度退化草地土壤含水量較高對植被生長貢獻率較大。這一結果與史小紅等[25]對呼倫貝爾草原不同放牧草場土壤水文特性研究的結果相一致，也與薩茹拉等[26]、羅亞勇等[27]研究發現隨草地退化程度加重物種多樣性呈現先穩定后下降的趨勢，土壤養分(全氮、全磷、有機質)呈現下降趨勢，且物種多樣性與土壤養分呈顯著正相關結果相一致，這一結果可能是8月雨熱同期，植物生長茂盛，水分對植物貢獻率較大，也可能是充足的土壤水分刺激了土壤微生物功能群使其代謝旺盛、提高土壤酶活性，增加了土壤養分和鹽分，使土壤因子對植物的貢獻率增加[28-30]，反之亦然。當營養供給水平提高時，物種間競爭排斥效應降低，利于外來植被遷徙和定居，有效提升了物種豐富度，同時依照生態位互補效應，生物多樣性增加有利于充分挖掘物種資源的潛力，資源高效利用，植物生產增益。綜上所述，祁連山不同退化草地植被群落特征受氣候、土壤成分及微生物共同影響，需加強生態系統科學研究和管理，調控放牧強度、土壤養分、微生物群落結構及土壤酶平衡遏制草地退化，同時根據草地物種多樣性和草地退化程度的分布格局，需制定合理的草地利用方式，以提高草地生態系統的完備性。因此，根據草地退化程度，對草地進行補播、灌溉、施肥、劃區輪牧、禁牧、休牧等措施恢復退化草地，同時，還需進一步對土壤酶、微生物數量及微生物群落結構深入了解植被退化機制。

4 結論

通過對祁連山康樂草原不同退化草地植被特征、土壤養分及兩者之間的關系探究發現，隨著退化程度加重植物群落整體特征呈現降低趨勢且差異顯著(P<0.05)，表現為輕度退化草地(LDG)>中度退化草地(MDG)>重度退化草地(SDG)；不同退化草地植被型分別為草地早熟禾+珠芽蓼、賴草+矮生嵩草、矮生嵩草+賴草，各退化草地均有雜類草植物出現且伴有毒草類植物；隨退化程度加重不同退化草地對植被貢獻率最高的土壤因子分別為含水量、含水量和全磷。