氮沉降對杉木人工林凋落物葉分解過程中養分釋放的影響

劉文飛，沈芳芳，徐志鵬，吳建平，段洪浪，葛藝早，樊后保*

1. 南昌工程學院江西省退化生態系統修復與流域生態水文重點實驗室，江西 南昌 330099；2. 云南大學生態學與進化生物學實驗室，云南 昆明 650091

凋落物作為森林生態系統的重要組成部分，在生物地球化學循環中起重要的作用，尤其是與全球碳循環密切相關（Melillo，1982；樊后保等，2007；Jia et al.，2016）。凋落物養分歸還同時也決定森林土壤養分的補給和森林生態系統養分循環的速率（莫江明等，2004）。因此，有關凋落物的生產和分解是當前森林應對全球變化的主要研究內容之一。

大氣氮沉降的增加已成為全球變化的一個主要的因子，近幾十年國內外的研究均顯示，氮沉降對生態系統產生了一系列的影響（Hoegberg et al.，2006；Stevens，2016；莫凌梓等，2018）。就陸地生態系統而言，氮沉降直接影響了其生物地球化學循環過程（吳建平等，2014）。比如，氮沉降會直接或間接影響土壤微生物的生長和活性，從而對凋落物分解產生影響（Wu et al.，2013；Zeng et al.，2016）。另外，氮沉降會導致凋落物自身特性（如C/N比）發生變化，影響凋落物的分解速率（Li et al.，2014）。眾多研究也證實，凋落物的分解受氣候、土壤、森林經營活動和凋落物自身特性所影響（呂國紅等，2014；Guendehou et al.，2014；姚鈞能等，2018）。由此可見，在氮沉降全球化背景下，中國作為全球氮沉降的三大區域之一，勢必會影響森林凋落物的分解和養分釋放（Liu et al.，2013）。

近十幾年來，有關氮沉降對凋落物分解的研究也開展了較多（韓雪等，2014；Taboada et al.，2018；Zuo et al.，2018），本課題組自2003年開始在杉木（Cunninghamia lanceolata）人工林中開展氮沉降對人工林生態系統影響的研究，在凋落物干物質分解和C、N周轉方面都得了一定的成果（樊后保等，2008a；樊后保等，2008b），但是杉木人工林凋落物大量元素和微量元素釋放對氮沉降的響應的研究還鮮有報道，尤其是在氮沉降全球化的背景下，杉木人工林作為亞熱地區典型的人工林生態系統，其凋落物的養分釋放與歸還也直接影響到人工林的養分平衡。更值得關注的是，本模擬氮沉降試驗已經開展了近15年，探討模擬氮沉降前期凋落物的養分釋放動態也有助于揭示凋落物分解對長期氮輸入的響應機制，不僅可為后續的研究提供參考，也可為亞熱帶地區開展模擬氮沉降對凋落物養分分解的試驗提供基礎數據。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況與樣地設置

試驗樣地位于福建官莊國有林場（117°43′29″S，26°30′47″），為 1992 年營造的杉木人工純林。該區域屬亞帶季風氣候帶，氣候溫和濕潤，多年平均溫度為 19.2 ℃（1961－2011），年平均降水量為1630 mm。試驗地土壤以山地紅壤為主，平均海撥 200 m。林下植被較少，以芒萁（Dicranopteris olichotoma）、蕨類（Pteridium aquilinum var. latiusculum）和以五節芒（Miscanthus floridulus）等為主。2003年12月，建立了12塊長期固定樣地（面積20 m×20 m），總面積4800 m2，林分和立地特征本底值見參考文獻（樊后保等，2008b）。

1.2 研究方法

1.2.1 模擬氮沉降方法

2003年12月建立樣地后，于2004年1月開始進行模擬氮沉降處理，一直持續到至今。設置4個施氮處理，分別為 N0（對照）、N1（60 kg·hm-2·a-1）、N2（120 kg·hm-2·a-1）和 N3（240 kg·hm-2·a-1），每個處理重復3次。選擇CO(NH2)2作為氮源，每月初以溶液的形式將其噴灑于樣地中。按照處理水平的要求，將每個樣方每次所需要噴施的CO(NH2)2溶解在20 L水中后，以背式噴霧器在林地人工來回均勻噴灑。對照樣方噴施等量清水，以減少因外加的水而造成對森林生物地球化學循環的影響。

1.2.2 分解袋的收集、處理

從2005年1月開始開展凋落物分解試驗，分解周期為660 d。總共480個分解袋（規格：25 cm×25 cm，網眼大小為1 mm），初始重量為每袋20 g，每個樣地 40個。試驗前，收集林地上的新鮮葉凋落物，烘干，混合均勻后裝入分解袋，分解袋隨機放置到12個樣地上。定期（60 d）回收分解袋，每次每個樣地取回3個。取回分解袋后，清除樣品袋上附著的雜物，烘干后供分析。

1.2.3 凋落物養分含量的測定

取回的分解袋帶回實驗室，把附著于表面的泥土清除干凈后，將樣品烘干粉碎，精確稱取200 mg，使用PE公司生產的700型原子吸收分光光度計測定K、Ca、Mg、Mn、Zn、Fe含量，采用鉬銻抗比色法測定P含量。干物質分解和C、N養分釋放動態過程詳見參考文獻（樊后保等，2008a；樊后保等，2008b）。

1.2.4 數據分析

運用SPSS 19.0軟件進行統計分析，采用LSD多重檢驗法檢驗凋落物養分含量在不同處理間的差異顯著性。

2 結果與分析

2.1 不同氮沉降處理凋落物葉的元素殘留率

由圖1可知，在分解進行的前60 d，P發生了一定程度的富集現象，在隨后的60－120 d時間里，各處理均呈較明顯的釋放狀態，表現為N0＜N3＜N1＜N2，N0和 N1、N2、N3處理差異達到顯著水平（P＜0.01）。120 d后，各處理P總體呈釋放狀態。通過660 d的分解，各處理P的殘留率分別為 29.85%、22.28%、17.89%和 26.59%，N0和N2處理差異達到顯著水平（P＜0.05）。

K、Ca、Mg在分解進行60 d均呈較明顯的釋放狀態。K在60－120 d內，下降的速率最快，表現為 N0＜N1＜N2＜N3，N0和各施氮處理差異達到顯著水平（P＜0.01），N3和 N1和 N2處理差異達到顯著水平（P＜0.05）；試驗結束時，各處理 K的殘留率分別為 14.56%、15.01%、17.50%和16.26%，但各處理差異沒有達到顯著水平。Ca在60－660 d內，除個別時間段呈現富集現象外，總體均呈平穩下降的趨勢；分解試驗結束時，各處理Ca殘留率分別為28.42%、27.10%、11.52%和19.36%，N0、N1與 N2、N3處理差異達到顯著水平（P＜0.01），N2和N3處理差異也達到顯著水平（P＜0.05）。Mg的變化趨勢和Ca類似，經過 660 d分解后，各處理 Mg殘留率分別為24.22%、18.08%、8.71%和12.63%，N0和各施氮處理差異達到顯著水平（P＜0.05），N2和N1和N3處理差異達到顯著水平（P＜0.05）。

分解120 d，各水平氮處理Mn都呈明顯的釋放狀態，分解速率表現為 N1＜N0＜N2＜N3，N0、N1與N2、N3處理差異達到顯著水平（P＜0.05）；此后富集-釋放現象交替出現，總體呈下降趨勢。分解試驗結束時，各處理 Mn殘留率為 37.34%、29.61%、21.06%和 31.00%，各處理之間差異均達到顯著水平（P＜0.05）。

圖1 氮沉降對凋落物葉分解過程中元素殘留率的影響Fig. 1 Effects of increased nitrogen deposition on dynamics of element release in decomposing leaf litter

由圖1可知，N1和N3處理，在分解進行180 d，除N1處理在個別時間段呈現富集狀態外，Zn總體都呈平穩釋放狀態。N0處理在分解進行的 360 d表現為快速淋失-緩慢釋放-富集模式，而 N2則表現為緩慢釋放-富集-快速淋失模式；隨后兩處理變化趨勢大致相同，均在420 d和540 d出現富集現象，其余時間呈釋放狀態。經過660 d的分解后，各處理 Zn殘留率為 31.29%、22.46%、26.74%和27.22%，N0和其余處理差異達到顯著水平（P＜0.05）。

Fe的釋放規律比較復雜，分解進行60 d，各處理 Fe都呈釋放狀態，釋放速率表現為N0＜N1＜N3＜N2，N0和各施氮處理差異達到顯著水平（P＜0.05）；但60 d后富集現象比較普遍，經過660 d分解各處理殘留率都呈下降趨勢，殘留率分別為34.75%、33.40%、20.04%和32.94%。統計結果顯示，N2 與 N0、N1、N3處理差異顯著（P＜0.01）。

2.2 氮沉降對凋落物葉養分元素平均分解速率的影響

應用Olson指數衰減模型（Olson，1963）對不同水平氮沉降處理的養分元素殘留率（y）與時間（t）進行擬合。統計結果表明，Olson指數衰減模型的相關系數均達到顯著水平（表1），說明可以利用這些模型來評估各養分元素的分解系數和預測平均周轉時間。從表1可以看出，相對于N0處理，氮沉降處理提高了K、Ca、Mg、Mn和Zn的分解系數，而對于P和Fe，僅N2處理表現為促進作用，說明不同元素對氮輸入的響應也有所差異。

當前的研究一般以 95%凋落物被分解所需的時間表示凋落物的周轉期（胡肄慧等，1986），根據Olson指數衰減模型可以計算出各元素分解95%時所需的時間。經計算，相對于N0處理，氮沉降使K的周轉期縮短22.14%－26.09%，Ca周轉期縮短 15.31%－34.59%，Mg的周轉期縮短 5.25%－27.03%，Mn的周轉期縮短 17.85%－46.80%，Zn的周轉期縮短20.51%－33.18%；P和Fe僅有 N2處理表現為促進作用，周轉期分別縮短 11.02%和26.01%。從上述結果可以得出，相對于N0處理，N2處理對杉木凋落葉養分元素釋放的促進作用最明顯，其次是N3處理，N1處理作用不明顯。

3 討論

在模擬氮沉降初期，從P殘留率和周轉時間來看，N2處理都表現出對P釋放的積極作用，N1處理作用不明顯，N3處理則表現為抑制作用。在美國夏威夷雨林開展的施氮試驗表明，氮的輸入可以引起植物體組織產生大量的胞外磷酸酶，導致有機物分解出更多的磷酸鹽（Treseder et al.，2001）。在熱帶雨林的模擬氮沉降試驗顯示，氮添加可以加速凋落物分解過程中磷的釋放（Cleveland et al.，2006）。這也說明，氮輸入在一定程度上有利于凋落物磷元素的釋放。但是，在中國西南部苦竹林（Pleioblastus amarus）開展的為期2 a的氮沉降試驗表明，50－300 kg·hm-2·a-1的氮輸入在試驗前期有效促進了苦竹凋落葉磷的釋放，在后期則表現為明顯的抑制作用（涂利華等，2011）。Elser et al.（2007）的研究發現，由于氮輸入的增加可能引起所有生態系統磷的缺乏，而且在氮沉降引起生態系統氮飽合情況下，也會誘導磷成為生態系統健康發展的又一限制因子（Gress et al.，2007）。以上同類研究說明，當生態系統達到氮飽和，持續氮的輸入，將有可能抑制生態系統磷元素的周轉。

表1 不同氮處理各養分元素的平均分解速率Table 1 Average decomposition rates of nutrient elements in different N treatments

相對于N0處理，氮沉降分別使K的周轉期縮短22.14%－26.09%，Ca元素周轉期縮短15.31%－34.59%，Mg元素的周轉期縮短 5.25%－27.03%，N2處理的促進作用最為顯著。以上結果說明，模擬氮沉降2 a后，氮的輸入有利于凋落物K、Ca、Mg元素的釋放，這也和國內同類研究所得的結果類似（宋學貴等，2007；涂利華等，2011）。但是，有較多的研究表明，持續的氮輸入會引起土壤中大量的N以NO3-的形式淋失，在此過程中也會導致一些鹽基離子（如K+、Mg2+和Ca2+）作為NO3-的電荷平衡離子從土壤中淋失，從而導致生態系統養分失衡等問題（Nakaji et al.，2002；Hoegberg et al.，2006）。課題組在氮沉降模擬初期（3 a）的研究發現，隨著氮沉降水平的增加，土壤速效磷、速效鉀和交換性鈣鎂含量呈下降趨勢，但是N2和N3處理則顯著促進了杉木人工林胸徑的生長（樊后保等，2007）。這也說明，氮輸入杉木人工林生態系統，一方面可以增加土壤有效氮的可得性，促進凋落物的分解和養分的釋放，另一方面又有增加鹽基離子淋失的風險。氮沉降引起土壤鹽基離子的淋失，但加速了凋落物中鹽基離子的釋放，這也許存在一種動態的平衡，也取決于生態系統中氮是否達到飽和。

凋落物中微量元素的分解周期明顯高于常量元素，氮的輸入也在一定程度影響了其分解速率。氮沉降表現出對Mn、Zn釋放的促進作用。經N1、N2、N3處理，Mn周轉期分別比N0處理提前1.48、3.23、3.88 a，Zn周轉期分別比N0處理提前2.20、2.35、1.36 a。Fe對氮元素的響應有所差異，僅N2處理表現為促進作用。根據課題組對微量元素歸還量的影響研究發現，N2處理對提高 Mn、Zn、Fe歸還量作用顯著（劉文飛等，2007）。有研究顯示，植物組織的Mn含量過高，會發生“錳毒害”，對植物生長起負面作用（Lynch et al.，2004）。從研究結果來看，氮沉降在一定程度促進了微量元素（Mn、Zn、Fe）的釋放，又促進了凋落物中微量元素的歸還，有可能增加土壤當中錳元素的可得性。另外，Bowman et al.（2008）的研究也證實，當土壤中鹽基離子的濃度下降，微量元素含量則會升高，在較長的時間尺度內，可能會對植物生長產生影響。長期施肥對菜田土壤有效性的研究表明，氮肥可以提高土壤微量元素的有效性，隨著氮肥施用量的增加，微量元素的有效性也增強（楊麗娟等，2006）。由此可知，微量元素有效性與氮的施用量密切相關，但長期氮沉降條件有可能引起土壤微量元素的積累，從而對植物生長產生一定的影響。

4 結論

在模擬氮沉降初期，氮的輸入總體上促進了養分元素的釋放，縮短了養分元素的周轉。在各氮沉降水平中，120 kg·hm-2·a-1的施入量作用最為顯著，說明當前杉木人工林還未達到氮飽和狀態，隨著時間的持續，當氮的輸入超過杉木人工林生態系統氮的飽合點時，則有可能對凋落物的養分分解產生不利的影響。