硒硫互作對烤煙生理指標影響的研究進展

朱金峰 王發展 熊亞南

摘要硒元素是人體生長發育中所必需的微量元素，因此人們多通過農作措施生產富硒農產品，從而增加人體對硒的攝入。綜述了近年來硒硫互作對烤煙礦質元素吸收積累以及葉綠素含量的影響，以期為富硒煙葉生產、合理地調控硫元素含量以及工業上高品質、高安全性的卷煙生產提供參考依據。

關鍵詞硒元素;硫元素;硒硫互作;富硒煙葉

中圖分類號S572文獻標識碼A

文章編號0517-6611（2019）03-0019-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.03.006

在植物新陳代謝中硒元素是有益元素，適量的硒不但可以促進烤煙的生長發育，還可以提高烤煙的活性氧防御體系，從而增強烤煙的抗逆性，改善烤煙的品質[1-2]。硫元素是參與細胞許多重要代謝活動不可缺少的元素，過多或者過少都可能影響煙葉的產量和質量[3]。硒和硫為同族元素，其原子大小幾乎相同，鍵能、電離性質、電子親和力和電負性也相近[4]。相近的結構造就了相似的物理化學性質，導致兩者在植物的生理代謝過程中存在著拮抗作用[5]，因此研究硒硫互作就非常有意義。

1硒、硫元素的交互營養效應

1.1硒、硫元素的相似性

硒、硫元素同屬第六主族，同一主族元素決定了硒、硫元素具有很多的共性，研究表明植物對硒、硫元素的吸收同化具有很多相似性和重疊性。SO42-和SeO42-被植物體吸收以后，經過活化、還原、合成等生理代謝過程，在ATP硫酸化酶、APS還原酶、亞硫酸還原酶、絲氨酸乙酰轉移酶等相關代謝酶的作用下，分別形成半胱氨酸（Cys）、硒代半胱氨酸（SeCys），又進一步在胱硫醚-γ-合成酶、胱硫醚-β-裂解酶的作用下，形成蛋氨酸（Met）、硒代蛋氨酸（SeMet）?？梢娢⒘蛟卦谥参矬w內的代謝途徑有很大的重疊性[6]。

1.2硒、硫元素相互作用的機理

在高等植物中Se6+的同化途徑與SO42-的同化途徑基本相同[7]，生成硒的半胱氨酸和氨基酸類似物。由硒代半胱氨酸經過各種相關代謝途徑，形成其他含硒有機化合物[8]。這些硒化物的形成會被S2-抑制，反過來Se2-也會對半胱氨酸的合成起抑制作用[7]。在部分植物新陳代謝過程中硒可以部分地取代巰基（-SH）中的硫，以幾種硒代含硫氨基酸的形式參與蛋白質的合成，從而對植物的氨基酸代謝、氮代謝和硫代謝產生影響[8-11]。Wu等[12]研究表明，高等植物的蛋白質中硒含量與硒抑制植物生長的程度成正比，說明硒對植物的毒性主要是硒同化后進入蛋白質水平上起的作用。也有研究表明，植物對SO42-與SeO42-存在的吸收機制可能不止一種。通過短期試驗結果證明，在根原生質膜上的結合位點SO42-與SeO42-會發生競爭現象，這2種離子會共享同一細胞載體。此外，植物對SeO42-的吸收速率小于SO42-[13]。

1.3硒、硫互作對植物生長的影響

在大麥、水稻及薺菜[14-15]的研究中表明，硒元素對硫元素的吸收具有協同作用。研究認為，溶液中硒處理會提高玉米地上部的硫元素含量及積累量，而根中并不受影響[16]。Shrift[17]認為，硒元素是硫元素的抗代謝物，硒硫元素之間同樣存在拮抗作用。硒元素會降低馬鈴薯、洋蔥[18-19]的硫元素含量。有一種理論認為，硒硫在協同作用和拮抗作用之間存在著一定的范圍[20]。在大豆和小白菜[21-22]中，低濃度的硒元素對植物硫元素的吸收表現出促進作用，而高濃度的硒則表現為抑制作用?？梢娢卦谥参飳α蛟氐奈丈霞扔袇f同作用也有拮抗作用，這與植物的種類及硒硫的濃度有關。

硫元素在植物對硒元素吸收上多表現為抑制作用。水溶性硫酸鹽可以降低臂形草屬對土壤硒元素的吸收[23]。極少量的硫就會導致水稻莖中硒濃度降低50%[15]。硫可以緩解高硒引起的植物中毒，試驗表明，5.0 μg/mL硒處理下的番茄幼苗在補硫后，地上部和地下部干重分別比不施硫增加了58.2%和59.2%。硫抑制幼苗根部對硒的吸收[24]。硫元素對硒元素的抑制作用是由于植物體內硫含量過高，從而擾亂了植物體內硒的吸收代謝[15]。而遲鳳琴等[25]研究認為，植物缺硫也會抑制硒元素的積累。

硒硫互作對植物的生長和品質也有影響。在小白菜上的研究[22]表明，低硫低硒處理提高了植株的生物量，促進了小白菜的生長，低硫高硒互作會降低氮、鉀、鐵、錳、硼含量，而高硫水平下硒硫互作會提高氮、鐵、錳含量，但對植株生長表現出負效應。對于莖瘤芥[20，26]，S100Se1和S50Se1配施能促進植株生長，促進干物質積累，且S50Se1增加了莖瘤芥中膨大莖總氨基酸和粗蛋白含量，分別提高了8%和13%，營養品質表現較好;且莖瘤芥中不同酶活性對硒硫的響應不同，SOD活性以S100Se1處理最高，GSH-PX活性以S50Se3處理最高，可見不同抗氧化酶對硒硫的響應有差別。在大蒜上[27]的研究認為，低硫濃度下以低硒處理的大蒜植株生物量、葉片CAT活性、鱗莖VC、大蒜素含量等指標表現最好，促進了植株生長，提高了植物抗氧化能力并改善了植物營養品質，而高硫濃度下則以高硒處理表現最佳，這可能與補硫使植物的耐硒能力提高有關。

2硒硫互作對烤煙礦質元素吸收積累的影響

2.1硒硫互作對氮元素吸收積累的影響

氮元素是核酸、磷脂和蛋白質的主要成分，是影響煙株生長發育和煙葉品質的重要元素，氮元素過少時，煙株生長發育遲緩，株莖矮小，氮元素過多時，煙草葉片過大，呈深綠色，脆而易斷，后期不易成熟落黃[28]。低硫（<94 μg/g）處理促進煙株中氮元素含量的提高，而高硫（>94 μg/g）則會降低煙株中氮元素含量。煙株內氮元素含量隨硒元素施用量的增加呈先降低后上升的趨勢。低硒（4.94 μg/g）低硫（<94 μg/g）或高硒（9.88 μg/g）高硫（>94 μg/g）處理，對煙株中氮元素的吸收硒硫互作表現出拮抗作用。硒硫互作對烤煙中氮元素積累量的影響因煙草部位和生育期的不同而不一致[29]。

2.2硒硫互作對磷元素吸收積累的影響

磷元素是構成核酸、磷脂和核蛋白的主要成分，尤其是在煙草的生長前期磷元素影響較大，磷元素不足時，移栽后的煙苗生長緩慢，根系發育不良，易染病，煙葉不易成熟落黃，施磷過多時，易造成煙株早花、煙葉增厚、組織粗糙、含梗率過高[28]。馬友華等[30]研究表明，硒硫互作對煙草中磷元素吸收和積累的影響隨著煙草生長部位和生育期的不同而不一致，這與硒和硫相互作用對煙株中氮元素吸收積累的影響規律是相似的。在烤煙的生長前期，烤煙地上部分的磷含量隨著硒和硫的施入量增加而增多，硒硫互作對煙株中磷含量表現出了協同作用。成熟煙葉中磷元素含量在不施用硫時隨著硒施入量的增加而增多;施硫時，硒則降低了烤煙中的磷元素含量，此時硒、硫對烤煙中磷元素的積累所表現出的是拮抗作用?？緹熒L前期磷和硒及硫的積累量相互之間存在顯著正相關，烤煙成熟期硫元素與磷元素含量呈顯著負相關。

2.3硒硫互作對硒元素吸收積累的影響

施用適量的硒不僅可以促進煙草的生長發育，還能提高煙葉的品質[31]。煙葉含硒量提高可以降低卷煙焦油含量和自由基濃度，同時富硒煙可顯著提高人體的血硒水平[32]。硒對重金屬的毒害有緩解作用，因此可以減輕對人體的危害，提高煙草的安全性[33]。

馬友華等[34]通過采用硒硫二因素二次飽和DO最優設計進行盆栽試驗，結果表明，煙株各部位硒含量隨硒施入量增加而增多。在煙草生長前期，根部硒含量隨施硒量的增加而增多，煙草生長前期根部硒含量高于地上部分。而在煙草成熟期，煙葉和根部硒含量高于莖部，尤其以頂部煙葉硒含量最高。施硫對煙草中硒的吸收和積累量的影響隨煙草生長部位、生育時期和硒硫濃度不同而異。在煙草生長前期，植株中硒元素積累量在低硫（<75 μg/g）條件下隨施硫量的增加而增多，硒硫表現為協同作用;在高硫（>75 μg/g）條件下，煙草中硒的積累量隨硫的增加而減少，表現為拮抗作用。在煙葉成熟期，不施硒的條件下施硫會降低煙葉的硒含量，此時硒硫互作表現為拮抗作用。而在施硒時煙葉硒含量隨施硫量的增加而增多，硒硫互作則表現為協同作用。

馬一瓊等[35]研究表明，硒硫互作明顯影響到煙株各部位的硒含量及積累量。低硫和高硫處理的煙草硒含量在不施硒的情況下差異不顯著;在施硒之后，低硫條件處理的各部位硒含量明顯大于高硫條件，尤以S（0.02 g/kg）+Se（6 mg/kg）的硒含量最高，S（0.10 g/kg）+Se（0 mg/kg）的硒含量最低，說明降低硫水平可提高煙株硒含量，加快硒元素在煙草內的積累速率，從而促進煙株對硒元素的吸收和積累，這與在莖瘤芥[20]和小白菜[22]等植物上的研究結果一致。

2.4硒硫互作對硫元素吸收積累的影響

硫作為煙草必需的一種中量營養元素，它是煙草體內許多酶促反應中心的必需元素，是合成葉綠素等的重要介質，同時也是各種含硫氨基酸的必需組成成分。研究表明，煙葉硫含量偏高會使其燃燒性和香吃味降低，品質下降[36]。馬友華等[37]研究認為施硒對硫積累量的影響比較明顯，但是不同土壤類型影響不同。紅壤中煙草硫含量隨著硒施入量的增加而增多，而黃褐土中煙草硫含量隨施硒量的增加而減少，原因可能是黃褐土中硒的有效性高于紅壤中硒的有效性。不施硒時施硫會降低成熟煙葉中的硒含量，施硒時成熟煙葉硒含量則隨施硫量的增加而增多。

馬一瓊等[35]的研究認為，硒元素對硫元素吸收既可能表現為協同作用[16]，也可能表現為拮抗作用[18-19]，這與植物種類及硒硫的濃度有關。對煙葉來說，在低硫水平時，低濃度硒顯著提高了煙葉硫含量，高濃度硒對煙葉硫含量無顯著影響;在高硫水平時，施硒處理顯著提高了煙葉硫含量;硒硫互作以S（0.10 g/kg）+Se（3 mg/kg）和S（0.10 g/kg）+Se（6 mg/kg）處理的硫含量最高，以S（0.02 g/kg）+Se（0 mg/kg）和S（0.02 g/kg）+Se（3 mg/kg）處理的硫含量最低。對于根部來說，施硒處理并不影響根部的硫含量;對于莖部來說，低濃度硒對生長后期莖的硫含量有提高作用，這與馬友華等[37]的研究有差異，這可能與試驗設置硒、硫濃度及烤煙種植環境不同有關。對煙株硫元素積累動態模擬可知，提高硫水平及施硒處理會提高煙株各器官硫元素的積累速率，增加硫元素積累量，且提高硫水平會增加煙葉硫元素快速積累的持續時間。

47卷3期朱金峰等硒硫互作對烤煙生理指標影響的研究進展

3硒硫互作對烤煙葉綠素含量的影響

馬友華等[38]試驗結果表明，在土壤盆栽條件下，硒對煙葉葉綠素的影響與土壤類型和硫處理有關。紅壤上，施硒對煙葉葉綠素含量影響不大，不施硫時，煙葉葉綠素含量隨硒的增加略有下降;施硫150 μg/g處理時，煙葉葉綠素隨施硒量增加略微增多。黃褐土上，不施硫時煙葉葉綠素含量隨施硒增加而增多，在施硫75、150 μg/g這2個處理中，煙葉葉綠素含量隨硒含量增加呈先上升后下降趨勢，以施硒約6.18 μg/g時，煙葉葉綠素含量最高，因此施硫75 μg/g和施硒6.18 μg/g配合處理對煙葉葉綠素合成最有利。

4展望

煙草是以葉片為收獲對象的經濟作物，對煙草的質量評價不能以單一的某一元素或指標進行，過去硒和硫的相互作用在煙草上的研究主要偏重于對某一元素含量或酶活性的影響，而對煙草品質相關影響的研究太少，在生產中實際應用意義不大。同時，單純地研究植物中硒和硫的相互作用，難以對生態環境中硒和硫間的相互作用做出全面評價，應將土壤和煙草看做完整的系統，對土壤和煙草中硒和硫的相互作用進行深入研究，從而為生產優質的富硒煙葉提供有效的理論依據。

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