不同林下栽培方式對(duì)靈芝生長(zhǎng)和培養(yǎng)料碳素轉(zhuǎn)化的影響

林怡 葉菁 陳華 劉明香 王義祥

摘? 要? 通過(guò)設(shè)置露天（T1）和遮陰（T2）兩種林下栽培靈芝試驗(yàn)，研究分析不同林下栽培方式對(duì)靈芝子實(shí)體產(chǎn)量、絕對(duì)生物學(xué)效率、主要活性成分以及培養(yǎng)料碳素轉(zhuǎn)化的影響，并監(jiān)測(cè)子實(shí)體發(fā)育階段CO2排放通量的變化。結(jié)果表明：與T1栽培方式相比，T2栽培方式靈芝的子實(shí)體產(chǎn)量和絕對(duì)生物學(xué)效率平均高出36.76%，總?cè)扑岷科骄叱?7.67%，而多糖含量平均低25.30%，并且其間的差異達(dá)顯著性水平。同時(shí)，T2處理的靈芝子實(shí)體碳素轉(zhuǎn)化率平均高出48.56%，碳素?fù)p失率平均高出28.96%，菌渣殘留率平均低25.62%。在子實(shí)體發(fā)育階段T2栽培方式下CO2平均排放通量平均高出46.23%，與環(huán)境空氣濕度呈顯著負(fù)相關(guān)，其相關(guān)系數(shù)為0.24。

關(guān)鍵詞? 靈芝;露天/遮陰;產(chǎn)量;碳素轉(zhuǎn)化;CO2排放通量

中圖分類號(hào)? R282.2? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼? A

靈芝[Ganoderma lucidum （Lesyss ex Fr.） Karst]屬擔(dān)子菌亞門(mén)多孔菌目靈芝菌科靈芝屬真菌，素有“林中靈”“仙草”之稱[1]，在中國(guó)作為傳統(tǒng)中藥有悠久的歷史，是中國(guó)食（藥）用菌研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)之一[2]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，2015年我國(guó)靈芝栽培面積約達(dá)到1萬(wàn)hm2靈芝及孢子粉產(chǎn)值達(dá)到16億美元，成為世界上靈芝的主要生產(chǎn)和出口國(guó)[3]，并且市場(chǎng)對(duì)其產(chǎn)量和質(zhì)量的需求逐年提高，現(xiàn)有的人工栽培規(guī)模和傳統(tǒng)的靈芝栽培模式亟需加強(qiáng)提升，模擬天然菌類的生活習(xí)性和生長(zhǎng)發(fā)育條件等的仿野生栽培技術(shù)在近年來(lái)得到了大力研究和推廣[4]。據(jù)王燦琴等[5]、張舒峰等[6]、覃曉娟等[7]對(duì)野生、大棚與仿野生栽培靈芝的研究結(jié)果表明，在同一栽培原料及管理模式下，林下仿野生栽培的生長(zhǎng)環(huán)境更貼近于靈芝生長(zhǎng)條件，各階段生長(zhǎng)周期長(zhǎng)于大棚栽培，在產(chǎn)量、生物學(xué)轉(zhuǎn)化率、子實(shí)體大小及多糖、總靈芝酸含量等方面均優(yōu)于野生靈芝和大棚栽培靈芝。同時(shí)，可以提高林下空間利用率，增強(qiáng)土壤肥力，提高林木速生，促進(jìn)林業(yè)發(fā)展，真正實(shí)現(xiàn)了“以林養(yǎng)菌，以菌促林”[8-9]。

由于靈芝生長(zhǎng)對(duì)光、溫、水、氣的要求較為苛刻，出芝要有相對(duì)穩(wěn)定的陰涼、潮濕、通風(fēng)環(huán)境[10]。常規(guī)大棚栽培掌控容易出現(xiàn)矛盾，在南方多雨高濕高熱林下地區(qū)，林下仿野生栽培受自然氣候影響較大[11]，容易出現(xiàn)產(chǎn)量不穩(wěn)定、子實(shí)體品質(zhì)難以控制、靈芝物質(zhì)轉(zhuǎn)化效率低、栽培效益降低，從而引起高品質(zhì)的靈芝貨源不足等問(wèn)題，嚴(yán)重阻礙我國(guó)靈芝產(chǎn)業(yè)的綠色發(fā)展[12-14]。此外，同大多數(shù)食用菌一樣，林下仿野生栽培靈芝存在物質(zhì)轉(zhuǎn)化率較低、CO2排放量大等問(wèn)題[15]。碳素物質(zhì)是食用菌生長(zhǎng)代謝的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，同時(shí)通過(guò)微生物的呼吸作用產(chǎn)生損失。在食用菌生長(zhǎng)過(guò)程中，目前關(guān)于光照、溫度、濕度等環(huán)境因素對(duì)食用菌生長(zhǎng)發(fā)育的影響研究較多[16]，而對(duì)食用菌生長(zhǎng)過(guò)程中碳素物質(zhì)轉(zhuǎn)化規(guī)律的研究少見(jiàn)報(bào)道。本研究通過(guò)對(duì)靈芝林下仿野生栽培過(guò)程中CO2排放狀況、碳素轉(zhuǎn)化效率、培養(yǎng)料物質(zhì)轉(zhuǎn)換等方面的研究，為林下靈芝仿野生栽培高產(chǎn)量、高物質(zhì)轉(zhuǎn)化效率研究提供科學(xué)依據(jù)，對(duì)促進(jìn)靈芝乃至食用菌產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展和節(jié)能減排，實(shí)現(xiàn)林區(qū)生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和社會(huì)的可持續(xù)發(fā)展具有重要的意義。

1? 材料與方法

1.1? 材料

1.1.1? 供試菌種? ?供試菌種為赤芝，來(lái)源于福建省建陽(yáng)崇雒鄉(xiāng)美地食用菌專業(yè)合作社。

1.1.2? 靈芝栽培基質(zhì)配方? 茶梗35%、雜木屑45%、五節(jié)芒粉10%、麥麩8%、紅糖1%、石膏粉0.9%、過(guò)磷酸鈣0.1%，含水率60.15%，pH 6.10，有機(jī)碳含量49.50%。

1.2? 方法

1.2.1? 試驗(yàn)設(shè)計(jì)? 試驗(yàn)于2015年4—8月在福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院福州試驗(yàn)基地，選取的林分類型為雜木林。試驗(yàn)共設(shè)置林下露天（T1）和林下遮陰（T2）2種栽培方式，其中林下遮陰方式采用高度1 m拱形棚，上面覆蓋遮陰網(wǎng)，每個(gè)處理重復(fù)3個(gè)小區(qū)，小區(qū)面積2 m×10 m，每個(gè)小區(qū)100筒。2015年4月15日分別在每個(gè)小區(qū)內(nèi)放置發(fā)滿絲的靈芝菌棒，菌棒大小為18 cm×26 cm，菌棒平均干重為654.00 g/袋。栽培時(shí)每個(gè)菌棒間隔約5 cm，覆土2～3 cm。靈芝出菇階段溫度25.59～31.45 ℃，空氣濕度72.10%～96.06%。日常根據(jù)濕度情況對(duì)靈芝進(jìn)行噴水保濕，不采取其他管理措施。

1.2.2? 樣品采集? 在試驗(yàn)初期和靈芝采收后（第107 d）分別采集栽培基質(zhì)樣品，每個(gè)處理小區(qū)隨機(jī)采集3個(gè)菌袋，分別稱重測(cè)定菌渣重量。采用四分法采集樣品65 ℃烘干測(cè)定含水量，烘干樣粉碎后用于有機(jī)碳含量的測(cè)定。靈芝菌棒覆土后第28天菇蕾形成，待靈芝菌蓋邊緣淺白色消失，表面色澤一致，大量褐色孢子粉飛散，于第107天靈芝成熟后一次性采收。采收后的靈芝即刻測(cè)量其鮮重，后切片放置于烘箱在65 ℃下烘至恒重，測(cè)量其干重。

1.2.3? 測(cè)定內(nèi)容與方法? 靈芝子實(shí)體多糖含量采用蒽酮-硫酸比色法測(cè)定，總?cè)扑岷坎捎孟悴萑?高氯酸比色法測(cè)定[17]。總有機(jī)碳含量采用重鉻酸鉀外加熱法測(cè)定[18]。

CO2排放通量利用Li-8100土壤碳通量測(cè)定系統(tǒng)測(cè)定。分別于在每個(gè)小區(qū)內(nèi)隨機(jī)選取3個(gè)樣點(diǎn)測(cè)定CO2排放通量，同時(shí)以沒(méi)有種植靈芝的林下土壤作為空白對(duì)照（CK）。測(cè)定前5 d利用PVC材料插入栽培基質(zhì)畦床并將圈壓實(shí)，然后每隔5 d測(cè)定培養(yǎng)料CO2排放通量。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)使用SPSS 18.0和Microsoft Excel 2007軟件進(jìn)行分析和圖表制作。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 不同栽培方式對(duì)靈芝生長(zhǎng)的影響

2.1.1? 子實(shí)體產(chǎn)量和絕對(duì)生物學(xué)效率? 由圖1和圖2可知， T1和T2栽培方式的靈芝產(chǎn)量（鮮重）平均分別為81.35、112.62 g/袋，差異達(dá)到顯著性水平（p<0.05）;T2栽培方式的絕對(duì)生物學(xué)效率比T1栽培方式平均高出36.76%，二者的差異達(dá)顯著性水平（p<0.05）。

2.1.2? 子實(shí)體活性成分? 靈芝多糖和靈芝總?cè)扑崾庆`芝的次生代謝產(chǎn)物，是靈芝重要的化學(xué)和藥效成分[19]。根據(jù)2015年版《中國(guó)藥典》規(guī)定，靈芝多糖含量不得低于0.9%，靈芝總?cè)扑岷坎坏玫陀?.5%。圖3顯示，T1和T2兩種栽培方式下，靈芝多糖含量平均分別超出藥典標(biāo)準(zhǔn)52.22%和13.33%，其中T1栽培方式與藥典規(guī)定間的差異達(dá)到顯著水平（p<0.05）;2種栽培方式的靈芝總?cè)扑岷科骄謩e超出藥典標(biāo)準(zhǔn)78.00%和108.00%，差異均達(dá)到顯著水平（p<0.05）。T2栽培方式的靈芝多糖含量平均比T1栽培方式低25.30%，靈芝總?cè)扑釀t平均比T1栽培方式高出17.67%，差異均達(dá)到顯著水平（p<0.05）。

2.2? 不同栽培方式對(duì)培養(yǎng)料物質(zhì)轉(zhuǎn)化的影響

2.2.1? 干物質(zhì)轉(zhuǎn)化? 由表1和圖2可知，T1、T2栽培方式的干物質(zhì)轉(zhuǎn)化率平均分別為5.20%、7.11%;T2栽培方式的基物失重、呼吸消耗較T1栽培方式平均分別高30.13%、29.26%，二者栽培方式間差異達(dá)到顯著水平（p<0.05）。

2.2.2? 碳素轉(zhuǎn)化? 經(jīng)測(cè)定，每袋靈芝培養(yǎng)基質(zhì)平均含碳量為323.73 g，培養(yǎng)基質(zhì)碳消耗主要有轉(zhuǎn)移到子實(shí)體、殘留在菌渣中以及因呼吸作用而損耗等3個(gè)途徑[20]。由表2可知，經(jīng)過(guò)107 d的生長(zhǎng)過(guò)程，T1栽培方式下，碳素降解率平均為45.32%，其中4.51%的有機(jī)碳轉(zhuǎn)化到子實(shí)體中，54.68%殘留在菌渣中，40.81%以呼吸的形式逃逸到大氣中;T2栽培方式下，碳素降解率平均為59.32%，其中6.70%的有機(jī)碳轉(zhuǎn)化到子實(shí)體中，40.67%殘留在菌渣中，52.63%以呼吸的形式逃逸到大氣中。較之T1栽培方式，T2栽培方式的子實(shí)體碳素轉(zhuǎn)化率、碳素?fù)p失率平均分別高出48.56%、28.96%，菌渣碳素殘留率平均低25.62%，各項(xiàng)指標(biāo)的差異均達(dá)到顯著水平（p<0.05）。

2.3? 不同栽培方式對(duì)CO2排放通量的影響

通過(guò)在子實(shí)體發(fā)育過(guò)程中對(duì)CO2排放通量的定位監(jiān)測(cè)，由圖4可知，不含靈芝的情況下，同一時(shí)期2種栽培方式和CK處理CO2排放通量間的差異均達(dá)到顯著性水平（p<0.05）。整個(gè)觀測(cè)期間T1栽培方式的CO2排放通量介于4.21～9.48 μmol/ （m2?s），平均排放通量為7.75 μmol/（m2?s），在第74天和第84天下降，第94天又上升，其隨時(shí)間的變化規(guī)律與CK處理基本一致。T2栽培方式的CO2排放通量介于6.65～12.30 μmol/（m2?s），平均排放通量為9.58 μmol/（m2?s），其隨時(shí)間變化總體呈上升的趨勢(shì)。

圖5顯示，與無(wú)芝條件下相比，在包含靈芝的測(cè)定條件下T1、T2處理各階段的CO2排放通量趨勢(shì)呈現(xiàn)不同的變化趨勢(shì)。T1、T2處理CO2排放通量變化趨勢(shì)與生產(chǎn)系統(tǒng)內(nèi)的靈芝CO2排放通量變化趨勢(shì)基本一致，但T1生產(chǎn)系統(tǒng)的CO2排放通量階段性變化趨勢(shì)較T2處理平緩。T1生產(chǎn)系統(tǒng)的CO2排放通量介于12.34～18.66 μmol/ （m2?s），平均排放通量為15.90 μmol/（m2?s），T2生產(chǎn)系統(tǒng)的排放通量介于15.50～30.91 μmol/（m2?s），平均排放通量為23.25 μmol/（m2?s），T2栽培方式比T1栽培方式平均高46.23%，兩者間的差異達(dá)顯著性水平（p<0.05）。就靈芝的CO2排放通量而言，除第84天外，T1處理靈芝的CO2排放通量均低于T2處理，其間的差異達(dá)到顯著性水平（p<0.05）。

2.4? CO2排放通量、環(huán)境因子間的相關(guān)分析

由圖6可見(jiàn)，T1處理空氣濕度與CK處理變化規(guī)律基本一致。相對(duì)T1處理，T2處理空氣濕度呈現(xiàn)出較大波動(dòng)。由表3可知，空氣溫度與空氣濕度呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（p<0.01），與土壤溫度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（p<0.01）;空氣濕度與土壤溫度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（p<0.05）。CO2排放通量變化與空氣濕度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（p<0.05），而其與空氣溫度、土壤溫度無(wú)顯著相關(guān)性（p>0.05）。

3? 討論

3.1? 不同栽培方式對(duì)子實(shí)體產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

在靈芝生長(zhǎng)過(guò)程中，光、溫、水、氣等環(huán)境因子對(duì)其產(chǎn)量、生物學(xué)效率和品質(zhì)的影響至關(guān)重要[21]。菇蕾生長(zhǎng)階段（溫度：25 ℃左右，濕度：85%～90%）和子實(shí)體生長(zhǎng)期間（溫度：24～28 ℃，濕度：90%～95%）要求的適宜溫度和濕度不同[22]。

本研究結(jié)果表明，在林下仿野生栽培靈芝種植過(guò)程中，T2栽培方式下靈芝的子實(shí)體產(chǎn)量、絕對(duì)生物學(xué)效率顯著高于未遮陰處理。分析可能在靈芝子實(shí)體發(fā)育階段，通過(guò)遮陰設(shè)施，更有利于形成適宜于靈芝生長(zhǎng)的環(huán)境。已有研究認(rèn)為，在靈芝子實(shí)體發(fā)育過(guò)程中，中等強(qiáng)度的光照有利于促進(jìn)子實(shí)體的生長(zhǎng)發(fā)育和總?cè)扑帷⒍嗵浅煞值暮铣桑腙帡l件下靈芝的總?cè)扑帷⒍嗵呛拷愿哂谌?/p>

陰條件[23-25]。而黃璐琪[26]的研究結(jié)果則表明較弱光照條件下更有利于靈芝三萜類物質(zhì)的積累。因此，遮陰栽培方式下靈芝的總?cè)扑岷匡@著高于未遮陰處理。在林下仿野生栽培靈芝過(guò)程中需要兼顧其生長(zhǎng)和次生長(zhǎng)物積累的平衡，本研究認(rèn)為在林下靈芝仿野生栽培生產(chǎn)過(guò)程中，采取合理的遮陰密度對(duì)靈芝生長(zhǎng)的環(huán)境因子能夠起到一定的調(diào)控作用，使之更有利于靈芝的生長(zhǎng)和品質(zhì)的提升。靈芝的產(chǎn)量和品質(zhì)是決定靈芝產(chǎn)業(yè)效益的兩個(gè)主要因素。靈芝各階段的生長(zhǎng)期延長(zhǎng)，有利于子實(shí)體產(chǎn)量的提高，品質(zhì)的提升以及有效成分含量的增加[5]，因此，林下靈芝仿野生栽培研究中，對(duì)光照、溫度、濕度等環(huán)境因素的調(diào)控以及遮陰設(shè)施的合理改造的深入探討，有益于提高林下靈芝仿野生栽培行業(yè)的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益。

3.2? 不同栽培方式對(duì)碳素轉(zhuǎn)化效率的影響

碳素物質(zhì)是食用菌生長(zhǎng)過(guò)程中不可缺少的營(yíng)養(yǎng)源和關(guān)鍵能量[27]。在靈芝生長(zhǎng)過(guò)程中，靈芝菌體、微生物的呼吸消耗是培養(yǎng)料碳損失的主要途徑[28]。已有研究認(rèn)為培養(yǎng)料中僅有5%～7%的碳素會(huì)轉(zhuǎn)移到子實(shí)體當(dāng)中，大部分的碳素是以呼吸消耗的形式損失[29]，特別是碳素物質(zhì)，主要以CO2的形式排放到環(huán)境中。本研究結(jié)果表明，T1、T2兩種栽培方式碳素轉(zhuǎn)化率分別平均為4.51%、6.67%，碳素?fù)p失率分別平均達(dá)40.81%、52.63%。楊佩玉等[30]研究認(rèn)為，溫度的高低可能是影響碳素轉(zhuǎn)化分解的原因之一，短時(shí)間內(nèi)溫度的快速提高有利于培養(yǎng)料中有機(jī)碳、粗纖維的分解轉(zhuǎn)化。本研究結(jié)果也顯示，在靈芝子實(shí)體發(fā)育階段，T2栽培方式下空氣溫度和土壤溫度平均高于T1處理，T2栽培方式下的靈芝子實(shí)體碳素轉(zhuǎn)化率較T1栽培方式高47.23%，其碳損失率也提高29.01%。實(shí)際上，在靈芝栽培過(guò)程中，碳源、氮源、碳氮比等營(yíng)養(yǎng)條件和光照、溫度、濕度、CO2濃度等環(huán)境條件是影響碳素轉(zhuǎn)化的各種因素，控制碳素轉(zhuǎn)化和降低碳損失率需要通過(guò)各因子之間的相互作用來(lái)實(shí)現(xiàn)[31]。

3.3? 不同栽培方式對(duì)CO2排放通量的影響

食用菌栽培過(guò)程中產(chǎn)生的CO2主要來(lái)源于菌體的呼吸作用和培養(yǎng)料的分解，前者占較大比例[20]。本研究結(jié)果表明，來(lái)自靈芝菌體呼吸作用的CO2排放量平均占總CO2排放量的48.97%～ 58.41%，來(lái)自培養(yǎng)料分解的平均為41.59%～ 51.03%，其中T1處理CO2排放以來(lái)源于菌體的呼吸作用占較大比例，而T2處理以來(lái)源于培養(yǎng)料的分解占較大比例。通常，CO2排放通量提高，碳損失率也相應(yīng)增加。T2處理平均CO2排放通量高于T1處理46.23%，這與T2處理碳損失率高于T1處理的結(jié)果相一致。溫度和濕度是影響食用菌生長(zhǎng)發(fā)育的主要環(huán)境因素。相關(guān)分析表明，靈芝子實(shí)體生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中CO2排放通量與空氣濕度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明遮陰改變了空氣濕度，是導(dǎo)致其CO2排放通量增加的重要因素之一。此外，光照也是食用菌生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中一個(gè)不可忽略的因素，光照不僅在食用菌菌絲體由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)入生殖生長(zhǎng)的階段起作用，對(duì)子實(shí)體的生長(zhǎng)也有明顯的作用[32]。吳懼等[33]研究表明，靈芝子實(shí)體生長(zhǎng)雖然需要光強(qiáng)，但強(qiáng)光對(duì)其生長(zhǎng)不利。袁學(xué)軍等[34]研究也表明，相對(duì)全陽(yáng)和全蔭，半蔭條件下靈芝中三萜類活性物質(zhì)含量最高。本研究表明，T2處理源自靈芝菌體呼吸作用的CO2排放通量亦顯著高于T1處理，遮陰減弱了強(qiáng)光直射，也是影響靈芝生長(zhǎng)過(guò)程中CO2排放的重用因素。

4? 結(jié)論

不同林下栽培方式下，受光照、溫度、濕度等環(huán)境因子的影響，T2栽培方式下靈芝子實(shí)體產(chǎn)量（干重）、生物學(xué)效率比T1栽培方式平均分別高36.76%、36.73%，其主要活性成分靈芝總?cè)扑岷勘萒1栽培方式平均高16.85%，靈芝多糖比T1栽培方式平均低25.55%。

在靈芝子實(shí)體生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，碳素主要以呼吸消耗的形式損失。遮陰條件下靈芝生長(zhǎng)過(guò)程中平均CO2排放通量比未遮陰處理提高46.23%，碳損失增加29.01%，CO2排放通量與空氣濕度呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，遮陰改變了空氣濕度，是導(dǎo)致CO2排放通量增加的重要因素。

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