日本食蚧蚜小蜂的寄生行為觀察

李賢 符悅冠 朱俊洪 吳曉霜 陳俊諭 李磊 韓冬銀 牛黎明 張方平

摘? 要? 日本食蚧蚜小蜂Coccophagus japonicus Compere是橡副珠蠟蚧Parasaissetia nigra Nietner的重要天敵之一。為了明確該蜂的寄生行為及雌蜂體型大小對其產卵的影響，在室內觀察其寄生行為及雌蜂不同體型大小條件下的產卵情況。結果表明：日本食蚧蚜小蜂的寄生過程包括搜尋寄主、識別寄主、產卵器刺探、產卵、產卵后處理5個階段。日本食蚧蚜小蜂的寄生時間、寄生率、平均著卵量隨寄生次數增多而增加，寄生次數與卵量吻合率隨寄生次數增加而降低;第1次寄生時，寄生所需時間為19.75 s，寄生率為73.12%，寄生次數與卵量吻合率為69.89%，平均著卵量為0.76粒;第3次寄生時，寄生所需時間為24.37 s，寄生率為83.33%，寄生次數與卵量吻合率僅為8.33%，平均著卵量為1.67粒。雌蜂體型大小與其產卵量呈正相關，體長小于等于1.20 mm時，產卵量及寄生率最小，分別為16.83粒和49.4%;1.40 mm<體長≤1.50 mm時產卵量為33.06粒，寄生率72.3%;而體長大于1.50 mm時產卵量達37.5粒，寄生率為72.2%;雌蜂后足脛節長對其產卵及寄生率也有類似影響，說明該蜂擴繁時應選用體型較大的雌蜂。

關鍵詞? 日本食蚧蚜小蜂;寄生行為;體型大小;寄生時間;寄生率;日產卵量

中圖分類號? S476.3? ? ? 文獻標識碼? A

寄生蜂的寄生行為總體可分為寄主搜尋行為、產卵行為、產卵后行為，但因寄生蜂種類和研究者的不同造成各階段存在細分上的差異，Vinson將寄生蜂寄生行為分為棲境偏好、寄主定向、寄主定位等9過程[1];而曲樹杰等將日光蜂的寄生過程分為寄主尋找、蜂體調整、產卵位點試探、產卵、產卵結束和蠟質綿毛清理6個步驟[2]。寄生蜂在寄主搜尋過程中常受植物揮發物、寄主鱗片、寄主性信息素等氣味物質的影響[3]，在寄主識別過程中則會受到寄主適合度，包括體型、寄主齡期等方面的影響。目前，已有較多的研究發現寄主的體型大小對寄生蜂寄生行為和繁殖能力的影響明顯，例如，管氏腫腿蜂Scleroderma guani生殖潛力隨寄主的體重增加而增加[4]，蠅蛹俑小蜂Spalangia endius （Walker） 偏愛中型寄主產卵[5]，廣大腿小蜂Brachymeria lasus偏愛大體型寄主產卵[6]。但是，對于寄生蜂雌蜂本身的體型大小是否會對其繁殖能力和寄生行為產生影響方面的研究較少涉及。

日本食蚧蚜小蜂C. japonicus Compere，屬膜翅目Hymenopter，小蜂總科Chalcidoidee，蚜小蜂科Aphelinidae食蚧蚜小蜂Coccophagus Westwood[7]，是橡副珠蠟蚧的優勢天敵之一。目前，國內外對于日本食蚧蚜小蜂的研究報道很少，只有沈順章等[8]報道了溫度、光周期、雄蜂日齡及雌、雄蜂比例等因子對其交配的影響，而對于日本食蚧蚜小蜂寄生行為的研究尚未見報道。為了明確日本食蚧蚜小蜂的寄生行為和雌蜂體型大小對其繁殖的影響，在室內觀察了其寄生行為及不同雌蜂體型大小條件下的產卵情況。研究結果可為該蜂的室內擴繁及田間釋放提供理倫依據。

1? 材料與方法

1.1? 供試蟲源

橡副珠蠟蚧：采于云南省熱帶作物研究所試驗場6隊的橡膠樹上，然后在中國熱帶農業科學院環境與植物保護研究所內的養蟲室（溫度25～27 ℃、濕度70%～90%）里面，用南瓜進行飼養繁殖以備用。

日本食蚧蚜小蜂：從海南省儋州市中國熱帶農業科學院環境與植物保護研究所的實驗基地里采集日本食蚧蚜小蜂褐蛹，待其羽化后，用橡膠樹上的橡副珠蠟蚧進行繁殖，在其形成數量較大的實驗種群后，將蜂轉接到南瓜飼養的橡副珠蠟蚧上，形成以南瓜為植物寄主的種群以供實驗所需。

1.2? 方法

1.2.1? 日本食蚧蚜小蜂的寄生行為觀察? 將已交配的1日齡雌蜂按蜂∶蚧（橡副珠蠟蚧3齡若蟲）=1∶5（5頭蚧蟲分別編號1、2、3、4、5號）的比例在直徑6 cm培養皿內接蜂，在體視鏡下觀察描述小蜂的寄生過程，并記錄小蜂不同寄生次數（有產卵器刺探行為算寄生1次）條件下每個過程的時間（體外檢測時間=識別寄主時間;體內檢測時間=產卵器刺探時間+產卵時間;寄生所需總時間=體外檢測時間+體內檢測時間+產卵結束后時間）。每頭蜂觀察1 h后將有被寄生行為的蚧解剖，觀察記錄其體內著卵數，并分析寄次數對寄生時間及產卵的影響。實驗重復30頭雌蜂。

1.2.2? 日本食蚧蚜小蜂體型大小對其產卵的影響將剛羽化的日本食蚧蚜小蜂按雌雄比1∶1的比例裝入指形管（高17.5 cm，直徑1.3 cm）中，并用脫脂棉蘸取10%的蔗糖水貼于管壁上作為小蜂的補充營養，放入人工氣候箱內（溫度26～28 ℃，濕度70%～90%）集中交配48 h。將帶有30頭橡副珠蠟蚧3齡若蟲的南瓜小塊放到培養皿（D=9 cm）中，引入上述已交配過的1頭2日齡雌蜂，按1雌蜂∶30蚧的比例在上述人工氣候箱內接蜂24 h，然后取出，解剖蚧，觀察其體內小蜂的產卵量，并計算寄生率;同時，將用于接蜂的小蜂用指形管收集起來，用酒精處死，測量寄生蜂體長及后足脛節長度。實驗重復50頭蜂。

1.3? 數據處理

寄生率=被寄生蚧頭數/處理蚧頭數100%

寄生次數和卵量吻合率=La/Ma100%[9]

式中，La為寄生次數為a時，著卵量為a的被寄生蚧頭數;Ma為寄生次數為a時的被寄生蚧頭數。

采用SPSS 17.0軟件進行數據統計分析雌蜂寄生次數對檢測時間、著卵量的影響，雌蜂體型大小對日產卵數、寄生率的影響采用單因素方差分析（ANOVA），Duncan法和LSD法比較差異顯著性，并對雌蜂體型大小與日產卵數、寄生率分別作了Pearson相關性分析。

2? 結果與分析

2.1? 日本食蚧蚜小蜂的寄生行為觀察

2.1.1? 搜尋寄主? 日本食蚧蚜小蜂被引入放有南瓜（含5頭橡副珠蠟蚧3齡若蟲）的培養皿后，小蜂迅速在南瓜表面爬行，觸角不停地擺動，以搜尋寄主。該過程短時僅需40～50 s，長時則需15～16 min。

2.1.2? 識別寄主? 在接近寄主時，小蜂放慢爬行速度，并用觸角沿蚧邊緣連續敲打試探。試探后寄主不合適，則迅速爬開;如果寄主合適，小蜂爬到蚧中部突起部位。該過程一般需要2 s左右。

2.1.3? 產卵器刺探? 后足彎曲支撐身體，中足伸向兩側稍彎曲穩定身體，前足直立，腹部下垂，伸出產卵器刺探蚧蟲，以尋找合適的產卵位點。如果產卵位點合適，則進行產卵;如果產卵位點不合適，小蜂將身體旋轉180，重新用觸角敲打蚧以確定新的產卵位點，然后再次調整姿勢用產卵器試探尋找產卵位點，如果重復3～7次依舊找不到合適產卵位點，小蜂將會放棄在該蚧體上產卵，開始尋找其他寄主。

2.1.4? 產卵? 小蜂刺探到合適的產卵位點后，將產卵器刺入寄主體內，產卵過程中小蜂腹部下探，僅見其腹部下側不停顫動，而身體其他部位基本靜止。該過程一般需要10 s左右。

2.1.5? 產卵后處理? 小蜂腹部收縮，產卵器收起。少數小蜂將身體旋轉180°，用觸角在寄生位點敲打幾下，然后離開該寄主，該過程需時4～13 s;多數小蜂沒有該敲打行為，而是直接去尋找新的寄主。

2.2? 寄生次數對日本食蚧蚜小蜂寄生時間的影響

寄生次數對日本食蚧蚜小蜂的寄生時間影響見表1。寄生次數對小蜂寄主體外檢測寄主時間影響不明顯[F（2， 8）=0.19;p=0.83]，但對其體內檢測寄主時間[F（2， 8）=9.78;p=0.01]及寄生總時間[F（2， 8）=18.28;p<0.01]影響明顯。小蜂第2次寄生和第3次寄生的體內檢測時間及總時間均顯著長于第1次寄生，但第2次寄生與第3次寄生的體內檢測時間無顯著差異。

2.3? 寄生次數對日本食蚧蚜小蜂產卵的影響

由表2可知，日本食蚧蚜小蜂的寄生率隨著寄生次數的增加而增加，而寄生次數與蚧體內著卵量的吻合率則下降;寄生次數對蚧體內平均著卵量影響明顯[F（2， 154）=15.13;p<0.01]，寄生次數為3次時最多，為1.67±0.89粒;寄生次數為1次時最低，僅為0.76±0.50粒，不同寄生次數之間差異顯著。

2.4? 日本食蚧蚜小蜂體型大小對其產卵的影響

日本食蚧蚜小蜂的體型對產卵影響見表3。體長對該蜂產卵量影響明顯[F（4， 49）=7.84;p<0.01]，其產卵量隨雌蜂體長的增加而增多;體長≤1.20 mm時，產卵量僅為16.83粒，顯著低于1.3 mm<體長≤1.4 mm（31.07粒）、1.4 mm<體長≤1.5 mm（33.06粒）的小蜂;體長大于1.5 mm時產卵最高，為37.50粒，與體長≤1.3 mm的小蜂產卵量差異顯著。后足脛節長度對該蜂的產卵量影響同樣明顯[F（5， 49）=5.74;p<0.01]，脛節長度大于0.39 mm時，其日產卵量顯著大于脛節長度≤0.31 mm、0.31 mm<體長≤0.33 mm、0.33 mm<體長≤0.35 mm的小蜂，脛節長度小于0.31 mm、0.31 mm<體長≤0.33 mm時，其日產卵量差異性不顯著。

對日本食蚧蚜小蜂產卵量與體長及后足脛節長進行相關性分析，雌蜂的日產卵量與其體長呈顯著正相關（R=0.98，p=0.01）;雌蜂的產卵量與其后足脛節長呈顯著正相關（R=0.86，p=0.03）。

2.5? 日本食蚧蚜小蜂體型大小對其寄生率的影響

由表4可見，體長對日本食蚧蚜小蜂寄生率的影響明顯[F（4， 49）=8.47;p<0.01]，該蜂的寄生率隨體長增加而上升;當雌蜂體長≤1.20 mm時，其寄生率僅為49.4%，顯著低于1.3 mm<體長≤1.4 mm（70.2%）、1.4 mm<體長≤1.5 mm（72.3%）、體長>1.5 mm（72.2%）的小蜂，1.2 mm<體長≤1.3 mm的寄生率與體長小于1.2 mm時差異不顯著。后足脛節長對該蜂的寄生率也有明顯影響[F（5， 49）=5.39;p<0.01]，0.35 mm<后足脛節長≤0.37 mm的雌蜂寄生率最高，為76.7%，顯著高于脛節長小于0.31 mm（58.1%）和0.31 mm<后足脛節長≤0.33 mm（56.3%）的小蜂，但與后足脛節長>0.39 mm（73.9%）、0.37 mm<后足脛節長≤0.39 mm（72.4%）、0.33 mm<后足脛節長≤0.35 mm（67.0%）時差異不顯著。

對日本食蚧蚜小蜂產卵量與體長及后足脛節相關性分析，雌蜂的日產卵量與其體長呈顯著正相關（R=0.93，p=0.02）;雌蜂的產卵量與其后足脛節長呈顯著正相關（R=0.78，p=0.07）。

3? 討論

3.1? 日本食蚧蚜小蜂寄生行為的觀察

昆蟲搜索寄主和產卵寄生行為是其尋找生存資源和繁衍后代的一種本能[10]。寄生蜂的寄生行為常被人為劃分為幾個階段，但事實上，它們是相互聯系、相互影響的，每一環節會受到物理或化學等因素的影響[11]。本研究結果表明，日本食蚧蚜小蜂是一種內寄生蜂，其寄生行為總體與其它種類的寄生蜂相似，寄生過程包括搜尋寄主、識別寄主、產卵器刺探、產卵、產卵后處理等（清理）5個階段。該蜂對寄主的確定主要是觸角敲打和產卵器刺探共同完成，但具體機理尚不明確。該蜂在產卵過程中有明顯腹部顫動現象，這與友恩蚜小蜂Encarsia amicula相同[12];日本食蚧蚜小蜂產卵時間較短，僅需10 s左右，與茶毛蟲黑卵蜂Telenomus euproctidis Wilcox相近[13]，但少于友恩蚜小蜂，這是寄生蜂的種類及寄主的差異引起，還是其他原因導致有待進一步研究。

寄生蜂的寄生時間、著卵量等與寄生次數等密切相關。本研究中，日本食蚧蚜小蜂對橡副珠蠟蚧的寄生時間和蚧體內卵量會隨著小蜂寄生次數的增加而增多，結果與淺黃恩蚜小蜂Cotesia plutellae （Kurdj）及稻螟赤眼蜂Trichogramma japonicum相似[14-15]，其寄生時間的增加可能是因第一次寄生體能消耗導致或其他原因引起。另外，本研究發現日本食蚧蚜小蜂的寄生次數與卵量吻合率呈負相關，與玉米螟赤眼蜂Trichogramma ostriniae和松毛蟲赤眼蜂Trichogramma dendrolimi結果是一致的[16]，這可能是因為寄生蜂為了提高存活率及節約卵量[17]，從而控制在單個寄主上的著卵量。

本研究發現日本食蚧蚜小蜂能產多粒卵于單頭寄主體內，但據觀察，日本食蚧蚜小蜂體內通常只出一頭寄生蜂（另文報道），說明該蜂存在過寄生行為。在行為觀察時發現蚜小蜂產卵器插入位置不定，介殼蟲的頭、胸、腹及背部均可成為穿刺部位，小蜂的多次穿刺可能會導致寄主過早死亡;另外，蚜小蜂產多粒卵于同一寄主，其卵孵化為幼蟲后可能會通過物理或生理競爭在寄主體內發生種內競爭[18]，這不僅會造成寄主營養匱乏加速死亡，也會造成出蜂量減少（另文報道），因此，室內擴繁日本食蚧蚜小蜂時，減少過寄生發生顯得尤為重要。

3.2? 日本食蚧蚜小蜂體型大小對其產卵和寄生率的影響

在自然界中，影響寄生蜂繁殖能力的因素很多，如溫度、光周期、雌雄比等[19-22]，其中，寄生蜂本身的體型大小也是重要因素之一[23]。寄主大小對寄生蜂繁殖能力的影響首先是對搜尋效率和產卵決策的影響。夏詩洋等人研究發現蝶蛹金小蜂Pteromalus puparum L. 雌蜂的體型大小就會影響其部分產卵決策，該雌蜂體型較大者，不但有較的大幾率找到新寄主，而且遇到新寄主時出現產卵限制的概率也較低[24];而螟蛉埃姬蜂Itoplectis naranyae Ashmead的個體大小會影響其對寄主的搜尋效率，個體較大雌蜂能夠更快地找到寄主[25]。在本研究中，以體長及后足脛節長度來衡量寄生蜂體型，發現體型大小與產卵量、寄生率的總體呈正相關，這是可能是體型大的小蜂體內具備的成熟卵子多，且體能較好，有利于提高搜尋效率和產卵能力。說明在室內繁殖日本食蚧蚜小蜂時選用體型較大的成蜂作為母蜂可獲得較好的擴繁效果。

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