施氮量對咖啡生長及光合特征的影響

孫燕 董云萍 龍宇宙 林興軍 閆林 黃麗芳

摘? 要? 為探明中粒種咖啡（Coffea canephora）適宜施氮量，以其高產(chǎn)無性系24-2為試材，在咖啡果干物質(zhì)積累高峰期設置不同施氮量處理，研究施氮量對咖啡生長及光合特征的影響。結果表明：與對照（未施氮，CK）相比，施氮能夠顯著提高咖啡株高、冠幅等形態(tài)指標，顯著增加植株一級分枝對數(shù)、果粒數(shù)和千粒重等產(chǎn)量構成因子，且顯著提高植株葉片凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率等光合指標，隨施氮量增加各指標總體呈增加趨勢。對咖啡產(chǎn)量與各測定指標進行相關性分析時發(fā)現(xiàn)，咖啡產(chǎn)量與一級分枝對數(shù)、凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率呈顯著正相關，施氮通過提高咖啡光合能力和增加植株一級分枝對數(shù)來提高產(chǎn)量。綜上，重視咖啡果干物質(zhì)積累高峰期的氮素供應，是確保植株較高光合能力和提高產(chǎn)量的有效措施;僅以產(chǎn)量考量，N760為最佳施氮處理。本研究結果為海南中等肥力咖啡植區(qū)的氮肥施用提供理論依據(jù)。

關鍵詞? 咖啡;施氮量;生長;光合特征;一級分枝

中圖分類號? S571.2? ? 文獻標識碼? A

光合作用是植株干物質(zhì)積累和產(chǎn)量形成的基礎，植株產(chǎn)量的90%以上直接或間接來自光合同化物[1-6]。氮素是構建光合器官的關鍵因子，可以通過施用氮肥的方式影響氮素吸收、同化及運轉，達到直接或間接影響光合作用的目的。在施氮對水稻葉片光合性狀的研究中發(fā)現(xiàn)，相同灌溉條件下，中氮處理（240 kg/hm2）有利于提高水稻生育期葉片氮含量、凈光合速率和葉面積指數(shù)，主要生育期植株光合源與產(chǎn)量呈顯著或極顯著正相關[1]，表明適宜施氮量提高葉片光合生產(chǎn)能力，有利于植株增產(chǎn)及光能利用，相關研究在小麥、玉米等[2-6]多種作物中也有報道。

咖啡是重要的熱帶亞熱帶經(jīng)濟作物，關于不同區(qū)域、不同咖啡品種的施氮范圍前人已有報道[7-20]，然而通過在咖啡果干物質(zhì)積累高峰期施氮肥，研究氮素吸收關鍵時期不同施氮量對咖啡光合特征的影響，以此評價施氮量還鮮有報道。前期研究表明，中粒種咖啡從開花至果熟，果實干物質(zhì)積累分別在1—2月、7—9月和10—12月出現(xiàn)3個高峰期，而氮肥需求量較大的時期為1—2月開花坐果初期、6—9月果實、枝條和葉片旺盛生長期和10—11月果實成熟期的初期，與咖啡果干物質(zhì)積累高峰期基本重疊，大量結果導致氮素消耗較大。另一方面，目前中粒種咖啡氮肥施用制度為每年在3—9月分3次施用尿素225～335 kg/hm2，在10—11月和11—12月分別施用尿素150～225 kg/hm2和75～110 kg/hm2，氮肥管理對植株需氮規(guī)律考慮較少，且施肥次數(shù)較多，增加勞動成本，穴施頻繁斷根也影響植株根系養(yǎng)分吸收。因此，本文以中粒種咖啡主栽品種24-2為試材，在咖啡果干物質(zhì)積累高峰期設置不同施氮量處理，通過2個年度的田間試驗，探討施氮對咖啡生長及光合特征的影響，并分析生長因子及光合指標與咖啡產(chǎn)量的相關性，以期為海南中等肥力咖啡植區(qū)的氮肥施用提供理論依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 試驗地概況

試驗于2015—2017年在中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院香料飲料研究所（18°45′N，110°13′E）進行，試驗地位于海南沿海平原階地，屬熱帶季風海洋性氣候。試驗地土壤為磚紅壤，耕層0～20 cm土層土壤pH 4.87，有機質(zhì)16.6 g/kg、全氮1.17 g/kg、堿解氮95.06 mg/kg、速效磷80.91 mg/kg和速效鉀59.77 mg/kg。

1.2? 方法

1.2.1? 試驗設計? 選用長勢一致的中粒種咖啡結果株24-2為試驗材料。在長45 m，寬30 m，面積1350 m2的小區(qū)進行試驗，設置未施氮0 kg/hm2（CK）、低氮360 kg/hm2（N360）、中氮560 kg/hm2（N560）、高氮760 kg/hm2（N760）4個施氮處理，每個處理20株。施用氮肥為普通尿素，氮含量為46%，分別在1月（開花坐果期）、7月（果實膨大期）和10月（果實成熟期）按比例1∶2∶1施入。鉀肥為氯化鉀，鉀含量為60%，每年施用量為300 kg/hm2，施用時間及比例同氮肥。磷肥為鈣鎂磷肥，磷含量為15%，每年5月施用，用量為375 kg/hm2，其他管理措施按常規(guī)。每個處理重復3次，隨機排列。試驗連續(xù)進行2 a。

1.2.2? 測定項目? 每個處理選取4株長勢有代表性的植株，分別測定以下項目。（1）光合特征測定。在咖啡果實干物質(zhì)積累高峰期的2月、9月和12月，選擇晴朗無風天氣，于上午10：00—11：00時用Li-6400便攜式光合儀，選取樹干中部東西南北方向結果枝上第三或第四片成熟葉片，測定植株凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率等光合特征指標。每個處理測定32片葉。

（2）形態(tài)指標測定。12月調(diào)查從主干抽生的所有結果的一級分枝數(shù)量;從植株上部、中部、下部東西南北方向隨機選取一級分枝各1對，測定果節(jié)數(shù)和每個果節(jié)果粒數(shù);測定千粒重及果粒干鮮比。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

采用Excel軟件進行數(shù)據(jù)處理和制圖，用DPS軟件進行統(tǒng)計分析，在α=0.05水平進行顯著性檢驗（LSD）。由于2 a試驗結果的趨勢一致，因此以2年數(shù)據(jù)的平均值進行分析。

2? 結果與分析

2.1? 施氮量對咖啡生長的影響

不同氮水平對中粒種咖啡生長的各形態(tài)指標影響不同。施氮處理咖啡株高和冠幅均顯著高于CK（p<0.05），N360、N560、N760較CK株高分別增加12.28%、15.92%和20.73%;冠幅分別增加19.48%、29.18%和31.00%，隨施氮量增加株高和冠幅呈增加趨勢（圖1A，圖1C）。較CK處理，莖粗在N360減少3.44%，在N560和N760分別增加3.73%和3.21%，隨施氮量增加各處理變幅較小，且變化趨勢不明顯（圖1B）。施氮處理植株一級分枝對數(shù)、果粒數(shù)和千粒重均顯著高于CK（p<0.05），N360、N560和N760較CK一級分枝對數(shù)分別增加26.91%、40.82%和43.46%，果粒數(shù)分別增加18.70%、36.43%和37.69%，千粒重分別增加7.55%、9.31%和13.76%，N560和N760間差異不顯著。N560和N760整株果節(jié)數(shù)顯著高于CK，較CK分別增加21.82%和31.88%，N360低于CK。N760果粒干鮮比顯著低于其他處理（p<0.05），較CK、N360和N560分別低13.88%、10.28%和8.23%，CK、N360和N560間差異不顯著。隨施氮量增加一級分枝對數(shù)、果粒數(shù)和千粒重總體呈增加趨勢，果粒干鮮比呈下降趨勢（表1）。

2.2? 施氮量對咖啡光合特征的影響

隨生育期延長咖啡葉片凈光合速率和蒸騰速率呈先增加后減少的趨勢，氣孔導度先增加然后趨向于平穩(wěn)，胞間CO2濃度在生育期內(nèi)的變化趨勢不明顯（圖2）。較CK處理，施氮處理各生育期凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率均顯著增加，且隨施氮量增加各指標均呈增加趨勢，處理間以蒸騰速率差異最顯著，N360在開花坐果期、果實膨大期和果實成熟期分別提高87.85%、49.44%和36.52%，N560分別提高318.69%、193.89%和161.80%，N760分別提高395.33%、228.33%和178.65%（圖2A，圖2B，圖2D）。胞間CO2濃度在處理間的變化趨勢不明顯（圖2C）。

2.3? 咖啡產(chǎn)量與各測定指標的相關性分析

在形態(tài)指標中，植株產(chǎn)量與株高、莖粗、冠幅、果節(jié)數(shù)、果粒數(shù)、千粒重和果粒干鮮比的相關性不顯著，但與分枝對數(shù)顯著相關。在光合指標中，植株產(chǎn)量與凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率呈顯著正相關，與胞間CO2濃度呈負相關（表2）。

3? 討論

施氮影響植株體內(nèi)葉綠素合成和光合酶類活性，對調(diào)節(jié)光合和蒸騰起著重要作用[21-26]。增加施氮量，植株氮素積累量增加，葉片光合速率提高，有利于光合產(chǎn)物形成，從而提高干物質(zhì)積累

同組柱狀圖上不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著。

I表示開花坐果期，II表示果實膨大期，III表示果實成熟期。同組柱狀圖上不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著。

量[23-24]，然而過量施氮會引起葉片氣孔關閉變緩，使植株蒸騰作用延長，增加水分流失，進而導致植株對水分吸收變緩，最終影響植株生長[25-26]。本研究發(fā)現(xiàn)施氮有利于提高咖啡凈光合速率等光合指標，且隨施氮量增加各指標均呈增加趨勢，這與水稻等植物在適宜施氮量能提高葉片光合作用的研究結果一致[1-6]。高氮處理未降低葉片光合作用，說明本研究氮肥用量不足以對咖啡葉片光合產(chǎn)生負效應。形態(tài)指標是研究氮素對植株生長影響的重要指標。植株果節(jié)數(shù)、果節(jié)果粒數(shù)、千粒重、果粒干鮮比和一級分枝對數(shù)等是影響咖啡經(jīng)濟產(chǎn)量的構成因子。一級分枝為咖啡主要結果枝，且分枝上結過果的果節(jié)位置一般來年不再結果，因此選擇分枝長且果節(jié)間距短的咖啡品種，并培養(yǎng)較多的二年生一級分枝是植株獲得高產(chǎn)的基礎。本研究發(fā)現(xiàn)施氮有利于增加咖啡一級分枝對數(shù)和果粒數(shù)，千粒重顯著高于CK，相應的果粒干鮮比低于CK，且隨施氮量增加一級分枝對數(shù)、果粒數(shù)和千粒重均呈增加趨勢，果粒干鮮比呈下降趨勢，也說明了施氮有利于增加咖啡果干物質(zhì)積累，積累量隨施氮量增加而增加。這與前人氮素能顯著影響中粒種咖啡新梢生長和枝條腋芽節(jié)點數(shù)[10]，而氮素缺乏影響了小粒種咖啡生長、光合特征和產(chǎn)量[17-18]的結果一致。

中粒種咖啡產(chǎn)量與株高和莖粗的相關性不顯著，但與分枝對數(shù)顯著相關，這與前人在小粒種咖啡上的研究結果一致[17]。咖啡枝條具有當年抽生次年結果的特性，研究調(diào)查的是包括二年生、三年生等所有結果的一級分枝，這可能是咖啡產(chǎn)量與分枝對數(shù)未達到極顯著相關的原因。最長一級分枝決定冠幅量，咖啡最長一級分枝多集中在樹干下部，而下部一級分枝結果量低，這可能是咖啡產(chǎn)量與冠幅相關性不顯著的原因。由于光合速率測定的瞬時性等原因，植株產(chǎn)量與凈光合速率等光合指標可能不一定有顯著相關性[27]。本研究咖啡產(chǎn)量與胞間CO2濃度呈負相關，與其他光合指標呈顯著正相關，這與大多數(shù)的研究結果一致[17， 28]。綜上所述，施氮通過提高咖啡光合能力和增加植株一級分枝對數(shù)來提高產(chǎn)量。重視咖啡生長過程中，尤其是咖啡果干物質(zhì)積累高峰期的氮素供應，是確保植株較高光合能力和提高產(chǎn)量的有效措施;僅以產(chǎn)量考量，N760為最佳施氮處理。

參考文獻

徐國偉， 陸大克， 王賀正， 等. 干濕交替灌溉與施氮量對水稻葉片光合性狀的耦合效應[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學報， 2017， 23（5）： 1225-1237.

Makino A. Photosynthesis， grain yield， and nitrogen utilization in rice and wheat[J]. Plant Physiology， 2011， 155（1）： 125-129.

李廷亮， 謝英荷， 洪堅平， 等. 施氮量對晉南旱地冬小麥光合特性、產(chǎn)量及氮素利用的影響[J]. 作物學報， 2013， 39（4）： 704-711.

Wu W M， Chen H J， Li J C， et al. Effects of nitrogen fertilization on chlorophyll fluorescence parameters of flag leaf and grain filling in winter wheat suffered waterlogging at booting stage[J]. Acta Agronomica Sinica， 2012， 38（6）： 1088-1096.

谷? 巖， 胡文河， 徐百軍， 等. 氮素營養(yǎng)水平對膜下滴灌玉米穗位葉光合及氮代謝酶活性的影響[J]. 生態(tài)學報， 2013， 33（23）： 7399-7407.

Yang L， Zhao H W， Liu J H. Effects of different nitrogen application on GS activity and yield in different quality spring maize varieties[J]. Journal of Northeast Agricultural University， 2007， 38（3）： 320-324.

中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院， 華南熱帶農(nóng)業(yè)大學. 中國熱帶作物栽培學[M]. 北京： 中國農(nóng)業(yè)出版社， 1998： 467.

孫? 燕， 龍宇宙. 咖啡栽培技術[M]. 北京： 中國農(nóng)業(yè)出版社， 2016： 22-23.

莫麗珍， 閆? 林， 董云萍. 小粒種咖啡高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培技術圖解[M]. 昆明： 云南人民出版社， 2012： 54-55.

Nazareno R B， Oliveira C A S， Sanzonowicz C， et al. Initial growth of Rubi coffee plant in response to nitrogen， phosphorus and potassium and water regimes[J]. Pesquisa Agropecuaria Brasileira， 2003， 38（8）： 903-910.

黃家雄. 小粒咖啡標準化生產(chǎn)技術[M]. 北京： 金盾出版社， 2009： 64-69.

鐘? 原. 有限灌溉和施氮對小粒咖啡生長及水氮利用的影響[D]. 昆明： 昆明理工大學， 2014.

鐘? 原， 劉小剛， 耿宏焯， 等. 虧缺灌溉與氮營養(yǎng)對小粒咖啡苗木生長及水分利用的影響[J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究， 2014， 32（1）： 89-93.

Cai C， Cai Z， Yao T， et al. Vegetative growth and photosynthesis in coffee plants under different watering and fertilization managements in Yunnan， SW China[J]. Photosynthetica， 2007， 45（3）： 455-461.

張珍賢， 王? 華， 蔡傳濤， 等. 施肥對干旱脅迫下幼齡期小粒咖啡光合特性及生長的影響[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報， 2015， 23（7）： 832-840.

劉小剛， 徐? 航， 程金煥， 等. 水肥耦合對小粒咖啡苗木生長和水分利用的影響[J]. 浙江大學學報（農(nóng)業(yè)與生命科學版）， 2014， 40（1）： 33-40.

蔡志全， 蔡傳濤， 齊? 欣， 等. 施肥對小粒咖啡生長、光合特性和產(chǎn)量的影響[J]. 應用生態(tài)學報， 2004， 15（9）： 1561-1564.

蔡傳濤， 蔡志全， 解繼武， 等. 田間不同水肥管理下小粒咖啡的生長和光合特性[J]. 應用生態(tài)學報， 2004， 15（7）： 1207-1212.

耿宏焯， 劉小剛， 鐘? 原， 等. 保水劑和氮肥對小粒咖啡生長及水分利用的互作效應[J]. 熱帶作物學報， 2014， 35（3）： 466-470.

徐? 航. 水氮耦合對小粒咖啡生理生態(tài)特性的影響[D]. 昆明： 昆明理工大學， 2015.

Amy Veronica C， Neal B， et al. Ecophysiological responses of schizachyrium scoparium to water and nitrogen manipulation[J]. Great Plains Research， 2006， 16（1）： 29-36.

鄭? 睿， 康紹忠， 胡笑濤， 等. 水氮處理對荒漠綠洲區(qū)釀酒葡萄光合特性與產(chǎn)量的影響[J]. 農(nóng)業(yè)工程學報， 2013， 29（4）： 133-141.

李? 波， 史文璐. 氮磷鉀配比對玉米干物質(zhì)積累、產(chǎn)量、品質(zhì)的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學， 2016， 44（2）： 85-89.

楊安中， 吳文革， 李澤福， 等. 氮肥運籌對超級稻源庫關系、干物質(zhì)積累及產(chǎn)量的影響[J]. 土壤， 2016， 48（2）： 254-258.

孫? 寧， 邊少鋒， 孟祥盟， 等. 氮肥施用量對超高產(chǎn)玉米光合性能及產(chǎn)量的影響[J]. 玉米科學， 2011， 19（2）： 67-69， 72.

尹? 麗， 胡庭興， 劉永安， 等. 施氮量對麻瘋樹幼苗生長及葉片光合特性的影響[J]. 生態(tài)學報， 2011， 31（17）： 4977-4984.

Lawlor D W. Photosynthesis， productivity and environment[J]. Journal of Experimental Botany， 1995， 46： 1449-1461.

越? 鵬， 李彩鳳， 陳業(yè)婷， 等. 氮素水平對甜菜功能葉片光合特性的影響[J]. 核農(nóng)學報， 2010， 24（5）： 1080-1085.