石碌含笑光合及固碳特性

張鵬 許逸林 奚如春

摘? 要? 本文以石碌含笑二年生嫁接苗為研究對象，采用LI-6400便攜式光合儀對其光合參數特征進行測定分析，并對其固碳釋氧量進行估算，綜合評價其適應性及生態效應。結果表明：石碌含笑的四季凈光合速率（Pn）日變化并非呈現單一的雙峰。1月、4月、7月的變化曲線為雙峰型，10月為單峰型。石碌含笑不同月份Pn日均值由大到小依次為：10月>7月>4月>1月。其生長旺盛期在10月，石碌含笑在大氣溫度較低和光強較弱的秋季反而有更高的光合速率。石碌含笑的光補償點低而光飽和點較高，說明能夠適應不同的光照環境，在強光環境和弱光環境都有較強的光能利用能力。石碌含笑全年日均凈固碳量為10.07 g/（m2·d），擁有較強固碳能力。石碌含笑對強弱光均有較強的利用能力，在華南地區炎熱氣候條件下也具有“午休”的適應性自我調節機制，并且擁有較強的碳匯能力，兼具良好的景觀效益與優良的生態效益，因此適合在華南地區推廣種植。

關鍵詞? 石碌含笑;光合特性;固碳能力

中圖分類號? S796? ? ?文獻標識碼? A

石碌含笑（Michelia shiluensis Chun et Y. F. Wu）為木蘭科含笑屬常綠喬木，是國家二級重點保護植物，已被列入中國物種紅色名錄和世界木蘭科紅色名錄[1-3]，零星分布于海南（石碌）和廣東（陽春）[4-5]，是一種美麗而優雅的園林觀賞植物和重要的用材樹種[6]，因此石碌含笑具有重要的研究和保護價值。

瀕危植物的瀕危機制與其對立地條件，如光、水、肥、氣、熱等因子的要求密不可分[7]，而光合作用能同化無機碳化物，把光能轉化成化學能，對植物生長發育起著至關重要的作用[8-10]。與此同時，森林的碳匯功能及其在降低溫室效應的作用也受到廣泛關注[11-14]。因此，研究瀕危植物的光合及固碳特征，能夠使我們了解其瀕危機制，制定可行的保護方案。近年來，不少學者對木蘭科樹種的光合特性及其生境適應性進行了研究[15-17]，但并未見到關于石碌含笑光合及固碳特征的報道。石碌含笑已備受各界重視和生產推薦，然而對其的研究進展相對滯后，筆者通過對石碌含笑光合參數特征進行測定分析，并對其固碳釋氧量進行估算，旨在闡明其光合及固碳特征，揭示其生存環境生態適應性機制的有效途徑，為其配置造林和生態效益評價提供理論技術依據。

1? 材料與方法

1.1? 材料

1.1.1? 試驗區域概況? 試驗區域位于廣州市東北郊（1132126E，23926N），華南農業大學試驗苗圃。屬亞熱帶季風氣候，年平均氣溫為21.8 ℃，各月平均氣溫均在13.0 ℃以上，最冷為1月，平均氣溫13.3 ℃，最熱為8月，平均氣溫28.8 ℃。全年最高溫38 ℃，最低溫0.6 ℃;年降水量1638 mm，4—9月的降水量占全年降水量的80%，尤以5—8月最高，占全年62%，年平均濕度79%。

1.1.2? 試驗材料? 試驗材料均選自于華南農業大學試驗苗圃，所用苗木為采用二年生黃蘭大砧嫁接而成的盆栽大苗，苗木實行常規田間管理。選取3棵生長正常的苗木為試驗材料。參試樹種平均地徑（1.70±0.23）cm;平均苗高（0.41±0.05）m。

1.2? 方法

1.2.1? 光合參數測定? 在春夏秋冬4個季節測定光合參數。選擇春夏秋冬代表月份于2016年7月、10月和2017年1月、4月的晴朗天氣進行試驗。在每株樣樹上，選取樹冠中上部向陽的當年生枝條上頂端的第3～5片成熟功能葉片進行活體測定，測定時段6：00—18：00，步長2 h。采用LI-6400型便攜式光合測定儀（Steady State Promoter，Li-COR，INC，USA），分別測定記錄其凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）、氣溫（Ta）、空氣相對濕度（Rh）和光合有效輻射（PAR），每株測定3片葉，重復記錄5次，取其平均值進行統計分析。水分利用率（WUE）為光合速率與蒸騰速率的比值（WUE=Pn/Tr）;光能利用效率（SUE）為光合速率與光合有效輻射光強的比值（SUE=Pn/PAR）。

1.2.2? 光響應特征值測定? 在2016年10月中旬選擇一個晴天的10：00—11：30進行試驗。將紅藍光源LED設定光合有效輻射（PAR）梯度為0、25、50、100、200、300、400、600、800、1000、1200、1500、2000 μmol/（m2·s），自動測定不同光照強度下葉片的凈光合速率，設置最長等待時間為200 s，最短為120 s。試驗材料測3株，5次重復，取平均值。利用直角雙曲線模型求得出光飽和點（LSP）、光補償點（LCP）、光飽和最大凈光合速率（Pnmax）、暗呼吸速率（Rd）和表觀量子效率（AQY）。

1.2.4? 葉綠素含量測定? 根據Arnon法[20]測定葉片葉綠素含量。2016年10月摘取新鮮葉片，搗碎后用80%的丙酮提取，提取液定量后在分光光度計上進行光密度值的測定，計算葉片每單位干重的葉綠素含量。

1.3? 數據處理

所得測定數據使用LI-6400儀器自帶軟件處理，并采用Microsoft Excel 2010軟件、SPSS 22.0軟件進行作圖與統計分析。

2? 結果與分析

2.1? 大氣環境因子動態變化特征

光合作用是一個十分容易受到環境影響的重要生理過程[21]。在光合作用研究中主要觀測的環境因子有大氣溫度（Ta）、光合有效輻射（PAR）、大氣CO2濃度（Ca）、空氣相對濕度（Rh）。各環境因子的動態變化如圖1所示。

如圖1A所示，1月、4月、7月和10月的Ta和PAR日變化呈明顯的單峰型。其中1月、7月、10月的Ta均在12：00達到峰值，而4月的Ta則在14：00達到峰值。7月和10月的PAR在12：00達到峰值，1月和4月的PAR在10：00達到峰值。

不同月份的Ca與Rh值呈現與上述2個指標相反的變化特征，兩者均在6：00達最大值。7月Ca最低值出現在14：00附近，說明在14：00時，植株光合作用達到最高峰，Ca下降，14：00以后，Ca有了一定的回升，此時，隨著光合作用的下降，Ca逐漸回升。

7月的Rh在10：00達到最低點，而4月、10月和1月Rh則在14：00達到最低點。各月Rh的日均值由大到小為：7月（65.3%）>10月（48.6%）>1月（40.9%）>4月（32.1%）。

2.2? 光合參數動態變化特征

2.2.1? 凈光合速率? 石碌含笑的四季Pn日變化并不都呈現單一的雙峰（圖2A）。1月、4月、7月的變化曲線為雙峰型，10月為單峰型。1月峰值出現在10：00和14：00，12：00時出現光合午休現象并不顯著，Pn下降幅度較小，Pn最大值為6.16 μmol/（m2·s）。4月峰值出現在10：00和14：00，Pn最大值為8.12 μmol/（m2·s）。7月峰值出現在08：00和14：00。Pn最大值為9.90 μmol/（m2·s）。12：00時Ta為41.3 ℃，PAR為1800 μmol/（m2·s），屬于強光高溫天氣，表現出明顯的光合午休現象。10月，峰值出現在12：00，Pn最大值為12.14 μmol/（m2·s）。石碌含笑不同月份Pn日均值由大到小依次為：10月>7月>4月>1月。

2.2.2? 蒸騰速率? 石碌含笑的四季Tr并無固定的日變化規律，兼有單峰和雙峰（圖2）。1月、4月、10月的Tr日變化曲線表現為單峰型，7月為雙峰型。石碌含笑各月份Tr日均值由大到小依次為：7月>10月>4月>1月。7月在Ta最高的10：00—12：00時，Tr正在下降的狀態，說明石

碌含笑在高溫強光的條件下，有一定的降低蒸騰，減少水分損失的能力。

2.2.3? 水分利用效率? 由圖3可看出，石碌含笑不同季節的WUE日變化趨勢都呈波動變化。1月和4月WUE日變化趨勢十分相似，且基本符合達到一個峰值后波動降低的特征，且在一整天的變化中出現第一個峰值后，不會再產生明顯的峰值。在1月份和4月份，WUE均在8：00時達到最大值。7月的WUE日變化基本趨勢呈“U”型，6：00的時候出現一個峰值，在6：00—12：00時呈現下降趨勢，在12：00—18：00時呈上升趨勢，并在18：00達到第二峰值。10月WUE均在6：00達到日最大值，然后從6：00—14：00呈現波動遞減，在14：00—16：00期間呈明顯上升趨勢，在16：00達到一個峰值，最后逐漸降低，

說明凈光合的下降速度遠高于蒸騰速率。石碌含笑的WUE日均值季節變化為10月（4.52 μmol/ mol）>4月（3.59 μmol/mol）>1月（2.72 μmol/mol）>7月（1.92 μmol/mol）。

2.2.4? 氣孔導度變化特征? 氣孔調控植株葉片與外界之間的水分和CO2交換，氣孔導度的大小對植物光合Pn值和Tr值都有重要的影響。石碌含笑在各季節的氣孔導度（Cond）日變化規律和對應季節的Tr日變化相似，其Cond不同月份變化如圖3B所示。1月、4月、10月的Cond日變化表現為單峰型，7月為雙峰型。石碌含笑各月份Cond日均值由大到小依次為：7月>10月>4月>1月。

2.2.5? 胞間CO2濃度與氣孔限制值? 由圖4可以看出，在同一季節里，石碌含笑的Ci和Ls日變化

趨勢基本相反，且同種植物在不同季節間差異明顯。其Ci日變化趨勢均呈現“U”型，即在6：00時較大，6：00—10：00 PAR逐漸增大，氣孔開啟，Pn值增大，消耗CO2，Ci逐漸減小，石碌含笑在10：00時開始呈上升趨勢，在12：00時達到峰值后下降，到14：00到達一個低谷后回升。

2.3? 光響應特性

由圖5可知，當PAR=0時，石碌含笑的Pn為負值，說明此時植物只進行呼吸作用，此時植物Pn值的相反數即為其暗呼吸速率（Rd）。在低光強[0～200 μmol/（m2·s）]時，Pn隨PAR的增大呈線性增大，后增長逐漸趨于平緩，當達到某一光強時，Pn不再隨PAR增大而增大。

根據直角雙曲線修正模型擬合結果分析石碌含笑的光響應特征如下。石碌含笑的光飽和點（LSP）為1532 μmol/（m2·s）;光補償點（LCP）為5.11 μmol/（m2·s）;最大凈光合速率（Pnmax）

2.4? 光合因子關聯性系統分析

2.4.1? 光合作用各氣體交換參數與環境因子的相關性? 由表1可知，Ta、PAR和Ca三個大氣環境兩兩之間呈極顯著相關性（p<0.01），且與Rh均無明顯相關性。石碌含笑的Pn值均與Ta、PAR、Tr、Ls呈顯著正相關（p<0.05）。

2.4.2? 最大凈光合速率與葉綠素含量相關性? 由試驗可知，石碌含笑在10月的日均凈光合速率最高為12.14 μmol/（m2·s），為4個季節最大，因此秋季為石碌含笑生長旺期。其中10月份的葉綠素a含量為0.939 mg/L、葉綠素b含量為0.017 mg/L及總葉綠素含量為0.956 mg/L。由表2可看出，最大凈光合速率與葉綠素a、總葉綠素的含量呈顯著正相關（p<0.05）。葉綠素a和總葉綠素的含量呈顯著正相關（p<0.01），總葉綠素含量由葉綠素a含量決定。