羊草葉片性狀對(duì)土壤石油污染脅迫的響應(yīng)

陳 靜，張鳳杰，張 月，劉瀚澤，楊 楠，吳文爽

(大連民族大學(xué) 環(huán)境與資源學(xué)院，遼寧 大連 116600)

1 引言

石油是現(xiàn)代經(jīng)濟(jì)的主要能源之一，被稱為“黑色黃金”。隨著經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展, 我國(guó)石油消費(fèi)量劇增。石油在開(kāi)采、運(yùn)輸和使用過(guò)程中泄漏事故頻發(fā), 造成了嚴(yán)重的土壤石油污染[1]。東三省、華北平原、內(nèi)蒙古地區(qū)原油污染面積逐年擴(kuò)大，在遼河油田的重污染區(qū)，土壤原油含量可達(dá)臨界值的20倍。落地的原油發(fā)生平面的擴(kuò)散運(yùn)動(dòng)影響土壤物理、化學(xué)和生物學(xué)性質(zhì)從而影響植物生長(zhǎng)[2]。植物葉片對(duì)環(huán)境變化最為敏感，成為近幾年國(guó)內(nèi)生態(tài)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)，研究主要集中在葉片的光合效率與呼吸速率等葉片的功能性狀上[3]。植物結(jié)構(gòu)型性狀直接的影響到植物的基本功能，可以很好地反映出植物為適應(yīng)環(huán)境變化而形成的生存策略。鹽脅迫環(huán)境下，駱駝刺葉片由薄變厚，光合速率由高變低，開(kāi)拓性生存策略轉(zhuǎn)變?yōu)楸Ｊ匦陨娌呗訹4]。重度水淹脅迫下葉片的比葉重較低，葉片最大凈光合速率較高，植物采用快速投資-收益的生存策略[5]。但是，目前關(guān)于植物葉片結(jié)構(gòu)型性狀對(duì)污染脅迫的響應(yīng)機(jī)制研究鮮有報(bào)道。羊草(Leymus chinensis)是歐亞溫帶草原東緣的主要優(yōu)勢(shì)植物,具有良好的耐堿、耐寒、耐旱和生態(tài)可塑性，是內(nèi)蒙古草原主要的牧草資源[6]。本研究在額爾古納野外實(shí)驗(yàn)平臺(tái)上，采用人工對(duì)草甸草原進(jìn)行不同濃度的石油污染脅迫，觀察優(yōu)勢(shì)植物羊草葉片結(jié)構(gòu)性狀對(duì)石油污染脅迫的響應(yīng)，揭示羊草對(duì)土壤石油污染脅迫的適應(yīng)對(duì)策。

2 材料和方法

2.1 研究區(qū)概況

研究在內(nèi)蒙古省呼倫貝爾市海拉爾區(qū)黑山頭鎮(zhèn)開(kāi)展，實(shí)驗(yàn)樣地地處內(nèi)蒙古自治區(qū)東北部，呼倫貝爾市中部偏西南，屬中溫帶半干旱大陸性草原氣候，春季多風(fēng)少雨，蒸發(fā)量大；夏季溫涼短促，降水集中；秋季降溫快，霜凍早；冬季寒冷漫長(zhǎng)，地面長(zhǎng)期積雪[7]。年平均氣溫-2～-1 ℃。主要植物物種有羊草、早熟禾、大針茅等。

2.2 實(shí)驗(yàn)方法

采用野外模擬控制實(shí)驗(yàn)，將實(shí)驗(yàn)樣地劃分為1 m×1 m的30個(gè)樣方，設(shè)置五個(gè)石油濃度梯度分別為對(duì)照組(0 g/m2)低濃度石油污染(25 g/m2)，中濃度石油污染(50 g/m2,100 g/m2)，高濃度石油污染(200 g/m2)。每個(gè)梯度隨機(jī)選取6個(gè)樣方做重復(fù)處理，將所選樣方按石油脅迫濃度做好標(biāo)記。石油污染方式為土壤拌油,稱取一定質(zhì)量的柴油，拌入相同質(zhì)量的土壤中，均勻撒入設(shè)置好的樣地內(nèi)。

2.3 分析方法

每個(gè)樣方隨機(jī)選取5片完整的取自羊草同一部位的葉子進(jìn)行葉片性狀的測(cè)量。用游標(biāo)卡尺(精度為0.02 mm)在每片葉子的同一部位測(cè)量葉片厚度(leaf thickness, LT)。葉長(zhǎng)(leaf length，LL)、葉寬(leaf width，LW)用鋼卷尺測(cè)量。用精度為0.0001g的電子天平稱量葉片鮮重(fresh weight，F(xiàn)W)和葉片干重(dry weight ,DW)并記錄。葉面積(leaf area，LA)由LA-S葉面積儀掃描得出，比葉面積(Specific leaf area，SLA)、葉體積(Leaf volume,LV)用SPSS22.0 軟件計(jì)算得出。

2.4 數(shù)據(jù)處理

用EXCEL 2013軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)初步處理，用SPSS 22.0軟件完成所有數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析，用 OriginPro 2017軟件作圖。葉片結(jié)構(gòu)型性狀的平均值差異性用單因素方差分析檢驗(yàn)，用逐步回歸分析法確定葉片質(zhì)量與葉面積的關(guān)系。

3 結(jié)果分析

3.1 石油污染對(duì)羊草葉片結(jié)構(gòu)型性狀的影響

植物葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要場(chǎng)所，當(dāng)植物受到環(huán)境脅迫時(shí)，通常會(huì)改變形態(tài)結(jié)構(gòu)，調(diào)整資源分配以適應(yīng)環(huán)境的變化。石油污染對(duì)羊草葉片結(jié)構(gòu)型性狀的影響具體情況可參見(jiàn)表1。

表1 石油污染脅迫下葉片的結(jié)構(gòu)性性狀

與對(duì)照組(0 g/m2)相比，低濃度石油污染(25 g/m2)下羊草的葉長(zhǎng)、葉寬、葉厚、干重、葉面積、葉體積均增加，該實(shí)驗(yàn)中低濃度的石油污染對(duì)羊草的生長(zhǎng)有一定的促進(jìn)作用。當(dāng)石油污染濃度達(dá)到50 g/m2，和100 g/m2時(shí)葉長(zhǎng)、葉寬、干重、葉面積、葉體積較石油污染濃度為25 g/m2時(shí)降低，葉片厚度無(wú)明顯變化。其中葉長(zhǎng)在50 g/m2時(shí)達(dá)到最低值18.06 cm，較對(duì)照組下降了3.63%，高濃度石油污染(200 g/m2)下羊草葉長(zhǎng)、葉厚、干重、葉面積、葉體積較油污染濃度為100 g/m2時(shí)均顯著增加，其中葉厚、干重、葉體積均達(dá)到最大值，葉厚較對(duì)照組增加了11.1%，干重較對(duì)照組增加了16.1%，葉體積較對(duì)照組增加了22.1%。

羊草葉長(zhǎng)、葉厚、干重、葉面積在不同石油濃度污染脅迫下差異性顯著(P<0.05)。羊草的葉體積在不同石油濃度污染脅迫下差異性極顯著(P<0.01)。葉寬不同石油濃度污染脅迫下差異性不顯著(P>0.05)。羊草葉片寬度較其他葉片性狀更穩(wěn)定，為惰性性狀。這與李西良的研究結(jié)果一致[8]。

3.2 羊草結(jié)構(gòu)型性狀相關(guān)性分析

在不同濃度石油污染脅迫下羊草葉片性狀的改變具有一定的相關(guān)性，其相關(guān)性分析結(jié)果如表2所示。

表2 羊草葉片性狀相關(guān)

注：Spearman 相關(guān)分析，雙尾檢驗(yàn)； **，P<0.01；*，P<0.05

由表2可知葉體積與葉長(zhǎng)、葉寬、葉厚、鮮重、干重極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與葉面積顯著相關(guān)(P<0.05)，與比葉面積極顯著負(fù)相關(guān)。葉面積與比葉面積極顯著正相關(guān)，與葉體積、葉長(zhǎng)顯著相關(guān)，與葉寬、葉厚、鮮重、干重?zé)o相關(guān)性(P>0.05)。干重與葉長(zhǎng)、葉厚、葉寬、葉體積、鮮重極顯著正相關(guān)，與比葉面積極顯著負(fù)相關(guān)，與葉面積沒(méi)有相關(guān)性。

3.3 羊草結(jié)構(gòu)型性狀與適應(yīng)對(duì)策的關(guān)系

比葉質(zhì)量LMA即葉片干重與面積之間的比率(g/m2)是一個(gè)非常重要的反應(yīng)植物功能的結(jié)構(gòu)參數(shù)。它能測(cè)定植物單位葉面積的投入成本，從而反應(yīng)植物對(duì)環(huán)境的應(yīng)對(duì)策略[9]。

植物向葉片的投資包括葉面積的擴(kuò)張和單位葉面積的干物質(zhì)積累( 即比葉質(zhì)量)兩個(gè)方面[10]。較大的葉面積有利于植物捕獲光能，提高光合速率，促進(jìn)能量轉(zhuǎn)化和資源積累，實(shí)現(xiàn)快速生長(zhǎng)，但同時(shí)也會(huì)增加蒸騰速率，導(dǎo)致植物失水，使植株受到水分脅迫的風(fēng)險(xiǎn)增大; 比葉質(zhì)量反應(yīng)了植物對(duì)資源的貯存，較大的比葉質(zhì)量能夠增強(qiáng)植株在逆境中的存活能力[11]。

當(dāng)石油濃度低于50 g/m2時(shí),隨著石油濃度的提高干重/葉面積的比值減小，植物向葉片的投資更傾向于葉面積的擴(kuò)張，葉面積的擴(kuò)張有利于羊草捕獲光能，提高光合速率，為其他部位的生長(zhǎng)儲(chǔ)備能量，實(shí)現(xiàn)快速生產(chǎn)。當(dāng)石油濃度高于50 g/m2時(shí)干重/葉面積的值增加(圖1)，植物向葉片的投資更傾向于單位面積的干物質(zhì)積累，此時(shí)羊草通過(guò)維持較低的生長(zhǎng)速率，積累干物質(zhì)來(lái)抵御石油污染脅迫的不利影響，羊草的生存策略也由開(kāi)始的快速生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變?yōu)榫S持生存。

圖1 石油污染脅迫下比葉質(zhì)量的變化

4 結(jié)論

羊草葉長(zhǎng)、葉厚、干重、葉面積在不同石油濃度污染脅迫下差異性顯著(P<0.05)。羊草的葉體積在不同石油濃度污染脅迫下差異性極顯著(P<0.01)。葉寬在不同石油濃度污染脅迫下差異性不顯(P>0.05)，為惰性性狀。羊草葉片鮮重、干重、葉面積對(duì)植物的權(quán)衡生長(zhǎng)的貢獻(xiàn)率明顯，在低濃度石油污染脅迫下(50 g/m2)植物向葉片的投資傾向于葉面積的擴(kuò)張，在高濃度石油污染脅迫下(100 g/m2)植物向葉片的投資更傾向于干物質(zhì)的積累。