植物根圍促生細菌促生機制研究進展

馬欣 成妍 馬蓉麗

摘要：化肥農藥的濫用已嚴重破壞土壤結構、導致土壤重金屬污染、病原菌抗藥性增加，危及農產品安全，造成環境資源的破壞，因此，開發環境友好、改善土壤肥力、增強植物抗性、多重防治機制共同作用的生物肥料和生物農藥顯得尤為重要。植物根圍促生細菌（PGPR）因其較強的植物根部定殖能力及具有抑制植物病原菌和促進植物生長的作用而備受關注。本文從直接促生和間接促生兩個方面重點闡述了PGPR的促生作用機制，并分析了PGPR在農業生產中的應用和發展前景。

關鍵詞：植物根圍促生細菌（PGPR）;促生作用;促生機制

中圖分類號：S471文獻標識號：A文章編號：1001-4942（2019）05-0148-07

植物根際是指生物、化學和物理特性受到影響的緊密環繞植物根的區域[1]。在植物根際范圍內存在著大量微生物，其中主要以細菌為主。根據對植物的不同作用可以將根際細菌（rhizobacteria）分為有益（2%～5%）、有害（8%～15%）和中性（80%～90%）三類，其中存在著一類細菌，它們與植物的根部有特殊的相互作用，具有促進植物生長的能力，這類細菌就是通常所說的植物根圍細菌（plantgrowth-promotingrhizobacteria，PGPR）。PGPR在植物根部具有很強的定殖能力[2]，對根部的病原物具有抑制作用，可被用于防治真菌、細菌和病毒病害[3]，同時能夠促進植物的生長，表現在可以顯著提高種子萌發率、促進根系生長和增加植物重量和產量[4，5]。PGPR主要包括芽孢桿菌屬（Bacillusspp.）、假單胞菌屬（Pseudomonasspp.）、腸桿菌屬（Enterobacterspp.）、克雷伯氏菌屬（Klebsiellaspp.）、固氮菌屬（Azotobacterspp.）等[4，6-9]。

1PGPR促進植物生長機理研究

植物合成的多種有機化合物如糖類、有機酸和維生素可以作為營養元素或信號分子被根圍促生菌吸收和利用，PGPR可通過產生植物激素、小分子化合物和揮發性化合物直接或間接激發植物免疫、調節和促進植物生長。植物與PGPR之間的信息交流貫穿于植物生長的各個階段。

1.1PGPR的直接促生機制

1.1.1植物生長調節功能PGPR主要通過合成一些植物激素，例如生長素類似物、細胞分裂素、赤霉素以及產生降解乙烯的酶類物質等，達到促進作物生長發育的目的[10]。

（1）PGPR合成生長素類似物促進植物生長

植物生長素吲哚-3-乙酸（IAA）是有利于植物生長的調控因子，某些PGPR分泌的IAA可作為寄主植物的外源IAA，具有影響寄主根系萌發和生長、增強根部能力的作用。低水平IAA（10-12～10-9mol/L）可促進植物初生根生長，而更高濃度的IAA可促進植物產生次生根。目前，已發現有大約80%的植物根際細菌具有分泌IAA的能力。Idris等[11]首次證明了B.amyloliquefaciens菌群具有通過分泌生長素類似物（IAA）促進植物生長的活性，且進一步研究發現，FZB42依賴色氨酸途徑合成IAA。

（2）PGPR分泌細胞分裂素促進植物生長

細胞分裂素（cytokinins，CTK）屬于嘌呤衍生物，能夠促進植物細胞分裂及植物的各種分化過程，如莖的形成、初始根的生長和愈傷組織的產生等。某些PGPR通過釋放CTK干擾植物內源性細胞分裂素的平衡，進而調節植物的生長。PGPR分泌的CTK可促進細胞分裂、葉綠素的積累、種子和葉芽的萌發、減少頂端優勢對側芽的抑制作用、刺激葉片的擴張和重生、延緩植物衰老。巨大芽孢桿菌（Bacillusmegaterium）UMCV1菌株是從豆科作物（Phaseolusvulgaris）的根圍分離得到的，用UMCV1對擬南芥和豆科作物進行體外接種和土壤灌根處理，發現接種UMCV1菌株可刺激側根的萌發和促進根毛生長[12]。Ortíz-Castro等[13]研究發現，細胞分裂素在B.megaterium根際菌的促生功能中起著非常重要的作用，有關B.megaterium根際促生菌通過細胞分裂素信號途徑調控植物生長的機制在擬南芥突變體的研究中得到了進一步的證實。

（3）PGPR分泌赤霉素促進植物生長

赤霉素（gibberellins，GAs）是植物激素的一個類群。許多植物的根際細菌被證實具有分泌GAs的能力。目前，已有多種PGPR種群被報道能夠通過產生GAs及其類似物促進植物種子萌發、莖伸長、開花結果從而促進高等植物的生長。Joo等[14]發現根圍細菌蠟樣芽孢桿菌（Bacilluscereus）MJ-1對紅辣椒生長具有顯著的促進作用，一方面通過干擾植物根部及莖部組織的內源性GAs促進植物的生長，另一方面與細菌在植物根部的定殖能力相關。因此，在植物根部定殖能力強的根圍細菌促生能力更強，當然，細菌定殖能力的增強也提高了植物根部吸收根際細菌分泌赤霉素的可能性。

（4）PGPR通過調節植物內源性乙烯水平促進植物生長

大多數植物都能產生內源揮發性植物生長激素乙烯，乙烯是重要的植物生長調節因子，能夠協助打破種子休眠、促進植物成熟和衰老，但植物大部分生長發育階段只需很低水平的乙烯，在大多數農作物生產中過量乙烯的產生會抑制植株根的伸長，甚至導致農業生產遭受嚴重的經濟損失。此外，乙烯還是一種應激激素，多種脅迫壓力條件如高鹽、干旱、澇害、重金屬以及植物病害等會加速植物內源性乙烯的合成，從而對植物根部甚至整個植株生長造成更加不利的影響。

在高等植物的乙烯分解代謝過程中，1-氨基環丙烷-1-羧酸（ACC）脫氨酶起著非常重要的作用。ACC脫氨酶是一種依賴5-磷酸吡哆醛（PLP）的聚合酶，最早是在土壤假單胞菌中發現，ACC脫氨酶能夠將類環丙烷酸氨基酸降解，即可將乙烯合成前體ACC分解為α-丁酮酸和氨，從而起到減少乙烯合成量的作用。至今，已在眾多微生物種群如革蘭氏陰性細菌、革蘭氏陽性細菌、根瘤菌、植物內生菌以及真菌中發現分泌ACC脫氨酶的現象，并且，已對大量PGPR分泌ACC脫氨酶的能力和機制進行了研究，如土壤桿菌屬（Agrobacteriumgenomovars）、固氮螺菌屬（Azospirillumlipoferum）、產堿桿菌屬（Alcaligenes）、芽孢桿菌屬（Bacillus）、腸桿菌屬（Enterobacter）、假單胞菌屬（Pseudomonas）、根瘤菌屬（Rhizobium）、紅球菌屬（Rhodococcus）等。這些PGPR可通過分泌ACC脫氨酶調節植物內源性乙烯的水平，大大減少受脅迫條件誘導產生的乙烯含量，從而促進植物生長，緩解脅迫條件對植株造成的不利影響[15]。

1.1.2促進植物的營養吸收功能部分植物根際促生細菌通過促進寄主植物對某些礦物質如氮、磷等元素以及B-維他命、氨基酸的吸收調節、促進植物的生長。

（1）氮素營養

某些PGPR如根瘤菌屬（Rhizobium）等可誘發共生的高等植物產生結瘤，從而增加植物的固氮作用。而一些不能誘發植物產生結瘤的PGPR，通過自身及其產生的激活物與根瘤菌結合的方式促進豆類植物的結瘤作用，提高植物的固氮能力，從而促進植物的生長。有研究表明，對多種不同豆類植物（苜蓿、大豆、綠豆、鷹嘴豆）同時接種假單胞菌和根瘤菌能夠提高植物的結瘤、固氮能力，增加植物生物量和谷物產量;若同時接種芽孢桿菌和根瘤菌（或慢生根瘤菌）則可以改善菜豆、大豆的結瘤作用，促進其生長。PGPR及其次級代謝產物促進植物根的生長和營養攝取的同時能夠間接提高植物的結瘤作用和固氮能力[16]。

（2）磷元素營養

土壤中存有大量的磷，但大部分屬于不溶性磷，很難被植物直接吸收利用。通常情況下，采取將土壤中不溶性無機磷酸鹽和肌醇六磷酸降解、活化的方式改善植物中磷元素營養狀況，而這部分磷占土壤有機磷總量的（20±50）%。一般磷酸酶不具有水解肌醇六磷酸鹽的特性，但是，在真核與原核生物中發現的一類磷單酯水解酶（phosphomonoesterases）能將肌醇六磷酸水解成一系列小分子量的磷酸肌醇酯類化合物和磷酸鹽。

PGPR可產生大量的有機酸，加速土壤中磷的溶解，增加土壤中磷對作物的供應。目前，已從多種革蘭氏陽性及陰性微生物如枯草芽孢桿菌（B.subtilis）、土生克雷伯菌（Klebsiellaterrigena）、假單胞桿菌（Pseudomonasspp.）和腸桿菌（Enterobactersp.）中分離得到肌醇六磷酸酶。目前研究發現有眾多的解淀粉芽孢桿菌也具有分泌肌醇六磷酸降解酶的能力。Idriss等[17]從被病原菌侵染的植物根圍土壤中分離得到的幾種解淀粉芽孢桿菌（B.amyloliquefaciens）FZB24、FZB42和FZB45菌株具有促進植物生長的活性，研究發現這三個菌株都能夠降解胞外肌醇六磷酸，其中，FZB45的降解能力最強，在肌醇六磷酸存在且磷酸鹽受限的培養條件下，低濃度的FZB45發酵上清能顯著促進玉米幼苗的生長。

1.1.3PGPR釋放的揮發性有機化合物（VOCs）對植物生長的作用揮發性有機化合物（VOCs）是一類在正常大氣環境條件下，具有較高蒸汽壓、能揮發到大氣中的化合物，主要為一些小分子量（<300g/mol）化合物，例如醇類、醛類、酮類和烴類。最近，大量研究關注于微生物合成VOCs在植物-微生物互作中的積極作用。據報道，目前已發現有350種細菌能夠產生846種VOCs[18]。PGPR合成的VOCs具有抑制植物病原菌、促進植物生長和誘導植物產生系統抗性等重要功能[2，19-22]。

近幾年，VOCs對植物病原菌的生防作用機制引起了廣泛關注。大量研究報道發現細菌產生的揮發性化合物如氨（ammonia）、butyrolactonas、氫氰酸（HCN）、吩嗪-1-甲酸（phenazine-1-carboxylicacid）和醇類等對多種病原性真菌具有抑制作用。Ryu等[23]證明PGPR合成的某些VOCs具有誘導植物系統抗性（ISR）的功能，例如，B.subtilisGB03菌株和B.amyloquefaciensIN937a菌株分泌的揮發性化合物能夠激發擬南芥幼苗的ISR，抵抗歐文氏軟腐病菌（Erwiniacarotovorasubsp.carotovora.）的侵染。VOCs不僅具有生防功能，還能夠通過調節激素的合成或代謝起到顯著促進植物生長的作用。Tahir等[24]研究證明B.subtilisSYST2菌株能夠釋放沙丁胺醇、1，3-丙二醇等揮發性物質，引發番茄生長素、赤霉素、細胞分裂素等相關調控基因的差異表達，從而激發植物激素活性，提高植物生物量，顯著促進番茄的生長;謝越盛等[25]研究發現枯草芽孢桿菌菌株JC01分泌的VOC除能夠增強IAA關鍵基因的表達外，還可以減弱脫落酸（ABA）、乙烯（ETH）信號通路關鍵基因的表達。目前，研究還發現PGPR釋放的VOCs能夠影響植物的次級代謝產物的合成，如VOCs有利于芳香類化合物的積累而使農作物的香味得到強化[26]。

1.2PGPR的間接促生機制

1.2.1抗生素合成抗生素是微生物產生的低分子有機化合物，在許多細菌對病害的抑制作用中抗生素起著主要作用。同大多數生防因子一樣，有些PGPR菌株產生的抗生素也成為它們抑制植物病原菌分裂、繁殖的最有效機制之一。目前，已證實的由PGPR產生的代謝產物中有抗菌作用的抗生素包括：氨（ammonia）、丁酰內酯（butyrolactones）、乙酰藤黃酚（2，4-diacetylphloroglucinol，Ph1）、氫氰酸（HCN）、卡那霉素水解物（kanosamine）、寡霉素（oligomycinA）、卵菌素（oomycinA）、吩嗪羧酸（PCA）、藤黃綠膿菌素（pyoluterin，Plt）、吡咯菌素（pyrrolnitrin，Pln）、脂肽類化合物（lipopeptides）等[27-29]。

枯草芽孢桿菌能產生多種抗菌活性物質，如脂肽類抗生素和生物酶等，多為胞外分泌，且多具廣譜抗菌活性[30]。研究發現枯草芽孢桿菌中有4%～5%的基因組具有抗生素合成功能，并且能產生24種結構不同的抗菌化合物，在這些抗菌化合物中，幾種環狀脂肽類化合物如表面活性素（surfactins）、伊枯草菌素（iturins）、泛革素（fengycins）因具有表面活性結構而被應用于生物工程、生物制藥中[31]。surfactins對病毒、腫瘤、支原體都有很高的抑制活性，較強的表面活性可以促進生防菌株在植株上的定殖及擴展[32-34]，Bais等[35]證明了surfactins能夠使枯草芽孢桿菌更好地定殖在擬南芥根部，減輕由丁香假單胞菌（Pseudomonassyringae）引起的病害。B.subtilisRB14菌株產生的iturinA具有抑制立枯絲核菌（Rhizoctoniasolani）、防治番茄幼苗猝倒病等土傳病害的作用[36]。B.subtilisS499菌株產生的fengycins能夠使蘋果果實抵抗由灰葡萄球菌（Botrytiscinere）引起的灰霉病[37]。目前的研究表明芽孢桿菌產生的脂肽類化合物有利于促進菌在植物根圍的定殖，具有抑制植物病原菌生長、激發植物免疫系統和增強寄主抗性的作用[31]。

1.2.2PGPR在植物根圍的定殖作用PGPR必須與植物根圍土壤中固有的微生物競爭并在植物根圍實現有效的定殖才能達到保護植物的目的，PGPR一般通過在植物根圍定殖、建立根部生長體系、抑制有害根圍微生物的生長從而改善植物的生長，因此，PGPR的定殖能力是衡量其生防穩定作用的重要指標[38，39]。影響細菌在植物根圍定殖能力的因素很多，研究發現細菌自身的一些特性和結構特征如游動性、向植物種子和根部分泌物的趨向性、菌毛或鞭毛的數量、特殊細胞表面結構的產生、對根部特殊分泌物的利用能力、繁殖速率、群體效應及某些次級代謝產物如氨基酸、維生素B1是影響細菌定殖能力的重要因素[40];另外，田間土壤滲透水也影響細菌在植物根部的分布，因此，細菌的耐高滲能力與其定殖能力有密切聯系[41]。

1.2.3嗜鐵素（siderophores）的作用鐵是所有生物生長所必需的營養元素，不論是動、植物還是微生物均需含鐵蛋白參與呼吸等一系列生理活動。土壤中生物可利用的鐵主要以三價鐵（Fe3+）狀態存在，但其溶解度很低，無法滿足土壤微生物繁衍和植物生長的需要，鐵元素的缺乏導致了植物表面各種微生物對鐵營養元素的激烈競爭。在鐵受限的環境下，PGPR可以通過分泌產生一種小分子蛋白嗜鐵素，專一地與鐵螯合獲取三價鐵離子[42]。一方面，螯合物可以進入植物體內，鐵被釋放后參與植物的生長代謝，另一方面，根圍促生菌嗜鐵素的產生很快耗盡了病原菌生存所需要的鐵，從而使病原菌的繁衍和侵染能力大大下降。盡管不同PGPR產生的嗜鐵素對鐵離子的螯合能力有所不同，但由于病原真菌性嗜鐵素對鐵離子的親和能力普遍較低，因此，大多數PGPR產生的嗜鐵素具有奪取病原真菌生存所必需的鐵的能力，某些PGPR還可從同居的其他微生物產生的異源性嗜鐵載體中吸收鐵元素[43]。產生嗜鐵素被認為是PGPR最主要的促進植物生長的有效途徑之一。

1.2.4誘導系統抗性（ISR）功能PGPR能夠誘導植物產生系統抗性[44，45]，抑制多種真菌、細菌、病毒以及某些昆蟲、線蟲病害。早期對PGPR誘發植物ISR的研究報道主要集中在假單胞菌屬（Pseudomonasspp.）和其他革蘭氏陰性細菌上，近幾年的一些溫室及田間試驗證實了許多芽孢桿菌如解淀粉芽孢桿菌（B.amyloliquefaciens）、枯草芽孢桿菌（B.subtilis）、巴氏芽孢桿菌（B.pasteurii）、蠟樣芽孢桿菌（B.cereus）、短小芽孢桿菌（B.pumilus）、球形芽孢桿菌（B.sphaericus）以及多粘芽孢桿菌等也具有激發多種寄主植物ISR、降低各種植物病害的發生率或嚴重程度的功能[4，46，47]。目前，有關植物-PGPR-病原物之間相互作用機制的研究取得了很大的進展。細菌的一些特性，如鞭毛的形成、嗜鐵素和脂多糖的產生都有利于激發植物的ISR。最近的研究發現揮發性有機化合物（VOCs）在激發ISR方面起到關鍵作用[48，49]。例如，B.subtilisSYST2菌株分泌的揮發性化合物能夠顯著促進煙草生長，通過誘導抗病基因的過量表達激活煙草幼苗的ISR，從而抵抗青枯勞爾氏菌（Ralstoniasolanacearum）引起的枯萎病[49]。大多數PGPR主要通過茉莉酮酸酯及乙烯信號途徑激發植物的ISR和不同防衛基因的表達，達到抑制植物病害的目的。

2未來前景與展望

PGPR可通過多種不同作用機制促進植物生長、提高農業生產能力。然而，由于受各種環境因素如氣候、土壤特性及土壤中本土微生物菌群的影響，PGPR的生長及對作物的促生長作用呈現不穩定現象[50]。另外，雜草、病原菌、除草劑等其他生物和非生物因素抑制了PGPR的促生作用而導致作物生產力低下。隨著生物技術和納米技術領域的發展，一些現代先進工具和技術如納米材料、生物傳感器、納米肥料已被應用于農業領域，并顯示出良好的發展前景。

據研究報道，利用金、銀、鋁復合納米粒子處理的PGPR，如熒光假單胞菌、枯草芽孢桿菌、類芽孢桿菌以及惡臭假單胞菌等，不僅能顯著促進植物的生長，還能有效抑制植物根圍有害病原真菌的繁殖，已成為一類具有良好開發和應用前景的納米生物肥料。這種納米生物肥料可以被包埋封存在一種微型膠囊內，制成固體微粒產品，在需要時再將被包埋的內容物釋放出來，可控制肥料養分釋放速率，達到延長肥料有效期、促進農業增產的目的。Mishra等[51]的研究證明利用TiO2納米顆粒制備的生物肥料能夠增強有益菌在油菜根部的黏附能力，有效防治真菌病害;利用ZnO納米顆粒材料制備的生物肥料能顯著促進多種單子葉植物和雙子葉植物種子的萌發。

3結語

農業和土壤一直承擔著維持人類在地球上生存的重任。濫肆開發資源限制了生產力，人類正在尋找替代資源以滿足生存需求。PGPR在促進植物生長、修復受污染荒地和富營養化水體、控制農藥污染和氮磷地表徑流方面發揮著重要的作用。然而，人類對化學肥料和農藥的過度依賴已導致危及生命的化學物質循環，它們通過不同渠道進入食物鏈，通過改變微生物生態特性和生物地球化學循環改變植物-微生物的相互作用。運用現代工具和技術強化PGPR的促生作用，已成為實現農業可持續發展的關鍵措施，可提高土壤肥力、增強植物耐受性、提高作物生產力，并保持平衡的養分循環。篩選適合的根際微生物菌種并綜合運用生物技術、納米技術、農業生物技術、化學工程和材料科學等多種學科研究開發新型PGPR活菌制劑，將成為推進PGPR在農業生產上應用及產業化的有效途徑，對于保障食品和生態環境安全具有重要意義。

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