貢嘎山國家級自然保護區兔猻的活動節律與適宜棲息地預測

趙棟，楊創明，2，和梅香，陳儷心，何興成，冉江洪*

(1. 四川大學生命科學學院，生物資源與生態環境教育部重點實驗室，成都610065；2. 四川貢嘎山國家級自然保護區管理局，四川康定626000)

兔猻Otocolobusmanul隸屬于哺乳綱Mammalia食肉目Carnivora貓科Felidae兔猻屬Otocolobus，國家Ⅱ級重點保護野生動物，為世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄近危(NT)物種，被列入瀕危野生動植物國際貿易公約(CITES)附錄Ⅱ(Clarketal.，2006；Ross，2009)，分布在亞洲中部向東至西伯利亞海拔4 000 m左右的荒漠、沙漠、草原和戈壁(Rossetal.，2015)，全球有50%以上的兔猻分布在中國，主要分布于西部和北部(Fox & Dorji，2007；Smith & Xie，2008)。在蒙古國和中國，兔猻在野外面臨的最大威脅是偷獵(Nowell & Jackson，1996；Murdochetal.，2006)。現有兔猻的研究主要集中于蒙古國的Daurskij生物圈保護區和俄羅斯境內的阿爾泰山脈一帶，包括食性(Ross，2009)、棲息地(Mallon，2002；Rossetal.，2015)、生態和行為(Heptneretal.，1992；Ross，2009)等方面。研究表明兔猻是獨居的夜行性動物，主要在晨昏活動，捕食達烏爾鼠兔Ochotonadauurica和小型嚙齒動物(Ross，2009)，分布于高山草甸草原、低山丘陵、荒漠和半荒漠區、高寒草甸等寒冷、貧瘠、干旱少雨、溫差極大的環境(Murdochetal.，2006)。國內關于兔猻的研究極少，僅見消化系統、生殖器官和毛絨纖維結構等的基礎研究(朱安國，1999，2002；李維紅，吳建平，2011)，尚無該物種野外生態與生物學的研究報道。

棲息地是動物的棲息環境或生態環境，為某一動物個體、種群或群落提供生活所必需的空間場所(Momsenetal.，1992)。棲息地選擇是野生動物管理研究的重要內容，動物在自然環境中，會偏好利于自身生存和繁殖的生境，使其廣義適合度達到最大(陳良，2007)。活動節律是動物行為學研究的重要方面，直接與動物的代謝和能量收支相關，但隨環境和時間的推移不斷調整(Halles & Sthenseth，2000)。動物的日活動節律和活動時間分配不僅受環境因素(如光照、溫度)和食物資源時空分布的影響，還受到種群因素(如大小和組成)和社會因素(如社會等級)的影響(周岐海等，2012)。

四川貢嘎山國家級自然保護區地理位置獨特，與西北高原地區的自然環境差異較大。2016年6月—2017年5月，采用樣線法和紅外相機陷阱調查法在保護區調查和研究兔猻的活動海拔、活動節律，并結合最大熵(MaxEnt)模型進行棲息地分布預測等，以期豐富其基礎生物學、生態學資料，為其保護提供科學參考。

1 研究區域概況

四川省貢嘎山國家級自然保護區地處青藏高原的東南緣(101°29′～102°12′E，29°01′～30°05′N)，總面積4 091.4 km2，區內山體高大，谷嶺高差懸殊，主峰海拔7 556 m，是青藏高原東部的最高峰和東亞地區的第一高峰，由主峰山頂東至大渡河谷地，直線距離僅30 km，谷嶺高差超6 000 m，巨大的海拔高差導致生物氣候隨海拔增加而變化，形成了區內復雜多樣的植被垂直帶譜，且東西坡差異明顯。東坡植被類型多樣，垂直帶譜完整而復雜，海拔1 000～2 200 m為常綠闊葉林帶(含河谷灌叢)、2 200～2 500 m為山地針闊葉混交林帶、2 500～3 600 m為亞高山針葉林帶、3 600～4 600 m為高山灌叢草甸帶、4 600～5 100 m為高山流石灘稀疏植被帶、5 100 m以上為永久冰雪帶。西坡植被類型及垂直帶譜均較簡單，包括2 800～4 000 m亞高山針葉林帶、4 000～4 600 m 高山灌叢草甸帶、4 600～5 200 m高山流石灘稀疏植被帶以及5 200 m以上的永久冰雪帶(沈澤昊，2004)。

2 研究方法

2.1 野外調查方法

2.1.1 樣線調查以最短的距離盡可能地穿過保護區內兔猻的生境，使樣線能夠全面、有效地收集信息。在海拔3 500～5 100 m內按每一個5 km×5 km網格布設2條樣線，每條樣線長3～4 km，共52條樣線(圖1)。采集樣線上發現的疑似兔猻糞便，裝入95%乙醇中，-20 ℃保存，同時記錄伴生動物。

2.1.2 紅外相機調查根據Murdoch等(2006)的研究，結合保護區地形地貌及本底資料，按5 km×5 km網格布設紅外相機，每個網格放置3～4臺，共設置177臺，調查面積為650 km2。紅外相機的布設及設置參照汪國海等(2015)的方法。

圖1 研究區域及樣線分布Fig. 1 Distribution of study area and transects

2.2 數據分析方法

2.2.1 兔猻糞便識別糞便樣品提取DNA，選擇線粒體cytb基因的特異性引物進行物種鑒定和遺傳結構分析，引物對為CAT-CytB-F/R。將PCR產物測序并導入GenBank中的BLAST進行比對，與數據庫中的已知序列同源性在97%以上時，確定為相同物種(張于光等，2009)。

2.2.2 活動節律分析方法對收集的紅外相機照片進行篩選，保留能夠準確判斷物種的照片和視頻，記錄所拍照片和視頻的時間、數量等數據。由于動物在相機監測視野內進行覓食、行走或排泄等行為時會觸發紅外相機連續拍攝多張照片或視頻，因此把同一相機位點拍攝的包含相同物種個體照片之間的時間間隔在30 min之內的視為1次獨立捕捉，30 min 內的多張照片視為1次獨立照片，只記錄1個活動時間數據(O’Brienetal.，2003)。

日活動節律：基于兔猻的紅外相機獨立捕捉數據，利用核密度估計法建立兔猻日活動節律的函數模型，公式如下：

其中，kv為von Mises分布的概率密度函數，d(x，xi)為任意一點x與樣本量n之間的角度距離(Ridout & Linkie，2009)。

日活動差異指數(α)是衡量兔猻在一天內的時間分配均勻程度。晝行性指數(β)用于衡量兔猻日活動主要在晝間還是在夜間。計算公式如下(汪國海等，2015)：

n為時間點，以1 h為時間間隔把一天分成連續的24個單位，其中i是任一時間點；ti為第i個時間點的時間值，00∶00—01∶00記為時間點0，01∶01—02∶00記為時間點1，02∶01—03∶00記為時間點2，依次類推；ri為ti時刻的相對活動強度，定義為ti時刻拍攝的兔猻數量(fi)占各時刻拍攝到兔猻總數(F)的比例，即ri=fi/F。若α≈0.042(即α=1/24時)，則表示兔猻活動強度在一天各時間段內分配完全均勻；α越小，其在一天內的活動時間分配越均勻；α越大，其日活動時間分配越不均勻。

根據汪國海等(2015)的研究，動物是晝行性還是夜行性主要依據晝行性指數判斷。β≈0.542 9(13/24)，表明其日活動晝夜差別不大；β<0.542，表明其日活動主要在夜間發生；β>0.542，表明其日活動主要在晝間發生。

2.2.3 棲息地預測采用MaxEnt模型進行棲息地預測(余翔等，2017)：將兔猻分布點位導入ArcGIS中，按1 km×1 km布設柵格，每個柵格只留最接近中心的1個分布點，最終選取38個兔猻分布點，將所有分布點的經緯度數據在Excel表格中匯總，保存CSV格式用于MaxEnt模型計算，用于建立適宜棲息地模型。

選擇3類環境變量數據：(1)生物學變量，包括2年的、5年的增強型植被指數(EVI)，該指數能反映地表植被的分布狀況(崔紹朋等，2018)；(2)生物氣候變量，共19個，從WorldClim數據庫中下載(Hijmansetal.，2005)；(3)地形變量，包括海拔、坡度、坡向(余翔等，2017)，對研究區域內的環境變量進行主成分分析，結合這些環境變量之間的相關性分析結果，剔除共線性高的變量(利用ArcGIS多元分析進行波段集統計，將Pearson相關系數絕對值大于0.7的剔除一個)，綜合考慮對模型貢獻率高且彼此間相關性不高的環境變量(喬麥菊等，2017)。最終選擇9個環境變量預測兔猻的潛在分布范圍，包括平均日較差、氣溫年較差、EVI 2年最大值均值、海拔、坡度、坡向、到河流距離、到林地距離、植被類型(表1)。

將兔猻分布點和相應的環境變量導入MaxEnt模型(Phillipsetal.，2006)，隨機選取75%的數據作為訓練數據用于模型構建，其余25%作為檢驗數據，其余設置為默認(余翔等，2017)，為保證模型結果的穩定性，進行10次自舉法(bootstrap)重復，模型構建參照喬麥菊等(2017)和余翔等(2017)等。選取最大約登指數為閾值(周志美，2011)，用ArcGIS中的重分類功能將此閾值以上的劃分為兔猻適宜棲息地。

3 結果

3.1 海拔分布

調查獲得47個兔猻的活動位點(33個來自紅外相機位點，14個通過糞便DNA barcoding鑒定)，結果顯示，保護區兔猻活動海拔為3 780～4 956 m，4 500 m以上的分布點最多，共有41個(87.2%)，4 000～4 500 m有5個，低于4 000 m的只有1個。

3.2 活動節律

33臺紅外相機共拍攝到50張獨立照片，對所有獨立照片進行核密度函數建模，計算得出α=0.071 2(>0.042)，β=0.34(<0.542)。這表明兔猻日活動時間分配不均勻，活動高峰為05∶00—07∶00和20∶00—22∶00 (圖2)。

圖2 兔猻日活動節律Fig.2 Daily activity patterns of Otocolobus manul in the Gongga Mountain National Nature Reserve

橫坐標上方的短豎線表示每一獨立捕捉事件發生的時間

The short vertical lines above the abscissa indicate the time of individual independent captures

3.3 棲息地分布預測

MaxEnt結果顯示，經過10次重復交叉檢驗的平均訓練集值為0.978，說明模型的擬合程度很高，預測結果較準確。其中，EVI 2年最大值均值、平均日較差、氣溫年較差、海拔和植被類型對兔猻分布的影響較大(圖3)。

主要環境因素響應曲線顯示(圖4)，兔猻在保護區偏好的植被類型為高山流石灘，偏好在海拔4 000 m 以上的溫差較大的地區活動。

當訓練數據的特異度和敏感度之和達到最大時，閾值為0.224 7，以此為分界點對保護區兔猻棲息地適宜度結果進行重分類，兔猻在保護區的適宜棲息地面積約187 km2，占保護區總面積的4.56%(圖5)。

4 討論

全球各個地區都正在發生著不同程度的生物多樣性危機(蔣志剛，馬克平，2014)，研究受脅物種適宜生境現狀，了解影響其地理分布的環境因素，對開展保護工作有重要的指導作用。實際上很多物種的地理分布數據缺乏，這不利于研究和解決其生態學問題，特別是瀕危物種。隨著棲息地環境的退化和破碎化，兔猻的分布分散、種群密度低，種群分布趨勢未知(Damdinsurenetal.，2008；Barashkova & Smelansky，2011；Rossetal.，2012)。

圖3 貢嘎山國家級自然保護區兔猻棲息地選擇模型中各環境因素的貢獻
Fig. 3 Contribution of environmental variables to the habitat selection model ofOtocolobusmanulin the Gongga Mountain National Nature Reserve

環境變量編碼見表1

Environmental variables codes see table 1

圖4 環境因子對模型預測的平均響應曲線Fig. 4 Response curves of environmental factors on model prediction

紅色： 10次重復的平均響應曲線，藍色： 平均值±標準差

Red： the mean response curves of 10 replicate MaxEnt runs，blue： mean±standard deviation

圖5 貢嘎山國家級自然保護區兔猻適宜棲息地分布Fig. 5 Suitable habitats of Otocolobus manulin the Gongga Mountain National Nature Reserve

棲息地是動物生活和繁殖的場所，能夠為動物提供充足的食物資源、適宜的繁殖地點、躲避天敵和不良氣候的隱蔽和保護等，是保證其生存和繁衍的基本條件(張正旺，鄭光美，1999)。MaxEnt結果顯示，EVI 2年最大值、平均日較差、氣溫年較差、海拔和植被類型是影響兔猻生境選擇的主要環境因子。兔猻活動海拔為3 780～4 956 m，主要分布于4 500 m以上，這與之前的報道一致(Fox & Dorji，2007；Rossetal.，2015)。四川貢嘎山國家級自然保護區高海拔地區人跡罕至，分布有裸巖坡和溝壑，為兔猻窩居和穴居創造了良好的條件，也有利于其躲避天敵。David(1994)、Sunquist和Sunquist(2002)的研究顯示，兔猻分布于高山草甸草原、灌叢草甸、低山丘陵、荒漠與半荒漠地區，本研究顯示兔猻主要分布于高山流石灘地帶。造成這種差異的原因可能是物種生境選擇與不同研究區的植被組成和異質性相關，某一地區不同植被的相對多度與組成或鑲嵌格局可能會影響物種對不同植被的選擇(Lorenzónetal.，2016)。保護區地形地貌復雜，海拔3 600～4 600 m為高山灌叢草甸帶，海拔4 600 m以上為高山流石灘植被，這些植被中豐富的鼠兔等嚙齒動物為兔猻提供了充足的食物。因此，建議從更大尺度(如家域尺度)深入研究兔猻對植被類型的選擇，以及異質性對其選擇的影響。

李明富等(2011)研究發現動物在野外被相機拍攝到的概率與其活動強度呈正比，相對活動強度指數越大，說明該動物在此時間段內活動強度越大。動物的日活動節律受自身代謝和能量需求、社群關系、種間關系，以及季節、天氣狀況等諸多因素的影響，是物種對周圍環境適應的結果(金建麗等，2003)。Heptner等(1992)研究發現兔猻是夜行性動物，蒙古國境內的兔猻主要在晨昏活動，有時也在夜間活動(Murdochetal.，2006)，但沒有明確報道其活動高峰及活動原因。保護區兔猻的活動高峰為05∶00—07∶00和20∶00—22∶00，推測這可能與其捕食相關。貢嘎山地區和蒙古國的氣候和生物資源差異較大，貢嘎山高山灌叢草甸有高原鼠兔Ochotonacurzoniae等的分布，要確定兔猻的食物組成以及與活動節律的關系還需進一步研究。

在蒙古國，偷獵、獵物種群被破壞、棲息地片段化和退化對兔猻的生存造成了負面影響(羅述金，2014)。本研究結果顯示，保護區兔猻適宜棲息地被分成南北兩部分，但從其分布區域來看，其棲息地基本是連續的。所以，保護區不僅應關注保護區內的狀況，也需要關注與保護區相連接的保護區外的區域，以保障高山生態系統中的高寒動物個體交流，保護整個高山高寒生態系統的健康。

致謝：感謝四川貢嘎山國家級自然保護區管理局提供的樣品和野外數據，感謝李波、朱博偉、付焱文對本文的修改。