高黎貢山雉類生境預測

李文娟，趙小飛，饒才紅，黃志旁，任國鵬，陳堯，何曉東，王新文，白洪兵，張淑霞*，肖文*

(1. 大理大學東喜瑪拉雅研究院，云南大理671003； 2. 普洱市林業局，云南普洱665000；3. 云南高黎貢山國家級自然保護區福貢管護分局，云南怒江673400； 4. 云嶺省級自然保護區管護局，云南怒江671400；5. 云南高黎貢山國家級自然保護區怒江管護局，云南怒江673200； 6. 云南高黎貢山國家級自然保護區瀘水管護分局，云南怒江673200； 7. 云南高黎貢山國家級自然保護區貢山管護分局，云南怒江673500)

物種的分布信息對野生動物的保護和管理至關重要(高惠等，2017；崔紹朋等，2018)。但調查野生動植物的分布，尤其是稀有物種的分布，通常需要耗費大量的人力、物力和財力(宓春榮等，2017)。而通過模型方法對物種分布進行預測，能快速有效地了解物種分布，明確生境現狀，為受脅物種的有效保護提供指導(黃勇杰等，2017；Renetal.，2017)。生態位模型能夠根據物種的出現數據和環境變量在大空間尺度上預測物種生境的分布，而不需要對物種的生理和行為特征進行廣泛的調查和詳細的描述，已經發展成為預測物種生境分布的有效工具(Wangetal.，2017)。

雉類是全球最重要的鳥類類群之一，被人類廣泛馴養、狩獵獲取食物和羽毛。然而，獵殺、生境喪失、人為干擾和城市化正威脅著很多雉類物種的生存。自1990年以來，雉類研究取得了巨大進展，但在宏觀生態學、分子遺傳學和保護上仍然有研究空缺，保護方面亦需要清晰、科學的規劃來改善(Tianetal.，2018)。雉類集中分布區的滇西北高黎貢山(Caietal.，2018)，在區域尺度上開展雉類分布預測研究，可為該區域雉類整體性保護提供必要信息。

本研究以高黎貢山4種雉類(白尾梢虹雉Lophophorussclateri、血雉Ithaginiscruentus、白鷴Lophuranycthemera和白腹錦雞Chrysolophusamherstiae)的訪查分布記錄為基礎，基于該區域氣候變量數據，應用生境偏好、利比希最小因子定律、謝爾福德耐受性定律構建生態位模型，預測其生境分布，并評估生境質量。通過現有保護區的網絡覆蓋情況，分析4種雉類保護的空缺狀況，以期為高黎貢山雉類的生境保護提供整體性規劃依據，提高保護效率。

1 材料與方法

1.1 研究區域

高黎貢山位于滇西北中緬邊境地區，是怒江、獨龍江兩大水系的分水嶺，地理坐標97°30′～99°00′E，24°40′～28°30′N，面積約2.8萬km2，是南北動物遷徙擴散的天然通道和東西生物交匯的過渡紐帶，有“世界物種基因庫”“雉類和鹛類的樂園”“哺乳類動物祖先的發源地”“東亞植物區系的搖籃”之稱(熊清華，朱明育，2006)，是三大生物多樣性熱點地區(印緬、中國西南山地和喜馬拉雅生物多樣性熱點地區)的交匯區域(Marchese，2015)。

1.2 分布數據

2012年，大理大學東喜瑪拉雅研究院在整個高黎貢山怒江段，南起瀘水縣上江鄉大練地村，北至貢山縣丙中洛鄉秋那桶村，對78個自然村(圖1)進行訪查，根據受訪者的辨識，現場在Google Earth上勾繪出各雉類的分布范圍，共獲得白尾梢虹雉49條、血雉106條、白鷴90條、白腹錦雞115條分布記錄。

1.3 氣候數據與處理

氣候數據來自WorldClim網站(http：//www.worldclim.org/)，空間分辨率為30 s，包括1970—2000年全球每月的最高氣溫(tmax1∶12)、最低氣溫(tmin1∶12)、平均氣溫(tavg1∶12)以及降水量(prec1∶12)，共48個變量，計算多年的月平均值(Hijmansetal.，2005)。按研究區域對上述變量進行裁剪，為了去除環境變量間的相關性，突出主要的環境信息，對這些變量進行了主成分分析，篩選出貢獻率大于1%的主成分用于物種分布預測模型構建。

圖1 研究區域與訪查點位置圖Fig. 1 Map of the study area and locations of visited villages for interviews

1.4 物種分布預測模型構建

生境偏好是生境選擇的結果，指物種對某些資源高頻率的利用，可以用物種出現點和背景點的環境條件對比來反映(Neuetal.，1974；李欣海等，2001；Zhangetal.，2018)。本研究從每個物種的分布范圍中，系統抽取2 000個點作為物種出現點，從整個高黎貢山怒江段系統抽取10 000個點作為背景點。從物種出現點和背景點中各隨機抽取75%用于物種分布預測模型構建，其余25%用于模型驗證。

參照Zhang等(2018)的方法，將建模所用的物種出現點和背景點在環境因子(e)的取值的概率密度函數分別用核密度函數擬合(圖2)。對于任意的環境因子，物種的生境選擇系數(habitat selectivity，w)=KDEpresence(e)/KDEbackground(e)。

圖2 核密度曲線Fig. 2 The kernel density curve

其中，KDE表示用核密度函數擬合的概率密度函數。一般說來，如果物種對環境因子有選擇，則w與e 的關系曲線可能有3種形式：S型(圖3：a)、鐘型(圖3：b)和Z型(圖3：c)。當w>1時，表示該物種偏好此環境條件；當w<1時，表示物種回避此環境條件；當w=0時，表示環境條件超過了該物種的耐受范圍。

本研究以w與e的關系曲線為基礎，用分段線性函數來擬合生境質量(H)與環境因子的關系(圖3)。以圖3-e說明圖中點A(e1，0)、B(e2，0.5)、C(e3，1)、D(e4，1)、E(e5，0.5)、F(e6，0)的各個坐標值是如何確定的。分別用emin、emax、Q1、Q2、Q3表示用于建模的物種出現點環境因子的最小值、最大值、下四分位數、中位數和上四分位數。按以下步驟(1～4)構建一個物種在環境因子的生境質量模型H=f(e)。

(1)預先規定，當w=1時，H=0.5，對應圖3-e中的點B(e2，0.5)和E(e5，0.5)。當w=1時，表示物種既不偏好也不回避此環境條件，因而，規定這2個點生境質量為0.5是合理的。注意，因為點B和點E是確定的，所以，e2和e5為已知值。

(2)點A為生境質量從0到大于0的臨界點，令e1=max[emin，Q2-1.5×(Q3-Q1)]。

(3)點F為生境質量從大于0到等于0的臨界點，令e6=min[emax，Q2+1.5×(Q3-Q1)]。

(4)點A和點B確定了1條直線，點C在這條直線上，可知點C的橫坐標e3=2e2-e1；同理，點D的橫坐標e4=2e5-e6。

對于互相獨立的全部環境因子，物種的生境質量取決于生境質量最低的生態因子(利比希最小因子定律)。因此，本研究以所有生境因子中的最低H值來反映物種在此環境條件下的整體生境質量。當w>1時，H>0.5，定義為高質量生境；當1>w>0時，0.5>H>0，定義為邊緣生境；當w=0時，H=0，定義為非生境。

通過計算研究區域每個位置(像元)的生境質量，得到研究區整體的潛在生境分布預測圖。

1.5 模型評估

本研究采用受試者工作特征(receiver operating characteristic，ROC)曲線下面積(area under curve，AUC)評估模型的準確度(王運生等，2007)。

1.6 保護優先區的確定及級別劃分

最理想的情況下，高黎貢山的這4種瀕危雉類的潛在棲息地都能得到保護。而當資源有限時，應該優先保護多個物種均有分布的區域，尤其是高質量生境分布區。將4種雉類的生境質量評估結果加權后(高質量生境賦值為2，邊緣生境賦值為1，非生境賦值為0)進行疊加分析。生境質量累加值大于0的像元(30 m×30 m)從大到小進行排序，按像元數量進行三等分，分別定義為一級、二級和三級保護優先區。

本研究所有數據處理都在R Statistics 3.4.3平臺下使用raster(Hijmans，2017)和dismo(Hijmansetal.，2017)等實現。

2 結果

2.1 氣候變量的主成分

對48個氣候變量做主成分分析，前4個主成分的累積貢獻率達到了99%。其中，第一主成分(貢獻率86%)與每月最高氣溫、平均氣溫和降水量正相關；第二主成分(貢獻率7%)與8—12月的最低氣溫負相關；第三主成分(貢獻率3%)與4—8月的最低氣溫負相關；第四主成分(貢獻率2%)受月最低氣溫影響(表1)。

圖3 物種對單一環境因子的3種類型的響應曲線(a. S型，b. 鐘形，c. Z型)和生境質量評估模型(d. S型，e. 鐘形，f. Z型)
Fig. 3 Three basic forms of species-environment response curve and habitat quality evaluation model (a & d. S-shaped，b & e. bell shaped，c & f. Z-shaped)

表1 氣候變量在各主成分上的貢獻Table 1 Contribution of climate variablesto the principal components

注： prec1∶12為1—12月每月降水量，tmax1∶12為1—12月每月最高氣溫，tavg1∶12為1—12月每月平均氣溫，tmin1∶12為1—12月每月最低氣溫

Notes： prec1∶12 is the monthly precipitation from January to December，tmax1∶12 is the maximum temperature in each month from January to December，tavg1∶12 is the average monthly temperature from January to December，tmin1∶12 is the minimum temperature in each month from January to December

2.2 模型預測可靠性

白尾梢虹雉、血雉、白鷴、白腹錦雞預測的AUC值分別為0.92、0.89、0.83、0.80，表明該模型對白尾梢虹雉的預測達優秀水平，對其余3種預測效果較好。

2.3 模型預測結果

在高黎貢山區域，白鷴和白腹錦雞比白尾梢虹雉和血雉具有更大的潛在生境；但后兩者具有更多的高質量生境(表2，圖4)。

表2 4個物種潛在生境面積Table 2 Potential habitat area of each pheasant species

圖4 高黎貢山4種雉類潛在生境分布圖Fig. 4 Potential distribution of 4 pheasants species in the Gaoligong Mountain

2.4 生態位分化

主成分分析發現，白尾梢虹雉和血雉的生境有一定的相似性，表明存在一定程度的生態位重疊；與白腹錦雞和白鷴的生境存在一定的差異性(圖5)，說明它們之間存在一定的生態位分化，其生境預測結果也很好地說明了這點。

2.5 保護優先區分級

一級保護優先區集中分布于高黎貢山北段貢山縣高黎貢山東西坡、丙中洛區域，在福貢縣有零星分布。二級保護優先區主要分布于高黎貢山中段瀘水縣和福貢縣。高黎貢山北段是4種雉類共存的潛在生境分布區，從高黎貢山雉類保護整體規劃角度，認為高黎貢山北段是雉類保護的優先區域(圖6)。

圖5 各物種對4個主成分的選擇Fig. 5 The selection of 4 principal components by each pheasant species

3 討論

3.1 本研究生態位模型特色

生態系統內輸入太陽輻射的多少和氣溫的高低、降水的多少和潛在蒸騰作用的大小造成了物種豐富度空間分布格局的差異(Hawkinsetal.，2005；McCain，2007，2009)。在較大的空間尺度上，如區域或山系尺度，氣候條件限制了物種基礎生態位的分布，直接影響著物種的分布和生境質量，因此氣候變量在物種生境預測中具有重要作用(Renetal.，2017)。通過主成分分析，本研究在最大化的保留原有多個環境因子信息的同時，又使進入模型的環境因子(主成分)之間互相獨立，從而可以根據利比希最小因子定律獲得任何地點的生態質量評估體系。本研究構建模型的過程和張桂銘等(2013)、Zhang等(2018)比較類似，但本研究還根據物種/環境因子上的響應曲線形態(鐘型、Z型、S型)構建了不同的分段線性模型。本研究將生境選擇系數大于1界定為高質量生境，小于1界定為邊緣生境，這與生境偏好的定義是相符合的。與張桂銘等(2013)不同的是，我們認為，對于特定的環境因子，每個物種都有一個最適的區間(圖3-e中的平臺部分)，而不是僅有一個最適的值(點)。使用獨立的測試數據評估模型，基于本研究構建的生態位模型的白尾梢虹雉、血雉、白鷴、白腹錦雞的生境預測效果均達到較好效果，說明本研究構建模型的方法是合理可行的。在未來的研究中，我們將嘗試將此物種分布預測模型用于更多的物種以測試該方法的適用性和穩定性。

圖6 基于4種雉類棲息地質量的保護優先區分級
Fig. 6 Priority conservation areas based on habitat quality map of the 4 pheasants species

3.2 高海拔分布的物種在高黎貢山具有較大的高質量生境面積

本研究預測結果發現血雉和白尾梢虹雉比白鷴和白腹錦雞具有更大的高質量生境面積。血雉和白尾梢虹雉分布的海拔較高，主要在高山針葉林、高山灌木叢，白鷴和白腹錦雞則主要分布于中、低海拔的常綠闊葉林、落葉闊葉林中(楊嵐，1995；Caietal.，2018)。在云南，人類對于中、低海拔動物生境的破壞遠大于高海拔人跡罕至的區域(Wuetal.，2017)，因此在高黎貢山存留的高海拔生境面積實際亦可能大于中、低海拔的。這也從另一個角度證明了本研究預測的可靠性。

主成分分析發現，白尾梢虹雉和血雉的生境選擇有一定的相似性。在第一主成分上，偏向于每月降水量、最高氣溫、平均氣溫的最小值；在第二主成分上，偏向于8—12月每月最低氣溫的最小值，而這2種雉類在高黎貢山高海拔地帶確實同域分布，有混群取食現象(羅旭等，2016)。

3.3 保護空缺分析

白尾梢虹雉為世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅皮書中的易危(VU)物種，受生境喪失、偷獵等威脅，亟需開展保護研究。本研究發現在高黎貢山北段和中段有該物種大面積成片分布的潛在生境，韓聯憲等(2004)對云南白尾梢虹雉的分布調查中亦在高黎貢山北段貢山縣實地觀察到白尾梢虹雉；但目前針對該物種的生態調查研究集中在高黎貢山南段的騰沖縣(施曉春，1999；羅旭等，2004)。未來的白尾梢虹雉種群數量調查應重點在高黎貢山北段和中段優先開展，以確保所有野外種群均被發現和保護。

在雉類的整體保護規劃上，高黎貢山北部4種雉類共存的可能性較大，明顯具有保護的優先性。而北部地區由于交通原因不易實施保護項目，提示未來的高黎貢山的雉類保護項目應以高黎貢山北段為優先區域。

4 結論

在高黎貢山區域尺度上，本研究使用基于生境選擇和謝爾福德耐受性定律構建的生態位模型預測4種雉類的潛在分布區。結果發現，高黎貢山北段是4種雉類共存的潛在分布區。從高黎貢山雉類保護整體規劃角度，認為高黎貢山北段是雉類保護，尤其是白尾梢虹雉保護的優先區域，建議加大該區域的雉類調查和保護力度。