在“光合作用的過(guò)程”教學(xué)中滲透物質(zhì)與能量觀*

伊麗梅 林修愚

（1 福州第八中學(xué) 福建福州 350004 2 福州教育研究院 福建福州 350001）

“光合作用的過(guò)程”承載了物質(zhì)與能量觀在微觀上的具體表現(xiàn)：物質(zhì)是能量的載體，物質(zhì)的合成與分解總是伴隨著能量的吸收或釋放而進(jìn)行。《普通高中生物學(xué)課程標(biāo)準(zhǔn)（2017年版）》明確要求學(xué)生能“從物質(zhì)和能量的視角，探索光合作用，闡明光合作用過(guò)程中貫穿的物質(zhì)和能量變化”。因此，物質(zhì)與能量觀是“光合作用的過(guò)程”教學(xué)要向?qū)W生滲透和闡釋的一項(xiàng)重要的生命觀念。

本節(jié)課的主要教學(xué)目標(biāo)如下：闡明光反應(yīng)和暗反應(yīng)階段的物質(zhì)和能量變化；認(rèn)同細(xì)胞生命活動(dòng)過(guò)程始終貫穿著物質(zhì)和能量的變化；領(lǐng)悟科學(xué)思想和方法，并體會(huì)科學(xué)家的探究精神和嚴(yán)謹(jǐn)?shù)目茖W(xué)態(tài)度。為有效達(dá)成上述目標(biāo)，本節(jié)課教學(xué)設(shè)計(jì)思路如下：從光合作用的總反應(yīng)式入手，提出問(wèn)題：“氧氣的來(lái)源是什么？”和“二氧化碳如何還原成糖類(lèi)？”通過(guò)引導(dǎo)學(xué)生分析希爾反應(yīng)、魯賓和卡門(mén)實(shí)驗(yàn)得出氧氣僅來(lái)自于水的結(jié)論，并進(jìn)一步分析推理光反應(yīng)過(guò)程，總結(jié)光反應(yīng)過(guò)程的物質(zhì)和能量變化；通過(guò)引導(dǎo)學(xué)生分析討論卡爾文實(shí)驗(yàn)，逐步認(rèn)識(shí)二氧化碳還原成糖類(lèi)的過(guò)程，總結(jié)暗反應(yīng)過(guò)程的物質(zhì)和能量變化，并建立其與光反應(yīng)的聯(lián)系。最后總結(jié)光合作用過(guò)程的物質(zhì)和能量變化。

1 回顧已有的光合作用的概念，為進(jìn)一步構(gòu)建光合作用概念作鋪墊

1.1 回憶初中知識(shí)，得出光合作用的總反應(yīng)式請(qǐng)學(xué)生回憶初中階段光合作用的概念：綠色植物能利用太陽(yáng)能（光能），將二氧化碳和水合成儲(chǔ)存了能量的有機(jī)物，同時(shí)釋放氧氣。并得出總反應(yīng)式：

1.2 列舉事實(shí)和證據(jù) 通過(guò)復(fù)習(xí)幾個(gè)代表性的經(jīng)典實(shí)驗(yàn)，學(xué)生體會(huì)光合作用的總反應(yīng)式是在事實(shí)和證據(jù)的基礎(chǔ)上歸納總結(jié)得到的。例如：1771年，普里斯特利的實(shí)驗(yàn)證明了綠色植物可以更新空氣；1864年，薩克斯的實(shí)驗(yàn)證明了光合作用產(chǎn)生淀粉；1880年，恩格爾曼的實(shí)驗(yàn)證明了葉綠體是光合作用的場(chǎng)所等。

2 分析希爾、魯賓和卡門(mén)的實(shí)驗(yàn)，推測(cè)水的光解和ATP 合成過(guò)程，闡明光反應(yīng)階段物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)化

2.1 分析希爾實(shí)驗(yàn)，得出光合作用分2 個(gè)階段和氧氣來(lái)源于水的推論 教師介紹羅伯特·希爾（R.Hill）開(kāi)展的實(shí)驗(yàn)：從葉片中分離得到葉綠體，加入能結(jié)合氫的物質(zhì)（例如Fe3+），照光，在不加入二氧化碳的情況下，葉綠體懸浮液可以釋放氧氣。總結(jié)希爾反應(yīng)如下：

1）引導(dǎo)學(xué)生將希爾的實(shí)驗(yàn)與恩格爾曼的實(shí)驗(yàn)進(jìn)行比較，得出以下結(jié)論：二者均能證明葉綠體在光下產(chǎn)生氧氣，但是實(shí)驗(yàn)手段有很大區(qū)別。恩格爾曼是在保證水綿細(xì)胞完整的情況下開(kāi)展實(shí)驗(yàn)的，利用了水綿的帶狀葉綠體，且螺旋狀緊貼于細(xì)胞壁內(nèi)側(cè)的分布特點(diǎn)；而希爾將細(xì)胞研磨，分離出葉綠體。學(xué)生討論后教師總結(jié)希爾實(shí)驗(yàn)的重大意義：希爾之前，科學(xué)家普遍認(rèn)為，光合作用必須在活細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行，細(xì)胞如果被破壞，就無(wú)法光合作用。因此，當(dāng)時(shí)人們對(duì)光合作用的研究集中在植物個(gè)體、葉片器官或細(xì)胞的水平；希爾的實(shí)驗(yàn)證明了離體的葉綠體可以進(jìn)行光合作用，使光合作用的研究進(jìn)入了更加微觀的水平。

2）引導(dǎo)學(xué)生分析希爾反應(yīng)中沒(méi)有二氧化碳的參與，得出二氧化碳固定與還原和水分解是相對(duì)獨(dú)立的過(guò)程。進(jìn)一步的證據(jù)表明，光合作用分為光反應(yīng)和暗反應(yīng)階段。

3）引導(dǎo)學(xué)生質(zhì)疑：從希爾反應(yīng)分析，水可以分解產(chǎn)生氧氣，是否氧氣僅來(lái)自于水？

2.2 分析魯賓和卡門(mén)的實(shí)驗(yàn)方法、思路，預(yù)期實(shí)驗(yàn)結(jié)果并得出結(jié)論 引導(dǎo)學(xué)生討論證明氧氣來(lái)源可以用同位素示蹤法。提供魯賓和卡門(mén)的一部分實(shí)驗(yàn)操作，讓學(xué)生分析實(shí)驗(yàn)的思路和預(yù)期結(jié)果并得出結(jié)論，具體過(guò)程如下［1］：

1）實(shí)驗(yàn)思路：給小球藻提供一定比例的18O標(biāo)記的二氧化碳和水，檢測(cè)小球藻釋放的氧氣所含有的18O的比例。

2）預(yù)期結(jié)果：若氧氣僅來(lái)自于水，則釋放的氧氣含18O的比例與水含18O的比例一致；若氧氣僅來(lái)自于二氧化碳，則釋放的氧氣含18O的比例與二氧化碳含的18O比例一致；若氧氣來(lái)自于水和二氧化碳，則釋放的氧氣含18O的比例應(yīng)介于二者之間。

2）實(shí)驗(yàn)結(jié)果如表1所示。

表1 魯賓和卡門(mén)的實(shí)驗(yàn)結(jié)果

3）表中數(shù)據(jù)體現(xiàn)了釋放的氧氣含18O的比例與H2O含18O的比例正相關(guān)，與二氧化碳無(wú)關(guān)，因此可以得出光合作用的氧氣來(lái)自于水的結(jié)論。

2.3 推測(cè)水的光解過(guò)程

1）討論水分解的條件 引導(dǎo)學(xué)生利用已有的知識(shí)和邏輯進(jìn)行分析推理，具體過(guò)程如表2所示。

2）教師結(jié)合圖1 講解水的光解過(guò)程：類(lèi)囊體膜上的色素吸收光能并傳遞給特殊葉綠素a，使其電子被激發(fā)，依次傳遞給去鎂葉綠素和相鄰蛋白；失去電子的特殊葉綠素a 向另一蛋白D1 特殊位點(diǎn)奪取電子，該蛋白繼而向水分子奪取電子，同時(shí)使水分子裂解，形成分子氧和質(zhì)子。

表2 討論水分解條件的教學(xué)過(guò)程

圖1 光反應(yīng)階段水的光解過(guò)程示意圖

該環(huán)節(jié)的目的是通過(guò)教師深入淺出的講解，學(xué)生能認(rèn)識(shí)到“色素捕獲光能后，在類(lèi)囊體膜上的多種蛋白質(zhì)等成分的配合下，將水分解，生成氧氣和NADPH。同時(shí)光能轉(zhuǎn)化為電能再轉(zhuǎn)化成化學(xué)能儲(chǔ)存在NADPH 中”。向?qū)W生滲透和闡釋物質(zhì)與能量觀。2.4 推測(cè)ATP 的合成過(guò)程 教師引導(dǎo)學(xué)生根據(jù)圖2 推測(cè)ATP 的合成過(guò)程，訓(xùn)練學(xué)生運(yùn)用物質(zhì)與能量觀解釋ATP 合成過(guò)程中物質(zhì)和能量的變化［2］。

圖2 光反應(yīng)階段ATP 合成示意圖

1）推測(cè)在葉綠體內(nèi)H＋的滲透勢(shì)能的產(chǎn)生：類(lèi)囊體膜上的蛋白質(zhì)分子消耗高能電子的能量，用以將H＋從基質(zhì)泵入類(lèi)囊體腔內(nèi)，使膜內(nèi)側(cè)的H＋濃度高于膜外側(cè)（膜內(nèi)側(cè)的H＋類(lèi)似于水壩高處的水，具有勢(shì)能）。

2）推測(cè)ATP 形成的機(jī)制：類(lèi)囊膜對(duì)H＋是高度不通透的，H＋只能從ATP 合成酶的通道進(jìn)入基質(zhì)中。H＋從ATP 合成酶中滲透出去，使ADP 結(jié)合，生成ATP，由此H＋勢(shì)能轉(zhuǎn)變?yōu)锳TP 中的化學(xué)能（類(lèi)似于水壩高處的水流向低處，帶動(dòng)水輪機(jī)轉(zhuǎn)動(dòng)，勢(shì)能轉(zhuǎn)化為動(dòng)能）。

2.5 師生共同總結(jié)光反應(yīng)階段物質(zhì)和能量的變化（略）

3 分析卡爾文實(shí)驗(yàn)，解釋二氧化碳同化途徑，闡明暗反應(yīng)階段物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)化

3.1 實(shí)驗(yàn)方法的討論 教師引導(dǎo)學(xué)生圍繞以下問(wèn)題展開(kāi)討論：

1）二氧化碳還原成糖類(lèi)，顯然不會(huì)是一步到位的，應(yīng)該有很多中間步驟。細(xì)胞內(nèi)的化學(xué)反應(yīng)錯(cuò)綜復(fù)雜，含碳的有機(jī)物很多，如何確定二氧化碳還原成糖類(lèi)的中間產(chǎn)物？（放射性同位素標(biāo)記法，用14C 追蹤碳元素的轉(zhuǎn)移）

2）如何將中間產(chǎn)物進(jìn)行排序？（將細(xì)胞內(nèi)的化學(xué)反應(yīng)阻斷，分析放射性物質(zhì)的種類(lèi)和含量變化）

3）如何阻斷細(xì)胞內(nèi)的化學(xué)反應(yīng)？（瞬間殺死細(xì)胞）

4）殺死細(xì)胞后要做什么？（提取細(xì)胞內(nèi)容物、分離、檢測(cè)放射性、化學(xué)分析鑒定等）

之后，教師展示20世紀(jì)40年代卡爾文的實(shí)驗(yàn)裝置，簡(jiǎn)單介紹卡爾文的實(shí)驗(yàn)操作過(guò)程。

3.2 實(shí)驗(yàn)結(jié)果分析 教師提供資料，引導(dǎo)學(xué)生討論暗反應(yīng)過(guò)程C 的轉(zhuǎn)移路徑。該過(guò)程的教學(xué)如表3所示。

表3 CO2 還原過(guò)程的資料分析［3］

師生共同討論后，教師總結(jié)：卡爾文和他的團(tuán)隊(duì)花了近10年的時(shí)間，最終證實(shí)了暗反應(yīng)的確是一個(gè)循環(huán)的過(guò)程（展示卡爾文循環(huán)過(guò)程圖解）。從二氧化碳到糖類(lèi)的中間產(chǎn)物有十幾種，是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，需要多種方法巧妙配合。卡爾文因這一偉大發(fā)現(xiàn)而獲得了諾貝爾獎(jiǎng)。通過(guò)對(duì)卡爾文實(shí)驗(yàn)的總結(jié)，使學(xué)生能更好地體會(huì)科學(xué)家嚴(yán)謹(jǐn)?shù)目茖W(xué)態(tài)度和堅(jiān)持不懈的科學(xué)精神。

3.3 師生共同總結(jié)暗反應(yīng)的物質(zhì)和能量變化（略）

4 總結(jié)與反思

生物學(xué)中重要概念的發(fā)展與科學(xué)史發(fā)展密切相關(guān)。學(xué)習(xí)和感悟科學(xué)史中的科學(xué)方法和過(guò)程，使學(xué)生能深刻理解和應(yīng)用重要的生物學(xué)概念，發(fā)展生物學(xué)學(xué)科核心素養(yǎng)。本節(jié)教學(xué)中，教師帶領(lǐng)學(xué)生從光合作用研究的原始問(wèn)題（例如氧氣的來(lái)源是什么？二氧化碳如何還原成糖類(lèi)？）出發(fā)，通過(guò)學(xué)習(xí)希爾實(shí)驗(yàn)、魯賓和卡門(mén)實(shí)驗(yàn)及卡爾文的實(shí)驗(yàn)，學(xué)生更加深刻地理解光合作用的概念，同時(shí)形成物質(zhì)與能量觀這一重要的生命觀念。