李小食心蟲的研究進展

孫 勇，李廣偉，徐世才*

(1.陜西省區域生物資源保育與利用工程技術研究中心；2.延安大學生命科學學院，陜西延安716000)

李小食心蟲(GrapholithafunebranaTreitscheke)別名李小蠹蠢蛾，隸屬于鱗翅目卷蛾科，是果樹產區的主要害蟲[1]。該幼蟲以吐絲結網與果體包裹的方式進行蛀果為害，蛀食果實內部后，常使剛膨大的小果大量脫落，以后被蛀果孔中流淌出粘稠的果膠滴，果實逐漸變紫色，嚴重影響了果實的產量和品質。由于李小食心蟲的個體小、隱蔽性強，且幼蟲蛀果后，絕大時間待于果實內部，噴施的化學藥物無法觸及等特點，防治效果不甚理想。李小食心蟲的大范圍、大規模的發生，嚴重限制了我國果樹業的綠色、持續發展，如何高效防治李小食心蟲已成為急需解決的問題。筆者討論了李小食心蟲的分布、寄主、危害特點、鑒定、發生規律、生態學特性以及綜合防治方面的研究情況，全面總結了李小食心蟲的研究進展，旨為今后的研究方向和尋找更為有效的防治方法提供參考依據。

1 李小食心蟲的特征

1.1 分布、寄主和危害特點

歐洲和中國是李小食心蟲主要分布區域。我國李小食心蟲分布較廣，東北、華北、西北是主要的發生區域，南方李樹種植區域也有較嚴重發生；李小食心蟲的主要寄主有：李樹、杏樹、櫻桃、蘋果、桃、郁李等多種薔薇科植物，其最喜寄主植物為李、杏樹[1，2]。李小食心蟲越冬代一般將卵產于離果實較近寄主植物葉片上，卵粒分散、均勻，果樹花期結束后，李小食心蟲幼蟲開始破卵而出，李小食心蟲先以吐絲結網與果實包裹，然后營蛀果實表面，最后幼蟲鉆入果實內部進行危害。尚未硬化的果核和果仁容易受損，導致剛膨大的果實大量脫落；果實逐漸成熟后，該蟲開始危害果肉，導致受害的果實停止生長，顏色逐漸變為紫色，果實表面流出果膠，嚴重影響了果實的產量和品質。尤在混交園，早熟果實采摘完之后，李小食心蟲遷飛、轉移易危害其他晚熟果樹。根據李小食心蟲的危害特點，混交果園的防治形勢較嚴峻，建議在早期成熟的果實采摘之后，對晚熟的果樹噴施農藥。

1.2 形態特征及鑒定

圖1為李小食心蟲的成蟲，蟲體體長大約在4.5～7 mm之間，背面為灰褐色，腹面為淺白色；前翅顏色較淺，大致顏色為灰色或煙灰色，翅前緣部有18組不明顯白色斜紋，不易觀察。

圖1 李小食心蟲形態特征

圖2為李小食心蟲卵。形狀類似“橢圓”，表面扁平稍稍隆起，直徑長度約為0.6 mm，半透明，乳白色。

圖2 李小食心蟲卵粒

圖3為李小食心蟲的幼蟲，成熟幼蟲體長約有12 mm左右，為桃紅色，化蛹之后顏色逐漸變為黃色，腹部顏色較淡；身軀未骨化的部分桃紅色，頭部黃褐色，前胸背板黃褐色，腹部尾端具有臀櫛5至7根，腹足趾鉤21至33個，臀足趾鉤13至17個[3]。

圖3 李小食心蟲成熟幼蟲

圖4為李小食心蟲的蛹。呈褐色，腹背3至7節，每節有兩排短刺，前后排列整齊；繭長約為9 mm左右，灰色，紡錘狀。

圖4 李小食心蟲蛹

關于李小食心蟲的鑒定方法主要有兩種，形態特征鑒定和分子鑒定。依據李小食心蟲的翅前緣部18組不明顯白色斜紋及外生殖器抱器瓣頸部中間有1指狀突，抱器端膨大，長有很多長毛和刺，陽莖短粗且彎曲，尖端分成3個幾丁質化的刺尖，中部有1枚大陽莖針等特征，可對李小食心蟲進行種類鑒定。Hebert等[4]提出的DNA條形碼技術，基于PCR技術的分子檢測不同物種間及相同物種內不同個體間的細微差異[5-7]為鱗翅目昆蟲的鑒定提供了新的方法，利用李小食心蟲與其他相似種食心蟲的COI和COII序列差異性，同種食心蟲的基因序列位于相同的進化枝，不同種的食心蟲的基因序列則于不同的進化分支的原理[8]，可對李小食心蟲進行種類區分。除此之外，徐淼鋒等[9]通過篩選出蘋果異脛小卷蛾及近似種類的編碼核糖體(rDNA-ITS)的基因序列，找出特異性的引物，來鑒定蘋果異脛小卷蛾。基于rDNA-ITS序列方法僅在蘋果異脛小卷蛾鑒定中得以驗證，李小食心蟲種類鑒定的適用性，將有待探究。分子鑒定技術優勢明顯，完全克服了外形特征鑒定的不準確問題，特別是解決了檢疫性害蟲的鑒定難題。

1.3 發生規律

地域、降水量和溫度是影響李小食心蟲發生規律變化主要因素。受地域影響東北地區(黑龍江牡丹江、吉林的白山和長春)李小食心蟲一般發生2～3代，5月上旬出現越冬代成蟲，高峰期為5月中下旬、末期為6月上旬。第1代成蟲發生盛期為6月中下旬，第2代成蟲發生盛期約在7月中下旬，若當年氣溫較高可發生第3代。在東北果樹混交現象嚴重的果園，常危害早、中、晚品種[10，11]。李小食心蟲在華北(河北)和西北地區(新疆，陜西、甘肅等)發生2代，越冬代成蟲基本在4月下旬就開始出現，比東北地區稍早兩周左右，成蟲的3次誘集高峰分別發生5月中旬、7月中旬和8月上旬[12-15]。李小食心蟲在南方李園的發生，為2代，越冬代于4月中旬開始陸續破土，比東北地區、西北和華北地區都有提前，該蟲五月上旬羽化達到第1次高峰期，7月上旬和8月初分別達到第二次高峰和第三次高峰[16]。防治李小食心蟲應結合地域因素，可將防治越冬代成蟲的時間提前。

李雪梅等[17]于1997-2003年期間對黑龍江綏棱縣李小食心蟲的發生與出土前溫度的關系進行研究，在連續統計7年成蟲發生時前10 d平均溫度發現，溫度變化于12.8～13.28℃之間，各年溫度差值僅為0.52℃。成蟲的出土發生與溫度變化關系密切，穩定、合適的溫度條件使李小食心蟲很好的完成羽化行為，若當年氣溫波動較大，李小食心蟲的發生規律也會有所不同。楊曉華[18]對黑龍江4個不同氣候觀測點進行監測調查，受溫度變化影響，李小食心蟲成蟲發生不同的高峰期時間相差為5～7 d，東寧高峰期最早，牡丹江其次，林口溫度相對低則發生最晚。不同的氣候條件下，李小食心蟲成蟲發生高峰不同，說明氣候條件是影響李小食心蟲發生規律的重要因素。姚渝麗等[11]發現降水量也會影響李小食心蟲的發生規律，降水量適量時導致土壤潮濕松軟，有利于李小食心蟲越冬代出土。關于李小食心蟲的防治，溫度和降水量這2個因素也應該考慮。此外，受不同寄主植物影響，桃小食心蟲的出土規律及發生規律也會發生變化，李小食心蟲的發生是否也受寄主植物的影響，有待于后期研究[19]。

1.4 生態學特性

據楊磊[20]對不同時間段的李小食心蟲誘集數量進行統計，雄性成蟲全天活動具有明顯的節律，其僅僅在6∶00-13∶00期間活動，早晨6∶00-8∶00最為活躍，另外，在9∶00-10∶00和11∶00-12∶00期間活動較少。而張國輝等[21，22]在對李小食心蟲相似種梨小食心蟲的研究中發現，羽化、交配、產卵等行為活動主要集中在傍晚時間進行，這與楊磊等人的研究結果頗有差異。至于李小食心蟲與梨小食心蟲的行為節律性是否相同，有待后期研究。

劉軍和[23]運用地統計學通過擬合半變異函數r(h)常用的理論模型和空間相關性的方法對李小食心蟲種群空間格局預測，幼蟲空間格局呈“聚集”分布，卵塊在沒有擴散到其他樹之前，均呈“均勻”分布。李小食心蟲個體間呈正空間相關，且個體間相互吸引、聚集，在各方向上存在空間周期性。禹明甫等[24]將點分布圖和Clark-Evans最近鄰體分析方法相結合，明確了李小食心蟲的分布格局為“聚集型”，且聚集分布與環境因素關系密切。同時，基于投影尋蹤回歸法能合理的分析李小食心蟲種群方位上空間分布，李小食心蟲的幼蟲主要聚集分布在杏李的中部和外部，以東面和北面為密度高，西南兩面和內部均密度較小。在方位層次上對李小食心蟲的密度進行預測，預測結果與基本與真實情況相符[25]。運用地理統計學的方法對李小食心蟲分布準確預測定位，在農業生產中，防治工作的重心應在樹干的東北兩面的蟲卵和幼蟲上。

2 李小食心蟲的防治

2.1 農業及物理防治

根據李小食心蟲的趨光性和趨化性，李小食心蟲成蟲的發生高峰期可采用夜晚進行燈誘或者糖醋液進行誘殺[18]。在果樹開花期時，于樹干周圍1 m范圍內，用機器將土壓實。生長期時，施用有機肥和磷鉀肥，增強果樹抵抗蟲害能力。及時修剪病蟲枝，摘除病蟲果；秋季落葉后清理果園將樹葉爛果進行焚燒，消滅病蟲源；冬季在果樹周圍培土，防止翌年越冬代危害果樹。

土壤的溫濕度可影響李小食心蟲化蛹和羽化的發育進度，風向也會影響其種群密度。姚渝麗等[11]利用氣候因子在防治李小食心蟲取得了顯著成效。春季，通過改變果園越冬代的小氣候環境、地表蒸發和人工翻動降低土壤的濕度，可致蟲繭凍死或者干死。5月左右為越冬代成蟲的高峰期，結合當地的風向懸掛誘捕器，可預防1、2代成蟲大規模發生。冬季在寒潮來臨前，將樹木周圍土堆散開，使李小食心蟲的繭暴露與地表致使其凍死。小氣候防治方法適用于果蔬大棚種植中，露天果園不建議應用。

據報道，茶枯也可防治李小食心蟲，吳太山等[26]利用茶枯含皂素和糖苷、水浸液呈堿性、濕潤展布性強，滲透性強等特點對李小食心蟲進行防治，結果發現，茶枯的防治效率可達97%，方法綠色、無污染，既增加了土壤肥力，又改善了土壤理化性質，值得推廣。

2.2 化學農藥防治

化學藥物防控以高效、快速的特點被廣泛應用于農業生產中。王景順等[15]在李小食心蟲成蟲發生的高峰期，用20%的氰戊馬拉松乳油、20%的毒死蜱微囊懸浮劑、10%的阿維除蟲脲乳油以500倍、1000倍、1500倍分別進行田間藥效實驗，結果發現：10%的阿維除蟲脲、20%毒死蜱微囊、50%殺螟松和2.5%溴氰菊酯殺蟲藥劑均取得了良好的防治效果。20%殺滅菊酯4000～6000倍液，尤對蟲卵和初孵化幼蟲有顯著毒殺效果。劉軍和等[27]探索了氟氯氰菊酯藥物對李杏果園樹種群多樣性影響，使用氟氯氰菊酯藥物后，李小食心蟲數量明顯下降，但物種趨于單一化、多樣性指數降低，嚴重破壞了生態系統。上述涉及到的化學試劑可有效地對李小食心蟲進行防治。但是，不建議長期或多次施用一種藥劑，應將有機磷、菊酯類農藥進行交替使用。

隨著果樹種植模式及果農需求的不斷改變，化學藥物也相應的進行了革新。21世紀初，新型二酰胺類藥物因其效果好、殺蟲譜廣、對益蟲天敵安全、與其他殺蟲劑無交互抗性等特點受到了大家的重視[27]。關于二酰胺類藥物對農業害蟲的生長發育影響以及分子作用機制[28]成為了當今研究的焦點，宮慶濤等[29]用氯蟲苯甲酰胺、氟蟲雙酰胺和滅幼脲對兩種食心蟲(梨小食心蟲和桃小食心蟲)的卵和老熟幼蟲進行藥效試驗，發現對卵期和低齡幼蟲有很較明顯的殺蟲活性，高齡幼蟲及成蟲防治效果一般。因此，此藥物可在蟲害發生卵期及低齡幼蟲孵化是進行施用，可提高防治效率。二酰胺藥物的靶標為“魚尼丁受體”。孫麗娜等[30]對小菜蛾的魚尼丁受體進行克隆和序列分析，與鱗翅目昆蟲的氨基酸序列相似度較高，具有4個跨膜區及89～95個氨基酸結構域，這為小菜蛾的魚尼丁受體的分子機制研究奠定了基礎。同時，也對桃小食心蟲的魚尼丁受體的克隆和表達模式進行了研究，利用RT-qPCR技術發現使用二酰胺類藥物后，雄蟲的魚尼丁受體基因的表達量高于雌性，推測二酰胺類藥物可能會影響其交配行為[31]。如何合理使用二酰胺類藥物防治李小食心蟲，務必對二酰胺類藥物分子機理及李小食心蟲的不同蟲態的生理生化指標進行研究。

2.3 生物防治

性信息素是一種昆蟲引誘劑，可作為預測預警的一種方法，也可間接有效進行防控。康芝仙[32]于1984-1986年期間，用梨小食心蟲性信息素(順-8-十二碳烯醇乙酸酯：反-8-十二碳烯醉乙酸酯=9:1)200微克，對李小食心蟲有較好的引誘效果。

迷向法主要是通過釋放大量信息素阻止雌雄蟲之間的信息交流，使雄蟲不能鎖定雌蟲，影響其交尾、繁殖行為的一項新型技術。Nastas，Tudor等[33]通過提取李小食心蟲性信息素，以用新的信息素組分([Z8-12Ac97%+E8-12Ac3%](10%)+H-12Ac(90%)對李小食心蟲進行防治實驗，發現可大幅度的降低李小食心蟲種群數量，顯著降低了危害。國內關于迷向法在李小食心蟲防治中的應用研究至今尚無人報道。

王玉賢等[34]從李小食心蟲僵蟲中分離出了一種小食心蟲頭孢菌，然后投入已被蛀的果實中，經過一個月的統計調查，“小食心蟲頭孢菌”對幼蟲有很強的侵染能力，可是其逐漸死亡，防治效果突出且明顯。赤眼蜂，以卵寄生，待幼蟲化蛹之后可取食寄主身體，最終使其死亡。Tuca等[35]于2008-2009年結合天氣因素，以赤眼蜂飛行距離為4-8 m對其合理的施放，來對李小食心蟲進行生物防治，取得了理想的防治效果。使用天敵來防治李小食心蟲，優勢明顯。建議國內可對赤眼蜂進行大規模的養殖，在李小食心蟲發生期時即可進行施放。關于其他類天敵防治至今報道較少。近年來，昆蟲病原線蟲、BT等熱門生物防治農藥在李小食心蟲生物防治中的應用無人報道。

3 結論與探討

李小食心蟲是一種發生世代多、危害周期長、轉寄主危害氣候性果樹害蟲，該蟲的最好防治時間于其卵期和幼蟲期，防治方法可將物理、化學、生物方法相結合。本文通過對李小食心蟲分布、寄主、危害特點、形態特征、鑒定、發生規律、生態學特性以及綜合防治等研究內容分析，其中有幾個問題值得我們探討。1)李小食心蟲的發生規律主要受地域、溫度和降水量的影響，伴隨著近年來極端氣候的頻發，寄主植物及光照條件是否會改變其發生規律。2)當前，對于李小食心蟲的生態學特征的研究，主要使利用數學統計學的方法進行定位研究，李小食心蟲的生命表、有效積溫、環境因子對其種群的繁殖能力研究是否與其他食心蟲類害蟲研究結果一致。3)現如今的化學藥物防治主要以有機磷、菊酯類藥劑為主，新型的二酰胺類的化學藥劑在李小食心蟲中的應用至今未見報道，是否可應用于農業生產中，有待進一步研究。4)生物防控是最理想的一種防治方法，僅僅只在性信息素、天敵小食心蟲頭孢菌和赤眼蜂有報道。生物防控在我國果樹種植區的適用性，可結合物理方法使用。