廣東蕨類一新記錄科
——軸果蕨科

李健玲，嚴岳鴻，宋曉飛，吳 磊*

（1.中南林業科技大學 林學院，湖南 長沙 410004;2.上海辰山植物園 中國科學院上海辰山植物科學研究中心，上海201602）

秦仁昌先生于1964年建立軸果蕨屬（Rhachidosorus），將其置于蹄蓋蕨科（Athyriaceae）軸果蕨亞科，并認為該屬與蹄蓋蕨屬（Athyrium）和雙蓋蕨屬（Diplazium）近緣.然而，該屬自建立后其分類等級和系統位置長期存在爭議［1-8］，例如，Kramer和 Kato（1990）將軸果蕨屬并入雙蓋蕨屬中；王瑪麗等（1997）開展的葉表皮微形態研究結果支持軸果蕨為獨立的屬；王中仁（1997）根據染色體并結合孢子囊群特征將軸果蕨屬置于蹄蓋蕨亞科；Hasebe等（1995）和Sano等（2000）利用rbcL基因序列和王瑪麗等（2003，2004）利用trnL-F基因序列重建的蹄蓋蕨科分子系統則均支持軸果蕨屬成為一獨立分枝，但親緣關系與雙蓋蕨屬和蹄蓋蕨屬較疏遠，等等.隨著分子系統學研究的大量開展，蕨類各大類群間的系統發育關系逐漸明晰［9-10］.基于前人研究成果，Christenhusz等（2011）提出了一個新的現代石松類和蕨類植物的分類系統.其中，軸果蕨亞科被提升至科級水平，即軸果蕨科（Rhachidosoraceae X.C.Zhang）［11］，該處理得到廣泛認可［12-16］.

目前為止，軸果蕨科僅含軸果蕨屬，現已知7種，分布于日本、菲律賓、越南及印度尼西亞（見圖1），我國產5種，大多分布于我國熱帶及亞熱帶地區.2016年11月作者在廣東英德市開展洞穴植物調查時采集到一種軸果蕨屬植物，經文獻查閱及標本鑒定［17-20］，確定其為喜鈣軸果蕨(R.consimilisChing)，原記載分布于貴州（安順，荔波），四川（峨眉山）和云南，軸果蕨科、屬及該種均為廣東首次記錄［21-22］，現進行報道.

1 軸果蕨科

目前已證實軸果蕨科與蹄蓋蕨科的分子親緣關系較遠［16］，但二者在形態上比較相近.主要區別在于前者葉柄基部不加厚，根狀莖頂端及葉柄基部具全緣鱗片，孢子囊群與囊群蓋短線形，從不彎曲成鉤狀、馬蹄形；而后者葉柄基部有時加厚，鱗片全緣或具齒，孢子囊群形態多樣，有新月形、馬蹄形、腎形、圓形等，囊群蓋有或無.

圖1 軸果蕨屬的地理分布

2 喜鈣軸果蕨

根狀莖直立或近直立，直徑達3 cm；葉簇生，能育葉長達1.6 m；葉柄長達0.8 m，基部密被黃褐色披針形鱗片，上部禾稈色，光滑，直徑達7 mm；葉片與葉柄近等長，三角形，先端長漸尖，下部二至三回羽狀；羽片可達25對，有柄，基部兩對最大，長達40 cm，寬達12 cm，闊披針形，先端長漸尖，柄長達2 cm；一回小羽片達20對，互生，長達7 cm，寬達2.5 cm，闊披針形，先端漸尖，具長尾頭，兩側對稱，或基部略不對稱，柄長達3.5 mm，一回羽狀全裂，淺羽裂的裂片以狹翅相連，或基部一回羽狀；小羽片的裂片達8對，卵形或長方形，長約1 cm，寬約7 mm，圓鈍頭，基部不對稱，上側較寬，下側楔形，淺羽裂；二回裂片5對以下，彼此密接，截頭或圓鈍頭，基部上側一片稍大.葉脈在裂片上羽狀，側脈5對以下，在基部上側的二回裂片上常為羽狀，有小脈2對，其余的分叉或單一.葉干后草質，綠色，下面色較淺，光滑.孢子囊群與囊群蓋略呈新月形，生于小脈下部，緊靠二回小羽片或裂片主脈兩側，極斜向上，在裂片或二回小羽片上可達5對，囊群蓋成熟時淺褐色（見圖2）.

分布： 四川（Sichuan）：峨眉山（Mount Emei）；貴州（Guizhou）：安順（Anshun），荔波（Libo）；云南（Yunnan）；廣東（Guangdong）：英德（Yingde）.

憑證標本：廣東（Guangdong Province）英德市（Yingde City）黃花鎮（Huanghua Town）巖背村（Yanbei Village），生長于石灰巖山洞洞口，少見，海拔254 m，2016年11月27日，吳磊和王炳謀5609（CSFI）.

2.1 喜鈣軸果蕨的生境特征

喜鈣軸果蕨的生長地為石灰巖洞口，夏季涼爽，冬季溫暖，土層深厚，洞口周圍生長著不少喬木樹種，如青岡（Cyclobalanopsisglauca）、黃連木（Pistacia chinensis）和樸樹（Celtis sinensis）等，間雜生長有白皮烏口樹（Tarenna depauperata）、紅背山麻桿（Alchornea trewioide）和牡荊（Vitex negundo var.cannabifolia）等灌木，其下還分布著華南樓梯草（Elatostema balansae）、赤車（Pellionia radicans）和廣東耳蕨（Polystichum kwangtungense）等一些較耐陰的草本植物，藤本植物主要有無柄五層龍（Salacia sessiliflora)和龍須藤（Bauhinia championii）.

2.2 生物地理學意義

我國南部和西南地區系我國石灰巖的主要分布區，該地區承載著豐富且復雜的植物種類，與越南北部石灰巖地區相連，是全球生物多樣性熱點區域之一［23］.喜鈣軸果蕨是一種適生于鈣質土壤的蕨類植物，該種在廣東石灰巖地區的發現，豐富了廣東蕨類植物的物種多樣性，為廣東石灰巖植物區系與我國西南及越南北部石灰巖地區植物區系提供了新資料.

從軸果蕨科的地理分布（見圖1）來看，該科分布區域較廣，自東北部的日本和朝鮮半島向西南方向經我國江蘇、湖南間斷分布至云南西部，繼續向南至越南和泰國北部，甚至零星分布至印度尼西亞的蘇門答臘，其中以我國西南部的廣西、貴州和云南交界地區分布最為豐富.廣東省位于整個分布區域的中部，在該地區發現軸果蕨科植物，證實了菲律賓和我國臺灣植物區系與我國西南地區豐富度中心的親密關系.

圖2 喜鈣軸果蕨