植物生長調節劑對鴨茅種子產量的影響

張旭，聶剛，黃琳凱，唐露，周洲，劉福，周潔，鄒靜，任思彥，張新全

(四川農業大學動物科技學院草業科學系，四川 成都611130)

鴨茅(Dactylis glomerata)系禾本科鴨茅屬，多年生草本植物，具有抗病、抗寒、耐瘠薄等特點。近年來隨著國家草牧業的發展，鴨茅作為優良牧草，無論在種草養畜還是西南地區巖溶石漠化治理中都發揮著重要作用[1-2]。“滇北”鴨茅是四川農業大學主持并選育出的優良品種，因其適口性好、產量高已經在南方地區廣泛推廣種植，種子需求量與日增加。鴨茅株高可達1.2～1.8 m，且莖稈柔軟[3]，在灌漿期遇見刮風下雨便會造成大面積倒伏，嚴重影響種子生產。相關研究表明[4-6]，噴施適宜濃度植物生長調節劑能有效降低株高，增強植株的抗倒伏能力，調控鴨茅生殖生長，提高種子產量，對于種子生產具有重要意義。

植物生長調節劑通常也被稱作植物激素，在植物生長發育過程中的不同階段起到調節作用[7-8]。抗倒酯(trinexapac-ethyl，TE)能夠抑制赤霉素(GA)生物合成的后期過程，延緩植物伸長生長，已經大量應用于牧草種子的生產實踐中[9]，前人已經在多花黑麥草(Lolium multiflorum)[10-12]、高羊茅(Festuca elata)[13-15]、羊草(Leymus chinensis)[16-17]上做了大量研究。噴施抗倒酯均能提高種子產量，但在施用時間和濃度上差異明顯。矮壯素(chlorocholine-chloride，CCC)[18]能夠抑制GA的合成，阻止植物細胞伸長，降低株高。在小麥(Triticum aestivum)[19]上噴施矮壯素后，能顯著的提高小麥抗倒伏能力，縮短節間長，增加分蘗數目從而使小麥增產。在苜蓿(Medicago sativa)[20]分枝期前期噴施矮壯素能顯著提升苜蓿有效枝數，使苜蓿種子增產，但對苜蓿生長發育后期收效甚微。噴施矮壯素后可以顯著增加海發白三葉(Trifolium repens cv.Haifa)[21]的小花數、莢果數目及單粒種子重，從而提高種子產量。

噴施生長調節劑是重要的農業生產技術[22]，但實際生產中因植物種類、氣候條件的不同其作用效果不盡相同[23]。前人已經研究運用了大量種類生長調節劑，但有關各類生長調節劑的混施效果研究較少。在當前對鴨茅種子需求量較大的形勢下，在鴨茅上進行生長調節劑的相關研究十分有必要。本研究將矮壯素和抗倒酯進行單施及混施，探索不同生長調節劑對鴨茅種子產量的影響，為提高牧草種子產量提供理論依據及技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗在四川農業大學現代農業基地崇州市榿泉鎮草學系試驗地(E 103°39′，N 30°33′)進行，為期兩年。試驗地處于亞熱帶濕潤季風氣候區，海拔514 m，年平均溫度17.32℃，最熱月均溫33.48℃，最冷月均溫9.50℃，極端最高氣溫37.70℃，年降水量1059 mm，年日照時數4672 h，相對濕度84%。土壤為紫色土，p H為6.2，無霜期304 d，＞10℃的年積溫5231℃。土壤有效磷含量1.807 mg·kg-1，有效氮含量52 mg·kg-1，有效鉀含量79 mg·kg-1。

圖1 2016-2018年崇州市平均氣溫及降水量(中央氣象臺)Fig.1 Rainfall and average temperature in Chongzhou in 2016-2018

1.2 試驗設計

試驗材料是四川農業大學草學系選育的國審品種“滇北”鴨茅。播前對試驗地施用有機肥20000 kg·hm-2，采用激光平地，坡度1%，挖深溝排水。在分蘗期、拔節期施追肥。試驗地耕深15 cm，耙細整平，去除雜草，雜物一周后于2016年9月15日播種。播量為2 g·m-2。采用條播，小區面積3 m×5 m，行距為50 cm，整個試驗地四周設3 m保護行，小區之間間隔1 m。在整個生長觀測期，適時中耕除雜，防治病蟲害。

1.3 生長調節劑濃度梯度設計

根據前人試驗結果[23-24]及前期的盆栽試驗確定了混施濃度。試驗采用單因素隨機區組設計，3次重復。采用Zadoks等[25]生育期表示法，在滇北鴨茅拔節初期(GS32時期)葉面噴施生長調節劑，以自來水作為對照(CK)。各小區施藥量如表1所列。

1.4 各項指標與種子產量測定

1.4.1 種子產量構成因素測定 在盛花期，每個試驗小區隨機選取1 m的樣段(不包括邊際行)測定鴨茅生殖枝數目，重復4次。在各小區隨機選取20株生殖枝和20個小穗分別測定每生殖枝的小穗數及每小穗小花數和理論種子產量[26]。在種子收獲后每個小穗上數結實種子數，用結實種子數除以每小穗小花數，計算結實率。

1.4.2 種子實際產量 在收獲期時去除兩邊兩頭(不包括小區第一行與最后一行，各行首尾各去除50 cm)刈割收獲種子，曬干，脫粒，清選后稱重。選取1000粒凈種子稱重，重復3次，計算千粒重。

表1 各試驗組處理濃度Table 1 The experiment application rate(g·hm-2)

1.5 數據統計與分析

采用Excel 2016進行數據的歸納整理及圖表繪制。兩年的種子產量均值在SPSS 19.0上進行單因素方差分析，試驗數據以平均值±標準差表示，使用Duncan法對不同處理進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 生長調節劑對滇北鴨茅種子產量及構成因子影響的方差分析

兩年的田間試驗中噴施生長調節劑均能顯著或極顯著的影響滇北鴨茅種子產量。在種子產量構成因子中，矮壯素對生殖枝數目和結實率有顯著的影響作用;抗倒酯對滇北鴨茅的生殖枝數目達到了極顯著的影響作用，對結實率達到了顯著的影響作用;混施矮壯素和抗倒酯對鴨茅生殖枝、每生殖枝小穗數、結實率均達到了極顯著的影響作用。混施矮壯素和抗倒酯效果最為明顯(表2)。

表2 生長調節劑對滇北鴨茅種子產量及構成因子影響的方差分析Table 2 ANOVA of growth regulator on the seed yield and components within D.glomerata

2.2 矮壯素對滇北鴨茅種子產量及產量構成因子影響

兩年的田間試驗數據表明噴施矮壯素對滇北鴨茅種子的每生殖枝花序數、每小穗小花數和千粒重均無顯著影響(表3)。隨著噴施濃度的增加，生殖枝數目呈現出先增加后減少的趨勢。在C2處理下，兩年的生殖枝數目分別增加了38.29%和49.32%，均顯著高于對照。噴施矮壯素也能顯著提升鴨茅的結實率。噴施適宜濃度的矮壯素能增加滇北鴨茅的分蘗數，從而增加鴨茅的生殖枝數目，使得種子產量得到提升。值得注意的是，隨著噴施矮壯素濃度的進一步增加，滇北鴨茅種子的理論產量急劇下降，可見，過高的噴施濃度會導致鴨茅種子的嚴重減產。生殖枝數目及結實率的提升是鴨茅增產的主要因素，以噴施750 g·hm-2濃度的矮壯素效果最佳。

2.3 抗倒酯對滇北鴨茅種子產量及產量構成因子影響

兩年的田間試驗數據表明噴施適宜濃度的抗倒酯能增加鴨茅的生殖枝數目、每生殖枝花序數及結實率(表4)。兩年試驗中理論產量均在T2濃度下表現出最佳效果，分別為1966.3和1725.7 kg·hm-2。噴施抗倒酯對每小穗小花數及千粒重沒有顯著影響。抗倒酯在田間噴施后能持續影響鴨茅的生長發育，藥效持久，使鴨茅的種子理論產量大幅增加。以噴施200 g·hm-2濃度的抗倒酯效果最佳。

表3 噴施矮壯素對滇北鴨茅種子產量及其構成因子的影響Table 3 Effect of chlormequat-chloride on the seed yield and component factors for D.glomerata

表4 噴施抗倒酯對滇北鴨茅種子產量及其構成因子的影響Table 4 Effect of trinexapac-ethyl on the seed yield and component factors for D.glomerata

2.4 混施矮壯素和抗倒酯對滇北鴨茅種子產量及產量構成因子影響

種子的理論產量是由各產量因素組成，兩年的田間試驗數據表明混施矮壯素和抗倒酯后鴨茅理論產量在3種生長調節劑中達到最高(表5)，分別為2127.0和2211.2 kg·hm-2。混施矮壯素和抗倒酯顯著提升了鴨茅的生殖枝數目、每生殖枝小穗數及結實率。表明混施矮壯素和抗倒酯有利于鴨茅灌漿結實期的生長發育。在濃度為矮壯素500 g·hm-2和抗倒酯150 g·hm-2效果最佳。

2.5 3種生長調節劑對滇北鴨茅實際種子產量影響

兩年的田間試驗數據表明，噴施生長調節劑能顯著的提升鴨茅的實際種子產量，第一年的增產幅度相對第二年高(圖2)。施用抗倒酯對種子產量的效果要優于矮壯素，施用抗倒酯后鴨茅種子平均產量比施用矮壯素高21.6%。3種生長調節劑相比，以矮壯素500 g·hm-2和抗倒酯150 g·hm-2配比效果最好，2017和2018年分別增產46.2%和32.5%。混施生長調節劑種子產量相較于單施生長調節劑得到了進一步的提升。其原因在于兩種生長調節劑作用時間不同，能在鴨茅灌漿結實的生育期間發揮更持續的效果，鴨茅的種子產量大幅增加。

表5 混施矮壯素抗倒酯對滇北鴨茅種子產量及其構成因子的影響Table 5 Effect of chlormequat-chloride&trinexapac-ethyl on the seed yield and component factors for D.glomerata

圖2 生長調節劑對滇北鴨茅實際種子產量影響Fig.2 Effect of growth regulator on the seed yield of D.glomerata

3 討論

本試驗施用的植物生長調節劑均是植物生長抑制劑，通過調節植物營養生長，促進生殖生長，從而提高鴨茅種子產量[27]。前人已經在噴施時期、次數及濃度上做了大量的研究。在俄勒岡地區的試驗中，兩年試驗數據表明噴施抗倒酯能使紅三葉(Trifolium pratense)的產量增加18.7%，單位面積的種子數目增加是增產的主要因素[28]。在高羊茅[13]的試驗中表明，高濃度的抗倒酯能顯著的減少高羊茅的地上生物量，過多的營養生長是影響種子產量的關鍵因素。相對于噴施單一的生長調節劑，混施生長調節劑其作用效果更為明顯，對產量構成因子的影響更為廣泛。在抗倒伏和易倒伏的玉米(Zea mays)品種[29]中，混施乙烯利與胺鮮酯的復配劑(EDAH)，均能增加兩個品種的葉面積指數，增加玉米莖稈的維管束數目，使得籽粒產量增加。Mathews等[30]在冬小麥(T.aestivum)上進行了單施與混施矮壯素和氯化膽堿(choline chloride)的比較試驗，結果表明，相對于單施生長調節劑，混施能使冬小麥的產量進一步增產8%左右。龔建軍等[31]的研究表明，在燕麥(Avena sativa)拔節期噴施1%的矮壯素和10%的乙烯利，能顯著的降低燕麥的株高，增加燕麥的有效穗數，增加燕麥產量。在多花黑麥草[11]的試驗中，混施抗倒酯和矮壯素在多花黑麥草上能使產量提高53%，顯著增加了單位面積的生殖枝數目;混施抗倒酯、矮壯素和多效唑(paclobutrazol，PP333)3種生長調節劑能讓多年生黑麥草種子產量從2005 kg·hm-2提高到2980 kg·hm-2[32]。其原因是混施3種生長調節劑進一步增加了多年生黑麥草的結實率，效果尤為明顯。

兩年的試驗表明，噴施適宜濃度生長調節劑均能顯著的提高鴨茅種子的產量。以混施矮壯素與抗倒酯(CCC:500 g·hm-2和TE:150 g·hm-2)的種子產量增產效果最佳。方差分析表明，混施矮壯素和抗倒酯(TE)能極顯著(P＜0.01)影響鴨茅的每m2生殖枝數目、每生殖枝小穗數及結實率。混施生長調節劑能持續的作用于鴨茅種子的生殖生長中，這使得鴨茅的種子從灌漿結實到成熟，同化物累積量增多，從而使得種子產量增加。在紫羊茅(Festuca rubra)的研究中發現噴施抗倒酯后其作用效果能從分蘗期持續到結實期，矮壯素提升了鴨茅單位面積的生殖枝數目，兩者的結合或許是進一步提高種子產量的原因[33]。

牧草種子產量是由各產量構成因素決定，主要包括單位面積生殖枝數目、每小穗小花數、結實率、千粒重等。大量的研究表明，牧草種子生產中，生殖枝數目是增產的關鍵因素，大量的研究表明，生殖枝數目是增加種子產量的關鍵因素，在多花黑麥草中的研究表明，在新西蘭多年多點試驗中，均得出噴施400 g的抗倒酯能極顯著地增加多花黑麥草地生殖枝數目(P＜0.01)[11，24]。孫旭春等[34]在江蘇鹽城的試驗也表明，噴施生長調節劑均能增加多花黑麥草的生殖枝數目。在小麥的試驗中，噴施4和8 L·hm-2有效濃度的矮壯素能促進小麥的分蘗，形成更多的生殖枝數目，使得產量增加[35]。本試驗發現，噴施矮壯素后，鴨茅的生殖枝數目最高增加了52.06%，增加幅度明顯，同時也說明，在以后的種子豐產中，可以將生殖枝數目作為種子增產的重要參考因素，育種家也可以培育高生殖枝的品種，為牧草種子生產服務。本試驗研究發現，千粒重在不同的處理下變化均不明顯。千粒重作為種子產量的重要因素，各類種子豐產研究中一般變化不大。在高羊茅及多花黑麥草的豐產試驗中發現，不管是生長調節劑的濃度變化還是噴施時間的變化均對種子重量沒有影響[36-37]。本試驗結果表明，3種生長調節劑相比較，混施矮壯素和抗倒酯對鴨茅生殖枝、每生殖枝小穗數、結實率均達到了極顯著的影響作用，是鴨茅種子產量高產的原因。

牧草種子的豐產技術是一個綜合的配套技術[38]，GS32時期營養生長和生殖生長的重要節點，在此時期噴施生長調節劑的效果最佳。前人的研究表明播量[39]、行距[40]、施肥量與灌溉[41]及生長調節劑噴施時期和濃度等都會影響牧草種子的產量。前期的施肥與生長調節劑配合是增產的有效途徑。Borm等[42]在多年生黑麥草的研究中發現春施氮肥及在GS32時期噴施抗倒酯效果最佳。Koeritz等[24]在多年生黑麥草研究中發現，春施氮肥后配合施用調環酸鈣(prohexadione calcium)使得多年生黑麥草抗倒伏及收獲指數增加，種子產量提高36%。可見，豐產的關鍵在于每個時期都要精細管理，才能達到種子豐產的目的。

4 結論

單位面積的生殖枝數目及結實率是提升鴨茅種子產量的關鍵因素。噴施抗倒酯、矮壯素及混施抗倒酯和矮壯素均能顯著地提高鴨茅種子的產量，其中以混施矮壯素和抗倒酯(CCC:500 g·hm-2和TE:150 g·hm-2)的效果最佳，最高增產達46.2%。可以在以后的種子豐產中推廣利用。