旱地糜子種質(zhì)資源多樣性評價

張曉娟 程炳文 王勇

摘要：為了給寧南山區(qū)旱地糜子育種親本選配提供理論依據(jù)，提高寧夏丘陵旱薄地糜子產(chǎn)量，通過應(yīng)用主成分分析、Shannon-Weaver多樣性指數(shù)和非加權(quán)配對算術(shù)平均聚類法（UPGMA）分析了46份旱地糜子種質(zhì)資源在11個農(nóng)藝性狀水平上的遺傳多樣性，同時進行了聚類分析。結(jié)果表明，糜子資源花序色主要是綠色，穗形主要是側(cè)穗型，粒色主要是黃色;糜子產(chǎn)量的多樣性指數(shù)最大為2.03;單株粒質(zhì)量的變異系數(shù)最大為19.23;在所有主成分構(gòu)成中，主要信息集中在4個主成分，其累計貢獻率達83.34%。供試材料在歐氏距離0.984 4處聚為3類，第1類包含41份材料，第2類包含2份資源，第3類包含3份資源。

關(guān)鍵詞：旱地糜子;種質(zhì)資源;多樣性評價;主成分分析;聚類分析;親本選配;雜交組合;育種利用

中圖分類號： S516.024? 文獻標志碼： A? 文章編號：1002-1302（2019）11-0133-04

糜子，即黍稷（Paninum miliaceum L.），是我國古老的糧食作物之一，具有早熟、耐瘠、耐熱、耐旱的特點，自然條件較差的地區(qū)常作為備荒作物[1]。我國糜子的粳糯分布較有規(guī)律，自東向西糯型比重逐漸降低，粳型比重逐漸升高，這種趨勢與降水有關(guān)[2]。糜子因其生育期短，抗逆性強，營養(yǎng)價值較高，在寧夏、山西、甘肅省等半干旱地區(qū)，尤其是寧夏南部黃土丘陵區(qū)，具有明顯的地區(qū)優(yōu)勢和生產(chǎn)優(yōu)勢，是當(dāng)?shù)刂饕耘嗟男‰s糧作物之一，也是新開墾荒地上種植面積較大的先鋒作物[3-4]。

種質(zhì)資源是糜子品種遺傳改良和選育的基礎(chǔ)，糜子的品種改良工作遠遠落后于其他作物，新形勢下要實現(xiàn)糜子品種創(chuàng)新工作的重大突破，除了要加強品種資源研究外，要在育種技術(shù)研究和育種材料創(chuàng)新方面取得突破，要研究糜子雜種優(yōu)勢利用的有效途徑和方法，培育糜子雜交種，未來糜子育種目標是將產(chǎn)量提高、品質(zhì)改善和抗性增強三者相結(jié)合[5-6]。而種質(zhì)資源鑒定是以育種急需的特性為重點，排除環(huán)境因素造成的差異，反應(yīng)真實的種質(zhì)特性。糜子品種選育和改良都是在已有的種質(zhì)資源基礎(chǔ)上進行的，糜子品種的更新?lián)Q代都離不開優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源的利用[7-8]。因此，對糜子遺傳多樣性的研究顯得尤為重要[9]。本研究為了篩選出適宜寧南山區(qū)種植的優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、專用糜子品種，針對寧夏南部山區(qū)旱地糜子種質(zhì)資源多樣性研究較少的現(xiàn)狀，從糜子生育期、心態(tài)特征及產(chǎn)量相關(guān)因子等方面著手，利用主成分分析、聚類分析等方法對46份糜子抗旱種質(zhì)資源進行遺傳多樣性分析，旨在為有針對性地利用抗旱親本選配雜交組合提供理論參考，進為寧夏糜子育種研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

表1列出了本試驗46份旱地糜子種質(zhì)資源名稱及來源，其中前1～26號是粳性品種，27～46號是糯性品種。

1.2 試驗區(qū)概況試驗設(shè)計

2014—2016年連續(xù)3年在固原市寧夏農(nóng)林科學(xué)院固原分院頭營試驗基地開展試驗，基地位于36°44′N，106°44′E，海拔為1 586 m，屬溫帶干旱區(qū)，春季干旱少雨多風(fēng)，冬季寒冷，年均氣溫7.4 ℃，≥10 ℃以上積溫2 500～2 800 ℃，無霜期130～150 d，年降水量稀少，全年降水量只有350 mm，主要分布在8—10月， 屬完全依靠自然降雨的旱區(qū)農(nóng)業(yè)。旱災(zāi)發(fā)生較頻繁，晝夜溫差大，供試土壤屬于湘黃土，土壤肥力水平較低，供試土壤主要理化性狀見表2。

1.3 試驗設(shè)計

本試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計，以品種為處理，共46個處理，小區(qū)寬10 m，長13 m，小區(qū)面積130 m2，不設(shè)重復(fù)，行距 33 cm，留苗數(shù)120萬/hm2，前茬馬鈴薯，氮、磷、鉀肥根據(jù)當(dāng)?shù)卦囼炑芯拷y(tǒng)一用量為45、105、45 kg/hm2，且播種前一次性作基肥施入，其中氮肥用尿素（N含量為46%），磷肥用重過磷酸鈣（P2O5含量為50%），鉀肥用粉狀硫酸鉀（K2O含量為50%）。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用Excel 2010統(tǒng)計處理基本數(shù)據(jù)，求性狀的平均值、最大值、最小值、標準差、變異系數(shù)（CV）;不同品種間性狀的差異用變異系數(shù)表示，遺傳多樣性指數(shù)的計算采用Shannon-Weaver信息指數(shù)表示。為便于數(shù)量化和統(tǒng)計分析，將數(shù)量性狀進行分級，質(zhì)量性狀予以賦值。計算多樣性指數(shù)時的劃級方法如下：先計算參試材料總體平均數(shù)（X）和標準差（d），然后劃分為10級，從第1級[Xi<（X-2d）]到第10級[Xi>（X+2d）]，i∈[1，10]，每0.5 d為一級。每一級的相對頻率用于計算多樣性指數(shù)。多樣性指數(shù)H′=-∑PilnPi，式中Pi為某性狀第i級別內(nèi)材料份數(shù)占總份數(shù)的百分比，ln為自然對數(shù)。利用DPS 7.50數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進行旱地糜子品種的株高、分蘗數(shù)、千粒質(zhì)量等10個性狀的相關(guān)分析及主成分分析;利用SAS 8.2軟件對46份旱地糜子種質(zhì)資源進行聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 旱地糜子資源3個形態(tài)特征指標多樣性分析

由表3可知，46個糜子品種在統(tǒng)一種植下，每個品種的形態(tài)特征及群體結(jié)構(gòu)均有差異，糜子花序色主要有紫色和綠色2種，其中以綠色花序資源為主，有38個品種，占82.6%，紫色花序的只有8個品種，占17.4%;穗型有4種，其中側(cè)密穗型和散穗型各有5個品種，分別占10.9%，密穗型的有2個，占4.3%，側(cè)穗型資源最多，有34個，占73.9%;粒色有黑色、復(fù)色、白色、紅色、黃色5種顏色，分別有3、2、6、17、18個品種，所占比例依次為6.5%、4.3%、13.0%、37.0%、39.1%，其中紅色和黃色資源最多。

2.2 旱地糜子資源農(nóng)藝性狀指標多樣性分析

表4表明，46份材料的8個農(nóng)藝性狀都存在較大的表型遺傳變異，變異系數(shù)在5.38%～19.23%范圍內(nèi)，其中單株粒質(zhì)量和單穗質(zhì)量的變異系數(shù)較大，分別為19.23%、17.93%;株高和主穗長的變異系數(shù)相對較小，分別為7.73%、7.33%。平均多樣性指數(shù)為1.94，畝產(chǎn)量和穗柄長的多樣性指數(shù)較高，分別為2.03和2.02，生育期的多樣性指數(shù)最低為1.77。綜合8個農(nóng)藝性狀的統(tǒng)計參數(shù)和多樣性指數(shù)，比較而言，46份材料穗柄長和產(chǎn)量的變異程度較大，株高和主穗長的變異程度相對較小;參試材料在單株產(chǎn)量性狀上的類型較為豐富，而在株高、生育期和單穗質(zhì)量方面的類型相對較少。

2.3 旱地糜子種質(zhì)主要農(nóng)藝性狀的主成分分析

根據(jù)各向量的絕對值將不同性狀指標劃分到不同的主成分之中，同一指標在各因子中的最大絕對值所在位置即為其所屬主成分。從表5可以看出，在所有主成分構(gòu)成中，主要信息集中在前4個主成分，其累計貢獻率達 83.34%。第1主成分特征值為2.99，貢獻率為37.34%。第2主成分特征值為1.53，貢獻率為19.13%。第3主成分特征值為1.22，貢獻率為15.19%。第4主成分特征值為0.93，貢獻率為11.68%。

由表6可知，第1主成分貢獻值最大的是穗柄長，特征向量值為0.419 1，表明第1主成分值高的種質(zhì)資源穗柄比較長;第2主成分中產(chǎn)量對主成分值貢獻值最大，而單穗質(zhì)量的貢獻值為負且絕對值較大，因此利用第2主成分值高的種質(zhì)資源時，需選擇單穗質(zhì)量較大的資源;第3主成分貢獻最大的主穗長，向量值為0.713 7，說明第3主成分值高的種質(zhì)資源主穗較長;第4主成分貢獻值最大的是單穗粒質(zhì)量，特征向量值為0.628 8，說明第4主成分值高的種質(zhì)資源單穗粒質(zhì)量較大。

2.4 旱地糜子種質(zhì)資源的聚類分析

由表7、圖1可知，46份旱地糜子種質(zhì)資源在歐氏距離0.984 4處聚為3類。第1類包含41份材料，生育期最長，株高最高，穗柄長最大，單穗質(zhì)量最大，產(chǎn)量等其他各農(nóng)藝性狀基本居中。第2類包含2份資源，該類資源產(chǎn)量最高為 272.4 kg/667 m2，主穗長最大為26.9 cm，單穗粒質(zhì)量和千粒質(zhì)量均最大，分別為5.17 g和8.25 g，其他各性狀都在3類中居中。第3類包含3份資源，這3份資源除了穗柄長居中外，其余7個農(nóng)藝性狀指標均在3類中屬最低。

3 結(jié)論與討論

種質(zhì)資源是作物育種的基礎(chǔ)，培育優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)高抗的作物新品種，就需要獲得優(yōu)質(zhì)的資源作為親本材料，本研究旨在明確各材料間的親緣關(guān)系，為育種工作和糜子產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供一些理論依據(jù)[10-11]。形態(tài)多樣性指數(shù)反映的是某一性狀不同表型等級的數(shù)量分布，即多樣性的豐度和均勻度，而變異系數(shù)反映的是某一性狀變異的范圍，所以兩者在同一性狀上表現(xiàn)得并不一致[12]。

本研究結(jié)果顯示，糜子11個農(nóng)藝性狀在不同材料中表現(xiàn)出了不同程度的多樣性。46份參試材料形態(tài)特征中，花序色主要以綠色為主，占82.6%，穗型主要以側(cè)穗型為主，占 73.9%，粒色主要以黃色和紅色為主，分別占39.1%和37.0%;數(shù)量性狀中，單株粒重和單穗質(zhì)量的變異系數(shù)較大，分別為 19.23%、17.93%，表明參試材料在產(chǎn)量性狀上有較高的變異潛力，有較大的選擇范圍，為提高產(chǎn)量提供了較大的可能性。主成分結(jié)果顯示，46份參試材料的農(nóng)藝性狀可歸納為4個主成分，即穗柄長、單穗質(zhì)量、主穗長和單穗粒質(zhì)量，累計貢獻率達83.34%，每個主成分都比較客觀地反映了所控制的各性狀之間的相互關(guān)系。因此，在糜子育種工作中，選配親本材料應(yīng)依據(jù)主成分的排序，具體分析與全面評價每個親本材料綜合指標的優(yōu)劣，根據(jù)糜子的育種目標合理選配組合，以便盡快培育出理想的糜子新品種[9]。聚類分析結(jié)果顯示，46份參試材料在歐氏距離0.984 4處聚為3類， 多數(shù)資源都

集中在第1類和第3類，第1類生育期最長，株高最高，穗柄長最大，而單穗質(zhì)量最大，產(chǎn)量等其他各農(nóng)藝性狀基本居中，而株高和穗柄長是提高產(chǎn)草量的重要因子，因此，該類品種如能和抗旱、高產(chǎn)的親本組合，具有培養(yǎng)高產(chǎn)且糜草飼用價值較高的品種潛力，第2類僅占2份資源，該類資源畝產(chǎn)量最高，主穗長最大，單穗粒質(zhì)量和千粒質(zhì)量均最大，其他各性狀都在3類中居中，而主穗長、單穗質(zhì)量和千粒質(zhì)量等都是提高產(chǎn)量的重要因子，因此，該類品種具有培養(yǎng)高產(chǎn)品種的潛力，適宜作為親本材料選配組合，或單株作為優(yōu)良品系繼續(xù)研究。第3類包含3份資源，這3份資源除了穗柄長居中外，其余7個農(nóng)藝性狀指標均在3類中屬最低。因此，日后工作中還需繼續(xù)引進優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源，這一研究結(jié)果將對育種工作起到一定的指導(dǎo)作用。

遺傳多樣性反映的是生物種類遺傳信息的變化，可以表現(xiàn)在分子、細胞和個體等多個方面[13-15]。本研究僅從11個農(nóng)藝性狀方面入手研究旱地糜子多樣性，其結(jié)果顯示旱地糜子種質(zhì)資源遺傳多樣性豐富，但這一結(jié)果只是說明旱地糜子在農(nóng)藝性狀層面存在豐富的多樣性，還存在一定的局限性，為更準確地揭示旱地糜子遺傳多樣性，日后還需從細胞學(xué)水平、生理生化水平及分子水平，多角度地深入研究，才能充分鑒定旱地糜子的遺傳多樣性。

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