8種耐鹽植物離子選擇性吸收

顧寅鈺 陳傳杰 楊劍超

摘要：研究8種濱海耐鹽植物及其根際土中K+、Na+、Mg2+的含量特征，探討耐鹽植物的耐鹽性。結果表明，植物與根際土壤中的離子含量比值沒有絕對的正相關或負相關關系。所試植物都可以耐受pH值8以上的堿性土，牛筋草、蒼耳、曼陀羅的耐鹽性較高，其次是腎葉打碗花、砂引草和軟毛蟲實，最差的是狗牙根和豬毛菜。不同植物的K+和Mg2+選擇性吸收系數差異較大，植物全株和根對K+的選擇性吸收差異較大的是曼陀羅和砂引草，最小的是蒼耳。對Mg2+的選擇性吸收差異較大的是蒼耳、牛筋草和豬毛菜，最小的是狗牙根。

關鍵詞：耐鹽植物;根際土;離子;選擇性吸收;鹽漬化

中圖分類號： Q945.78? 文獻標志碼： A? 文章編號：1002-1302（2019）11-0306-03

收稿日期：2019-03-14

基金項目：山東省重點研發計劃（編號：2017cxgx0311）;山東省農業科學院農業科技創新工程項目（編號：CXGC2016B10、CXGC2018F6）;山東省農業重大應用技術創新項目（編號：201706）;中央引導地方科技發展專項資金（編號：201706）。

作者簡介：顧寅鈺（1970—），女，江蘇南通人，碩士，研究員，主要從事耐鹽植物研究，E-mail：guyy70@163.com;共同第一作者：陳傳杰（1979—），男，碩士，副研究員，主要從事桑樹育種研究，E-mail：chuanjie79@163.com。

通信作者：王向譽，碩士，副研究員，主要從事海水農業研究。E-mail：747309894@qq.com。? 土壤的鹽漬化和次生鹽漬化是一個世界性的問題[1]，直接危害著農業生產。植物耐鹽性是指植物在鹽脅迫下維持生長、完成生活史的能力，存在著明顯的種間及種內差異。高等植物耐鹽的重要機制之一是通過調節無機離子的種類、數量和比例來維持細胞內微環境的穩定[2]。離子選擇性吸收和分配是無機離子滲透調節機制的主要體現，一些植物受到鹽脅迫時，從外界吸收Cl-、K+、Na+等無機離子，以降低細胞質的滲透勢[3]。因此，鹽脅迫下維持植物細胞中的離子平衡，對植物正常的生理活動具有重要意義。本試驗以8種濱海耐鹽植物為材料，研究鹽脅迫下植物對土壤中K+、Na+、Mg2+的選擇性吸收特征，以期為耐鹽植物研究實踐提供理論基礎，認識不同生態條件下的耐鹽植物如何適應鹽分環境，對開發利用有重要的意義。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

耐鹽植物取自山東省煙臺市經濟技術開發區海邊沙灘，分別為牛筋草（Eleusine indica）、蒼耳（Siberia Cocklebur）、腎葉打碗花（Calystegia soldanella）、軟毛蟲實（Corispermum puberulum）、砂引草（Tournefortia sibirica）、狗牙根（Cynodon dactylon）、豬毛菜（Salsola collina）、曼陀羅（Datura stramonium）。

1.2 試驗方法

1.2.1 Na+、K+、Mg2+含量的測定 將樣品烘干粉碎后過40目篩，稱取0.2 g，加入20 mL去離子水后沸水浴2 h，冷卻后于 5 000 r/min 離心15 min，將上清液定容至20 mL。Na+、K+、Mg2+含量使用原子吸收分光光度計進行測定[4]。pH值的測定和電導率檢測分別參考NY/T 1121.2—2006《土壤檢測 第2部分：土壤pH的測定》、HJ 802—2016《土壤 電導率的測定 電極法》。

1.2.2 離子選擇性吸收 植物根系對土壤中無機離子的選擇性吸收（SA）能力：SA=（根層土壤有效性[Na+]/[X+]）/（根系[Na+]/[X+]），其中[Na+]表示Na+濃度，[X+]表示其他離子濃度;植物SA值越大，表示根系拒排Na+、吸收X+的能力越強，即根系的選擇性吸收能力越強[5]。

2 結果與分析

2.1 土壤環境

從表1可以看出，每種植物的根際土微環境均不同，8種植物的根際土壤均偏堿性，pH值均大于8，其中牛筋草、蒼耳和腎葉打碗花的根際土壤堿性高于其他植物，尤其是牛筋草，其土壤pH值高達8.94。電導率普遍偏低，最高的是砂引草，最低的牛筋草。K+含量最高的是曼陀羅，Na+、Mg2+含量最高的均為砂引草。

2.2 離子含量比

植物體內Na+含量提高，K+含量和K+含量/Na+含量降低為常見脅迫反應現象，同時K+含量/Na+含量比值大小為評價不同植物耐鹽性的重要指標[6]。8種植物根際土壤中K+含量/Na+含量除了蒼耳以外其余均<1，植物全株中K+含量/Na+含量除了狗牙根和豬毛菜以外均>1，植物全株中K+含量/Na+含量與根際土壤中沒有絕對的正相關或負相關關系，蒼耳從周圍的土壤中吸收了更多的K+。根際土壤中所有的Mg2+含量/Na+含量均>1，植物全株中所有的Mg2+含量/Na+含量均<1，植物全株中（K+含量+Mg2+含量）/Na+含量趨勢與K+含量/Na+含量相似，而根際土壤中的（K+含量+Mg2+含量）/Na+含量趨勢則是與Mg2+含量/Na+含量相似（表2）。無論是植物全株中的K+含量/Na+含量還是（K+含量+Mg2+含量）/Na+含量，較高的都是蒼耳、牛筋草和曼陀羅，說明這3種植物更耐鹽。

2.3 K+的選擇性吸收

SAK，Na反映的是植株對K+吸收的選擇性，SAK，Na越大，說明植株對吸收K+的選擇性越大。不同植物對K+的選擇性吸收系數差異較大（圖1），對于全株植物來說，曼陀羅、牛筋草、蒼耳的選擇性吸收系數較高，而狗牙根和豬毛菜的相對較低。植物根系對K+的選擇性吸收系數則是牛筋草、蒼耳和腎葉打碗花較高，狗牙根和豬毛菜的相對較低。植物全株和根對K+的選擇性吸收差異較大的是曼陀羅和砂引草，最小的是蒼耳。說明曼陀羅和砂引草地上部K+的選擇運輸能力較強，其中砂引草根部K+留存的相對較多，而曼陀羅根中K+留存較少。

2.4 Mg2+的選擇性吸收

SAMg，Na反映的是植株對Mg2+吸收的選擇性，SAMg，Na越大，植株對吸收Mg2+的選擇性越大。不同植物Mg2+的選擇性吸收系數見圖2。對于全株植物來說，豬毛菜、砂引草和蒼耳對Mg2+的選擇性吸收系數較高，而狗牙根的最低。植物根對Mg2+的選擇性吸收系數則是蒼耳、牛筋草較高，最低的仍是狗牙根。植物全株和根對Mg2+的選擇性吸收差異較大的是蒼耳、牛筋草和豬毛菜，最小的是狗牙根。表明蒼耳、牛筋草和豬毛菜從根系至地上部的運輸比根系離子吸收表現出較高的Mg2+選擇性，其中牛筋草和蒼耳根部Mg2+留存的相對較多，而豬毛菜根部Mg2+留存的相對較少。

3 討論與結論

根際是植物與土壤環境接觸的重要界面，更易對土壤環境作出反應[7]。在逆境條件下植物能夠感應外界脅迫，并能通過自身的調節系統，使之在生理水平和形態水平上進行適應性反應，以增強在脅迫條件下的生存機會[8]。本研究中的土壤偏堿性，說明這8種植物相對都比較耐堿。而整體環境

的鹽度不高，可能是沙土表面殘留的鹽分較少所致。陽離子以Mg2+為主，Mg2+的含量高于K+、Na+的含量，大概是由于植物吸收的鉀和鈉較多所致。

植物體內的Na+是沒有活化作用的陽離子，過多的Na+會使代謝中的酶形成無活性的蛋白結構而毒害植物[9]。K+是植物體內具有活化作用的陽離子，K+營養是植物耐鹽的關鍵性因素[10-11]。鹽脅迫下Mg2+在維持生理代謝關鍵酶活性[12-13]、促進光合作用、影響細胞的離子平衡、調節氣孔關閉和呼吸作用等保持植物體內代謝平衡方面起重要作用[14-15]。K+含量/Na+含量、Mg2+含量/Na+含量、（K+含量+Mg2+含量）/Na+含量可用來表征鹽脅迫對離子平衡的破壞程度，比值越低表明Na+對K+、Mg2+吸收的抑制效應越強，受鹽害程度也越嚴重[16]。從8種耐鹽植物的離子含量比來看，豬毛菜和狗牙根的耐鹽程度低于其他植物，植物的離子含量比與根際土壤沒有絕對的正相關或負相關關系，植物對鎂的吸收要遠遠弱于鉀和鈉，導致根際土壤中殘留的Mg2+較多。

由于各離子的離子半徑不同造成的與酶的親和能力不同，從而導致了植物對不同離子的吸收和運輸存在選擇性[17]。離子選擇性運輸和吸收系數表征植物對離子的選擇性運輸或吸收能力，NaCl脅迫下離子選擇性運輸系數越大，說明植株促進營養離子的選擇性運輸和抑制鹽離子向上運輸的能力越強[18]。在所測8種耐鹽植物中，牛筋草、蒼耳、曼陀羅相對比較耐鹽，其次是腎葉打碗花、砂引草和軟毛蟲實，最差的是狗牙根和豬毛菜。豬毛菜雖然對Mg2+的選擇性吸收系數較高，但由于（K+含量+Mg2+含量）/Na+含量低，所以對Na+的吸收總的來說影響較小。

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