木麻黃海防林種子雨的時空動態

楊彬,王玉,郝清玉

(熱帶島嶼生態學教育部重點實驗室,海南師范大學生命科學學院,海口 571158)

森林更新是指以自然力或人為力重新形成森林的過程，而天然更新是森林更新的重要方式，也是森林資源再生產的一個重要手段。相比于傳統的人工育林方式，天然更新具有育林成本低、成林周期短、對空間和地力的利用率高、環境穩定，生態平衡、幼樹抗性、保存性高、保持水土，提高地力等優勢[1-2]，是實現森林恢復的重要途徑[3]。為保證森林更新的進行，通常需要以下條件[4-5]：充足優質的種源、種子萌發能力強、適宜幼苗成長的環境，這些條件有任何一個出現問題都會造成更新的障礙[6]。種子是天然更新的保證，不同樹種其種子往往存在巨大差異[7]，其數量和質量都會顯著影響更新。質量高、活性持續時間長的種子可以為土壤種子庫提供充足的種源有利于更新的發生[8]。對于人工林而言，由于樹林多是同一時間栽種，往往會有整片幼齡林或老齡林導致結子率不高種源數目成為更新障礙[9]。

種子雨是指成熟的種子在特定時間與空間內依靠自身重力及外界力量從母體上脫離到達地表的過程，植物天然更新的重要一環[10]，直接影響了種子的擴散，進而對種子萌發、幼苗定居起著重要影響，最終影響著天然更新的質量[11]。種子雨往往存在著時空差異[12-13]。時間差異分為年際差異[14]和季節差異[11,15]，前者指種子年際產量表現出顯著差異，而不是在平均產量水平的波動[16]，同時高緯度的差異往往大于低緯度地區[17]；而降水、溫度、光照等因子也會造成種子雨的季節差異，幾乎所有對熱帶森林種子雨物候的研究也表明結實存在季節性[12]。種子擴散的空間過程會造成種子雨分布的空間差異，會影響種群乃至整個群落的空間分布[18]。

木麻黃(Casuarina equisetifolia)是原產于澳大利亞及太平洋諸島的木麻黃科(Casuarinaceae)木麻黃屬常綠喬木，高可達30 m。我國最早于1919年將其引種到福建泉州，20世紀50年代后，在東南沿海特別是雷州半島和海南島大面積栽種[19]。因其具有生長迅速、抗風能力強、不怕沙埋、耐鹽堿等優良特性，成為我國南方沿海各省防風固沙的主要先鋒樹種[20]。海南省沿岸具有1 450 km宜林海岸線，自上世紀50年代我省開始有計劃地引進木麻黃營造沿海防護林起至90年代，全島海岸線除部分紅樹林(Mangrove)、椰子(Cocos nucifera)林、青皮(Vatica mangachapoi)林及馬占相思(Acacia mangium)、大葉相思(A.auriculiformis)與木麻黃混交外，皆為木麻黃海防林純林，成林面積達5.6×104hm2[21]。但以木麻黃為主的海防林也存在著諸多問題，如樹種單一、結構簡單、林分質量差、破壞嚴重等[22]，此外木麻黃海防林的經營上還存在重要問題，即天然更新困難[23]。

目前國內外對木麻黃的研究多集中在化感作用、抗逆性、土壤養分及微生物方面，關于木麻黃種子雨分布特征及其萌發性能均未見報道，因此本文通過對木麻黃海防林種子雨進行調查研究，揭示海南島海防林中木麻黃種子雨的時空特征及種子萌發的動態特性，了解木麻黃在海南島的更新潛力，為進一步優化海南島木麻黃海防林的建設提供理論基礎。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

研究區位于海南島海口市靈山鎮后尾村附近的木麻黃(Casuarina equisetifolia)海防林，該區為熱帶季風氣候，年均氣溫24.8℃，年均降水量1 646 mm，年均相對濕度為82%，年日照時數1 878 h[24]。土壤為砂質土，養分較少。在研究區內共設置3塊30 m×20 m的樣地，樣地之間相距約100 m，調查樣地均屬于中齡林或成熟林，其中3號樣地因遭臺風破壞，小老樹較多。木麻黃平均密度為1 350.01 ind.hm-2，雌雄株為1∶1.5,平均胸徑為7.64 cm，并伴有幾株人工混交的大葉相思成樹和椰子幼苗(表1)。另外，調查發現木麻黃主要是雌株有結實球果，但也有極個別雌雄同株有結實球果。

1.2 種子雨的收集

2017年7月中旬在樣地中布置10個1 m×1 m的種子雨收集網，共30個。收集網行間距為5 m×10 m(圖1)。種子雨收集網為尼龍網，直接鋪設在木麻黃凋落物上，四角用一次性竹筷子固定。從2017年8月初至2018年4月中旬收集種子雨，持續9個月。由于種子雨持續時間較長，且考慮到種子雨萌發的持續時間，種子雨散布期內，每隔半個月收集1次，一般是月初和中旬，若有意外情況酌情提前或延后1～3 d，共收集18次。以種子雨收集網為單位，每次收集30份種子，將收集回的種子凈種，并去除種胚不完整的種子，清點每個收集網的種子數量，并記錄為有效種子數量。

1.3 種子萌發

每次收集種子雨后進行種子萌發試驗，檢測種子質量。將有效種子混勻并均分為4份，每份取25粒，共100粒為1個萌發樣本。種子萌發采用紙間法，在室溫下種子不經任何其他處理完成萌發試驗。每日按時定量補水并統計萌發數量,一般持續20 d。每次收集回的種子做3個重復,每個重復100粒種子，以平均萌發率代表每批次種子的質量。

1.4 木麻黃球果數量調查

木麻黃球果調查是以每個種子雨收集網為中心，調查周圍5 m內的木麻黃雌株或雌雄同株的株數，及每株的球果數量(圖1)。由于木麻黃樹木不高，球果明顯，因此，球果數量調查采用地面觀測計數法，對于結實量較多的株數，采用4分法，即調查樹冠1/4部分的球果數量，然后乘以4。

1.5 數據處理和分析

種子雨密度(grain m-2)=收集有效種子數量/收集面積；種子雨年際密度(grain m-2a-1)為各次種子雨密度之和。選用變異系數表示數據離散程度，CV=式中，CV為變異系數，為平均數，S為標準差。收集網的種子雨相對密度=各網各次種子雨密度/各網年際總密度×100%。

種子雨空間分析采用方差/均值(Cx)、負二項指數(K)、聚集度指標(I)及 Cassie.R.M.指標(CA)判定。為均勻分布，Cx＞1為聚集分布，Cx=1為隨機分布；K＜0為非聚集分布，K＞0為聚集分布；為均勻分布，I＞0為聚集分布，I=0為隨機分布；CA=為均勻分布，CA＞0為聚集分布,CA=0為隨機分布。式中，為均值；S2為方差。

采用Microsoft Excel 2019及SPSS 19.0等軟件對數據進行統計分析。采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)對種子雨密度、萌發率等進行差異顯著性分析，采用Duncan’s多重比較對不同散落時間種子雨的萌發率進行比較以P＜0.05表示差異顯著。采用Pearson相關系數對種子雨密度和附近球果數進行相關性分析。

2 結果和分析

2.1 種子雨的大小

木麻黃種子雨的年際總密度為1764.63grainm-2a-1；其中1號樣地的最大(2 659.00 grain m-2a-1)；3號樣地最小(862.90 grain m-2a-1)，其中，單網年際密度最小值為78 grain m-2a-1，發生在3號樣地；單網最大年際密度為10 100 grain m-2a-1，發生在2號樣地(表2)。方差分析表明，不同樣地和同一樣地不同收集網種子雨的差異極顯著(P=0.002和0.000＜0.010)。

表2 不同樣地的種子雨年際總密度(grain m-2a-1)Table2 Total interannual seed rain density(grain m-2a-1)in different plots

2.2 種子雨的時間分布特征

從8月開始，3個樣地平均種子雨密度大體隨時間緩慢增加，高峰期集中在12月上中旬，落種量占整個散落量的43.38%，此后，種子雨密度呈波動狀緩慢減少，到次年4月中旬基本結束(圖2)。在種子雨初期，1號樣地的種子雨密度高達133.6 grain m-2，然后逐漸減少至9月初的51.3 grain m-2，此后逐步升高至峰值596.7 grain m-2；2號樣地種子雨密度呈波動狀緩慢增加，但大體均小于1號樣地；3號樣地與2號樣地一樣，其密度最小，均低于2號樣地。

研究期間共計收集540網次，93%的收集網種子雨密度峰值出現在12月上中旬，其中21個收集網種子雨最大密度出現在12月初，占70%；7個出現在12月中旬，占23%；另有2個出現在次年2月中旬，僅占7%(圖3)。另外，不同收集網種子雨密度峰值不同，其中最大峰值為3 762 grain m-2,最小為22 grain m-2，相差171倍。從圖4可見，種子雨相對密度較大(＞32.7%)的6個網次均在12月上中旬；37個網次的種子雨相對密度中等(16.4%～32.7%),其中12月份兩次收集的約占81%；相對密度較小(＜16.4%)的有497個網次，12月僅占4.8%。

在整個種子雨散播過程中，種子雨平均萌發率很低，僅為11.31%，其中萌發率較高的有4次，也僅為22.3%～30.0%；萌發率較低的有8次，為0～6.0%；萌發率中等的有6次，為9.0%～17.3%。不同時期種子雨的萌發率差異顯著(P＜0.05)(圖5)。

圖2 種子雨密度的時間變化Fig.2 Temporal variation of seed rain density

圖3 各收集網種子雨密度峰值分布圖Fig.3 Distribution of the peak density of each seed rain collection nets

2.3 種子雨的空間分布特征

種子雨密度只能提供種子雨分布的數量信息,種子雨的分布類型則能說明種子是如何在空間配置的。種子雨的分布類型主要分為均勻分布、聚集分布和隨機分布(表1)。

從表3可見，3個樣地和總體的方差/均值比CX＞1，負二項指數K＞0，聚集度指標I＞0，Cassie.R.M.指標CA＞0，4種方法均表明木麻黃種子雨呈聚集分布，且聚集程度很高(CX和I遠遠大于1)。

相關分析表明(圖6)，種子雨密度和附近球果數呈極顯著正相關關系(r=0.530；P=0.003＜0.01)，表明木麻黃的種子雨主要散播在母樹周圍，同時也說明木麻黃種子雖然具有種翅，種子也較輕，但在木麻黃林分內擴散距離十分有限。相關分析結果與分布格局結論相一致，充分說明木麻黃種子雨呈聚集分布。

3 討論和結論

3.1 種子雨的密度

植物種子雨密度大小是衡量其結實量和更新潛力的重要指標。不同植物因繁殖策略不同，結實量往往存在巨大差異，因此不同物種的種子雨密度也不盡相同[20]。調查樣地木麻黃雄株比例高達60%，種子雨密度高達1 764.63 grain m-2a-1，遠高于大部分物種種群，如川西南山地高山栲(Castanopsis delavayi，2.3～2.8 grain m-2)[25]、瑞典北方云杉(Picea asperata，86 grain m-2)[26]、準噶爾盆地梭梭(Haloxylon ammodendron，189 grain m-2)[13]、福建南方紅豆杉(Taxus chinensis，252 grain m-2)[27]，但小于福建杉木(Cunninghamia lanceolata)純林(3 300 grain m-2)[11]。當然，海南島不同分布區的木麻黃海防林，因齡級結構、密度、雌雄株比例不同，種子雨密度會有顯著變化，但考慮到調查樣地并非屬于較好的林分結構，因此木麻黃成熟海防林的種子雨密度較大，種源數量充足，表明木麻黃天然更新的障礙因子并非是種源數量問題。

圖4 收集網種子雨相對密度的熱點圖Fig.4 Hotspot map of seed rain relative density

圖5 種子萌發率隨時間的變化。柱上不同字母表示差異顯著(P＜0.05)。Fig.5 Temporal variation of seed germination rate.Different letters upon column indicate significant difference at 0.05 level.

表3 種子雨空間分布類型Table3 Spatial distribution pattern of seed rain

圖6 種子雨密度與球果數量的關系Fig.6 Relation between seed rain density and number of cones

3.2 種子雨的時間動態

種子雨在整個散落過程中隨時間呈明顯的異質性，且種子雨高峰期明顯。木麻黃種子雨的時間動態變化規律與杉木[11]、油松[28]等樹種相似，即在散落初期種子雨密度較低，在中期增大達到最大值，接著逐漸減少直至結束，出現1個高峰期。種子的落雨期一般為2～3個月，如黃土高原子午嶺油松(Pinus tabuliformis)、川西南山地高山栲[25]和福建南方紅豆杉[27],但木麻黃種子雨持續時間較長(9個月)，且落雨期經歷了海南雨季和旱季2個季節。這說明木麻黃種子雨散播期不會因旱季缺水妨礙其正常萌發。另外，93%收集網的種子雨密度峰值出現在12月上中旬，表明不同樹木的落雨期基本同步，即木麻黃林分落雨期較長并非是不同樹木落雨期不同步造成的。

3.3 種子雨活力的時間動態

在整個落雨期內，一般種子的萌發率隨成熟度增加而增加，種子雨密度達到峰值時的萌發率最高，之后遞減，如準噶爾盆地的梭梭[13]，但木麻黃種子雨的活力并不服從這個規律，呈波動狀態。這與種子的成熟度關系不大，因為種子雨散布初期的8月和高峰期的12月種子萌發率并無顯著差異，說明種子雨散播初期種子成熟度已基本與峰期的相同；可能與種子雨在林內的老化程度有關。雖然木麻黃種子雨平均萌發率(11.31%)遠低于準噶爾盆地梭梭(80%)[13]、川西亞高山人工云杉(71%)[29]、遼東山區長白落葉松(Larix olgensis,約30%)[30]，但從樹上采集的同期木麻黃種子萌發率為58.43%，遠高于木麻黃種子雨的最高萌發率(30%)。這說明由于種子雨收集的間隔期為半個月，部分先掉落的種子在高溫、高濕、多雨等環境下導致種子雨老化。這表明，種子雨的萌發率不僅取決于種子本身的萌發能力，還與種子的抗老化能力、生境的環境條件、種子雨收集間隔期長短等有關。

雖然種子雨的萌發率較低，但由于種子雨密度較大，所以具有萌發潛力的種子數量仍高達199.58 grain m-2a-1，說明種源質量也不是制約木麻黃天然更新困難的主要因子。

3.4 種子雨的空間分布格局

種子雨的散布往往存在空間異質性，而且其構成的空間格局會影響種群更新格局，進而影響種群分布[18]。大部分種子在空間格局上表現為種子雨分布在母樹周圍，并隨距母樹距離的增加散落量逐漸減少[31]。經4種空間分布類型評價方法判定，木麻黃種子雨均呈聚集分布，并且種子雨密度與周圍母樹結實量呈極顯著的正相關(r=0.530)。種子雨的散落距離往往受種子重力、種子形態、地形、株高及風力等影響[32]。木麻黃種子小而輕，具有種翅，非常適合遠距離散播，但研究結果表明，木麻黃種子雨呈極強的聚集分布，說明木麻黃林內，由于受到樹冠的阻礙作用，木麻黃種子的擴散能力受到一定的限制。