區域性農田景觀對夏玉米田捕食性天敵的生態學效應

張晴晴 盧增斌 李超 李麗莉 歐陽芳 門興元

摘要：明確農田景觀變化對捕食性天敵種群的生態學效應，是開展區域性有害生物生態調控的重要前提之一。本文以山東省玉米種植區為研究場所，選取87個調查點，基于衛星遙感影像和土地覆蓋分類數據以及捕食性天敵種群定點調查數據，分析了6個空間尺度下（5、4、3、2、1、0.5 km）捕食性天敵對玉米田、耕地、居住工業交通、草地、林地、水體、未利用土地共7種土地覆蓋類型面積比例的響應規律。結果表明，6個空間尺度下捕食性天敵對耕地和居住工業交通均有顯著的正響應，在1 km尺度下與玉米田面積呈顯著正相關。耕地及玉米田可作為涵養天敵的場所，居住工業交通土地類型可為天敵提供優良的越冬場所。因此，可通過優化農田景觀中作物生境布局，調節自然天敵種群的組成和數量，從而強化區域性農田景觀中自然天敵的生物控害功能。

關鍵詞：景觀格局;玉米田;捕食性天敵;種群數量

中圖分類號：S476??文獻標識號：A??文章編號：1001-4942（2019）06-0125-06

Abstract? It is one of the most important prerequisites to clarify the ecological effects of regional farmland landscape patterns on predatory natural enemies for the ecological regulation of regional pests. In this paper， the regional corn planting area was selected as object and 87 county survey points were selected from Shandong Province. Based on the satellite remote sensing images， land cover classification data and field survey data， the predatory natural enemies were analyzed with the responses to the area of seven land types including corn fields， cultivated land， residential industrial traffic， grassland， woodland， water and unused land at six spatial scales （5， 4， 3， 2， 1 and 0.5 km）. The results showed that predatory natural enemies had significantly positive responses to arable land and residential industrial traffic at the six spatial scales， and had a significantly positive correlation with the cornfield area at 1 km scale. Cultivated land and cornfield could be used as places to cultivate natural enemies. Residential industrial traffic patches might provide excellent wintering sites for natural enemies. By optimizing the agricultural landscape such as the crop patterns， the species and quantity of natural enemy insects could be directly adjusted and increased， thereby improving the biological control service function of natural enemy insects in the regional farmland landscape.

Keywords?Landscape pattern; Cornfield; Predators; Population size

害蟲是影響作物產量提高的重要限制因素之一。為控制害蟲的危害和提高作物產量， 2018年中國農藥的使用量約為30萬噸[1]，然而，農藥的大量使用造成了殘留超標、環境污染及害蟲再猖獗等一系列問題[2]。有害生物生態調控是以調控農田生態系統或區域性生態系統為中心， 以調控作物-害蟲-天敵食物鏈關系為基礎， 以綜合、優化、設計和實施等生態工程技術為保障的一項復雜的害蟲管理技術，也是農作物病蟲害治理的重要技術之一[3]，可減少化學農藥的使用，保護土壤資源、水資源和生物資源，促進農業綠色發展[4]。過去的研究主要集中于一塊或幾塊農田中害蟲與天敵關系[5-7]，隨著我國農村土地流轉和農村城鎮化進一步發展，“一家一戶”的生產模式發生改變，農田集約化經營得到大力發展，因此，將有害生物生態調控的研究由單一的農田拓展到區域性農田景觀的范圍勢在必行[8]。研究區域性農田景觀格局對天敵種群動態的影響，不僅在作物病蟲害的導向性防控中有重要意義，而且對于揭示人類活動對生物多樣性結構與功能的影響、闡明區域性農田景觀中生物多樣性整合、維持機理有重大理論意義[4]。

山東省是我國夏玉米（Zea mays）主產區，玉米年種植面積達333萬公頃左右。主要捕食性天敵包括瓢蟲科（Coccinellidae）、草蛉科（Chrysopidae）、食蚜蠅科（Syrphidae）及蜘蛛類等[9]。捕食性天敵對多種害蟲種群發揮著重要的調節作用，閆占峰[10]發現龜紋瓢蟲各齡期幼蟲及成蟲對玉米蚜的日捕食量較強，4齡幼蟲捕食能力最強，日最大捕食量為196.85頭，其次為雌成蟲。天敵提供的生物防治價值在美國每年高達130億美元[11]。

對捕食性天敵與景觀關系的研究，過去多集中在自然生境與天敵種群數量的關系上[12-16]，而對作物生境及除自然生境之外的非作物生境與捕食性天敵的關系研究較少。鑒于此，我們以山東省玉米種植區為研究區域，進行田間系統調查并獲取山東省2017年87個縣（區）調查點的捕食性天敵種群數量，解譯衛星遙感影像和土地覆蓋分類數據獲得各調查點不同景觀類型面積，分析了6個空間尺度（5、4、3、2、1、0.5 km）下景觀斑塊類型面積對夏玉米田中捕食性天敵種群數量的影響規律，重點探討捕食性天敵對除自然生境外的非作物生境、耕地及作物的響應機制，為夏玉米田中的區域性有害生物的生態調控和生態農業建設提供理論支撐和新思路。

1?材料與方法

1.1?研究區域和試驗設計

山東省位于中國東部沿海、黃河下游，屬暖溫帶季風氣候，降水集中，雨熱同季，年平均溫度11～14℃，降雨量600～1 200 mm，光照時數2 290～2 890 h。農作物資源豐富，是我國糧食主產區，主要種植冬小麥、夏玉米、花生、棉花等。2017年9月20—30日，對山東省87個縣（區）（圖1）進行捕食性天敵種群數量調查，每個調查點之間的距離不低于20 km。此時玉米處于乳熟期至蠟熟期，該時期玉米田幾乎不噴施農藥，因此，農事操作對山東省玉米主產區的捕食性天敵種群數量影響不大。

1.2?捕食性天敵種群數量

在每個縣（區）調查點選取具有一定種植規模的玉米田（≥ 667 m2），每塊田對角線5點取樣，每點取10株，詳細記錄整株玉米上捕食性天敵龜紋瓢蟲（Propylaea japonica）、異色瓢蟲（Harmonia axyridis）、中華草蛉（Chrysopa intima）、大草蛉（Chrysopa septempunctata）、大灰食蚜蠅（Metasyrphus corollae）、三突花蛛（Misumenops tricuspidatus）、草間小黑蛛（Erigonidium graminicolum）、黑帶食蚜蠅（Episyrphus balteatus）、八斑球腹蛛（Theridion octomaculatum）、食蚜癭蚊（Aphidoletes abietis）、小花蝽（Orius similis）、大眼長蝽（Geocoris pallidipennis）等的數量，并記錄玉米田所在地經緯度及周圍的景觀。

1.3?遙感數據獲取

研究中使用的遙感數據源為2015年Landsat TM/ETM 的中分辨率衛星影像（10～30 m） ，使用eCognition developer遙感圖像處理軟件對圖像進行預處理，結合野外調查數據，獲得2015年山東省土地覆被分類的柵格數據，將研究區域內的一級土地覆蓋類型歸為8類： 耕地、居住工業交通、草地、林地、水體、未利用土地、濕地、園地，二級土地覆蓋類型為玉米田，具體參考歐陽芳等[17]的方法。由于所選擇的研究區域幾乎沒有濕地和園地，因此文中只涉及玉米田、耕地、居住工業交通、草地、林地、水體、未利用土地7類。以調查點為中心，從6個尺度建立緩沖區（5、4、3、2、1、0.5 km），并運用ArcGIS 10.0計算7種土地覆蓋類型的面積。

1.4?數據分析

運用ArcGIS 10.0繪制2017年夏玉米田調查點的分布圖及捕食性天敵種群數量的等值線圖;運用統計軟件SPSS 18.0分析捕食性天敵種群數量的頻次分布，并進行正態曲線擬合;運用R 3.6.0 進行捕食性天敵與不同土地覆蓋類型面積比例相關性分析，設置顯著性水平為P<0.05。

2?結果與分析

2.1?種群數量特征與區域分布

87個縣（區）調查點的捕食性天敵種群平均發生量為127.54頭/百株，其中18個縣（區）調查點的捕食性天敵數量在0～33頭/百株范圍內，16個縣（區）調查點在166～198頭/百株范圍內，僅有2個縣（區）（濱城區和惠民縣）高于300頭/百株（圖2）。種群數量呈現出明顯的區域性分布特征：魯北、魯西北地區及膠南、濰坊及日照部分地區的種群數量較高，而魯西南、魯中及魯東部分地區的種群數量較低（圖3）。

2.2?區域性景觀對捕食性天敵種群數量的影響

夏玉米田中捕食性天敵對不同尺度下不同土地覆蓋類型的面積呈現出不同的響應特征，其中，捕食性天敵與不同尺度下的耕地總面積均有顯著相關性（5 km：r=0.343， P=0.001;4 km：r=0.315， P=0.003;3 km：r=0.304， P=0.004; 2 km：r=0.313， P=0.003; 1 km：r=0.287， P=0.007; 0.5 km：r=0.268， P=0.012）（表1），與不同尺度下的居住工業交通總面積也呈顯著正相關（5 km：r=0.292， P=0.006;4 km：r=0.284， P=0.008;3 km：r=0.291， P=0.006; 2 km：r=0.313， P=0.003; 1 km：r=0.320， P=0.003; 0.5 km：r=0.302， P=0.005）（表1）。捕食性天敵在1 km尺度下與玉米田的面積有顯著正相關性（r=0.281， P=0.013），但是，與不同尺度下的草地、林地及水體的面積均不存在相關性（表1）。

3?討論與結論

3.1?耕地及玉米田對捕食性天敵的影響

山東省土地利用類型主要包括6大類： 耕地、居住工業交通、森林、草地、水體及未利用土地，其中耕地占總面積的60.75%，是主要的景觀組成要素， 在大尺度空間范圍內耕地斑塊與其他類型的斑塊構成了區域性農田景觀[17]。本研究發現不同尺度下捕食性天敵均對耕地面積有顯著正響應，在1 km尺度下與玉米田面積有顯著正相關。Ouyang等[7]研究發現玉米田中的龜紋瓢蟲與玉米田中蚜蟲無相關性，而與棉田中的蚜蟲有顯著相關性，推測玉米田可以作為捕食性天敵龜紋瓢蟲的棲息地和庇護所，從而為棉田提供潛在的生物防治功能。另外，不同季節農田景觀可對天敵數量產生不同的效應， 其中耕地生境為天敵提供了更多的食物來源和生存場所[18]。有機管理的作物生境比例的上升也可以促進天敵種群密度的提升[19]。自然生境不一定能為害蟲的控制起重要作用，作物為自然天敵提供的資源可能比自然生境更重要[20-22]。玉米田可作為涵養天敵的場所，可能會提供一種新的高效環保的農業生態模式[23]。除玉米田外，山東省主要農作物還包括花生及大豆等，探究其他農作物景觀對捕食性天敵種群數量的生態學效應，對于增加農田景觀中捕食性天敵的數量及有害生物的生態調控具有重要意義。

3.2?居住工業交通對捕食性天敵的影響

居住工業交通主要包括居民區、工業及道路交通等用地[17]。本研究發現，在6種不同尺度下捕食性天敵對居住工業交通的面積均呈顯著正響應。Glen[15]、Wang[24]等研究表明，村落、居民區及其周圍的草垛、林帶、菜地等生境能為天敵提供越冬場所和食物來源，同時體現了天敵對環境的適應性。邊振興等[25]發現以村落為主的生境與玉米田天敵的種群數量呈顯著正相關，為天敵在作物間相互遷移提供擴散廊道和更多的食物源， 維持了更高的天敵豐富度。居住工業交通不僅在作物收割后為天敵提供棲息地及越冬場所，而且保證了其生活史的連續性及天敵的基數，當來年農田害蟲爆發時，大量捕食性天敵可從鄰近的居住工業交通斑塊涌入農田，實現天敵控害功能，可持續有效地增加生態系統服務功能[26]。

本研究從區域性景觀生態學角度探究了大尺度范圍內捕食性天敵對不同土地覆蓋類型的響應，涉及的捕食性天敵對玉米田中的蚜蟲及鉆蛀型害蟲的卵等有較強的控制作用。探明捕食性天敵對景觀的響應機制，對于開展有害生物的生態調控、減少農藥使用量、保護農業生態系統中生物多樣性、實現可持續發展具有重要意義。本研究只調查了玉米這一作物的捕食性天敵種類，未來的研究可同時調查農田生境中的其他作物，結合區域性不同作物景觀斑塊面積及多樣性指數等，進一步探究如何利用農作物的合理布局增強天敵的控害功能。

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