海南省南繁種植區玉米病害調查①

鄭肖蘭 徐春華 鄭行愷 馮艷麗

(1中國熱帶農業科學院環境與植物保護研究所 海南海口571101；2海南大學熱帶農林學院 海南海口570228；3農業部熱帶農林有害生物入侵監測與控制重點開放實驗室 海南海口571101；4海南省熱帶農業有害生物監測與控制重點實驗室 海南海口571101)

玉米是我國主要的糧食作物之一［1］，在糧食生產中起著重大的作用，同時又是重要的飼料作物和工業原料，因此玉米在我國經濟發展中占有重要地位。我國玉米栽培面積僅次于水稻和小麥，為第3大糧食作物，玉米生產形勢直接關系著國計民生［2-3］，因而玉米的育種工作越顯重要全世界主要在熱帶和溫帶地區種植廣泛，我國玉米主產區在東北地區，播種面積最大的十個省份是吉林省、河北省、山東省、河南省、黑龍江省、內蒙古自治區、遼寧省、四川省、云南省、陜西省；其中，吉林省是我國玉米的第一大玉米主產省，占全國總產量的14%，其次是山東省和黑龍江省，均占全國總產量的10%［4-9］；海南省可播種冬玉米，因此在冬季北方無法正常生產玉米的時候，為使育種科研得以延續地進行，海南省成為我國首選并且是最重要天然南繁種植基地。

我國玉米病害發生主要種類有玉米大斑病、小斑病、紋枯病、銹病、圓斑病、灰斑病、褐斑病、莖基腐病、瘤黑粉病、絲黑穗病、粗縮病、矮花葉病毒病、彎孢霉葉斑病、紅葉病、青枯病、全蝕病、苗枯病、穗腐病、頂腐病［10-19］。海南省玉米病害未見相關的研究報道，隨著南繁育種種植面積的不斷擴大，南繁種業需求的迫切，各種危害玉米生長的病害也相繼發生。由于目前未發現海南省南繁種植區玉米病害相關報道，為此，開展了海南省南繁種植區玉米主要病害調查，掌握南繁區玉米病害發病情況本底；可為清楚掌握病害疫情動態，實現對南繁區玉米病害的有效監測防控奠定基礎。

1 調查范圍與方法

1.1 調查范圍

海南省各玉米南繁種植區，包括陵水、三亞、樂東、東方等育種基地。

1.2 調查方法

采用系統調查與隨機調查相結合的方法進行調查，記錄病害的危害特點，用相機拍攝危害狀的照片［20］。從海南省陵水、三亞、樂東、東方等南繁玉米種植基地采集到玉米病葉，病果，裝于塑料袋中帶回實驗室保濕，對病原體進行分離和鑒定，確定病害種類；部分病害樣本通過平展壓制干燥后制成干樣本。

2 結果與分析

2.1 海南省南繁區玉米常見病害調查結果

通過南繁區玉米病害普查，共發現17種主要病害。普查過程中發現，在中小苗階段，玉米的紋枯病、莖腐病發病較嚴重；在種植后期，則是玉米銹病發病最嚴重，其次玉米灰斑病、玉米大斑病、玉米穗腐病等均有發生，但不同的種植基地發病差異較大。總體常見病害、病原、分布區域及其發生程度如表1。

表1 海南省南繁區玉米常見病害

續表1 海南省南繁區玉米常見病害

續表1 海南省南繁區玉米常見病害

在2017年11月至2018年4月玉米南繁種植生長季度的玉米病害調研中，共發現17種玉米病害，病害種類包括真菌、細菌和病毒病，其中玉米莖腐病（含真菌性莖腐病和細菌性莖腐病）、大斑病、小斑病、銹病、圓斑病、穗腐病、彎孢霉葉斑病、褐斑病、紋枯病、鏈格孢菌葉斑病，此10種病害普遍發生；并且在玉米種植基地調查過程中發現，這些病害并不同時在同一種植基地發生，不同的種植基地發病差異較大，但一些典型的病害如小斑病、褐斑病、銹病等幾乎在每個種植基地均有發生，不同病害混合發生多；且海南省南繁種植區玉米病害的發生情況較其他省份地區病害發生存在顯著差異，該現象應該與該育種基地的管理方式密切相關，參與調查的南繁區玉米育種基地多定期噴施藥劑進行病蟲害預防和防治。

以下是主要病害的癥狀及其發病情況。

2.2 海南省南繁種植區玉米常見病害

2.2.1 玉米大斑病

玉米大斑病又稱條斑病、煤紋病、枯葉病、葉斑病等。由植株下部葉片先開始發病，向上蔓延，主要為害玉米的葉片、葉鞘和苞葉。初侵染時病斑呈水漬狀斑點，形成邊緣暗褐色、中央淡褐色或青灰色的大斑，成熟病斑呈長梭形，長5～10 cm，寬1 cm左右，有的病斑更大，或幾個病斑相連融合成大的不規則形枯斑，后期病斑常有縱裂，嚴重時葉片焦枯［21］。海南省參與調查的幾個玉米種植區大斑病均有發現，病情較輕，未見大面積發生，基本是生長前期幾乎未見，生長后期偶有發現（圖1）。

圖1 玉米大斑病發病癥狀

2.2.2 玉米紋枯病

玉米紋枯病是危害玉米的重要病害，主要侵害葉鞘，也可危害葉片、果穗及苞葉。發病嚴重時，能侵入堅實的莖稈，但一般不引起倒伏。該病在全國各地都有不同程度的發生，隨著玉米種植面積的迅速擴大和高產密植栽培技術的推廣，玉米紋枯病發展蔓延較快，已在全國范圍內普遍發生，且危害日趨嚴重。由于該病危害玉米近地面幾節的葉鞘和莖桿，引起莖基腐敗，破壞輸導組織，影響水分和營養的輸送，因此造成損失較大［22］。該病在海南省玉米南繁種植區參與調查的種植基地均有發生，但由于南繁種植基地管理規范，預防和防治都及時到位，因此基本上也是病情輕微，未見大面積發生危害（圖2）。

圖2 玉米紋枯病發病癥狀

2.2.3 玉米小斑病

玉米小斑病又稱玉米斑點病，玉米南方葉枯病，是玉米生產上危害嚴重的病害之一。常和大斑病同時出現或者混合發生，因主要發生在葉部，故統稱葉斑病。該病由半知菌亞門絲孢綱絲孢目長蠕孢菌侵染所引起的一種真菌病害。

玉米小斑病除危害葉片、苞葉和葉鞘外，對雌穗和莖稈的致病力也比大斑病強，可造成果穗腐爛和莖稈折斷，往往是植株底部葉片首先發病，逐漸向中上部蔓延。其發病時間，一般比大斑病稍早，病斑比大斑病小，數量多，橢圓形、圓形或長圓形，發病初期，在葉片上出現半透明水漬狀褐色小斑點，后擴大為橢圓形褐色病斑，邊緣赤褐色，輪廓清楚，有時候會出現輪紋。病斑進一步發展時，內部略褪色，后漸變為暗褐色［23］（圖3）。

圖3 玉米小斑病發病癥狀

該病在海南省南繁種植區幼小苗發生相對較多，如2018年1月底三亞南濱農場其中一田塊發生普遍，該地塊發現發病后進行了及時防治，未造成危害。

2.2.4 鏈格孢菌葉斑病

玉米鏈格孢菌葉斑生在玉米葉片兩面，近圓形至長橢圓形，初生灰綠色病斑，后呈淺灰色，四周有暗褐色細線圈，氣候潮濕時病斑中央生有一層黑色霉狀物，即病原菌的分生孢子梗和分生孢子。嚴重時多個病斑融合成長條形至不規則形大斑，致葉片枯死（圖4）。

在海南省南繁種植區均有發現鏈格孢菌葉斑病，而且在幼苗期幾開始發現病斑，下層葉片居多［24］。

2.2.5 玉米頂腐病

玉米頂腐病是玉米頂端腐爛病的總稱，主要分為鐮孢菌頂腐病和細菌頂腐病。病株不能結實，或雖能結實，但果穗小，籽粒不飽滿，產量降低。

圖4 鏈格孢菌葉斑病發病癥狀

玉米從苗期到成株期都可發生頂腐病，成株期病株多矮小，但也有矮化不明顯的，其它癥狀更呈多樣化。典型發病嚴重植株表現癥狀：苗期生長緩慢，葉緣和頂部褪綠出現黃色條斑，嚴重時葉片、葉鞘變黃干枯，病苗枯萎死亡。成株期病株多矮小，頂部葉片短小，邊緣變黃，皺褶扭曲，偏向一邊。有的葉片基部或葉緣腐爛處出現缺刻或大部脫落，殘缺不齊；有的病株上部葉片緊裹不展開，卷曲成牛尾狀或鞭狀直立；有的頂端葉尖端腐爛或全葉枯死［25］（圖5）。

2.2.6 玉米穗腐病

玉米穗腐病也稱為玉米穗粒腐病，是由多種病原真菌侵染引起的穗部病害的統稱。穗腐病病原菌直接侵染果穗，在收獲和儲藏期間引起玉米籽粒霉爛，嚴重降低玉米粒的實用價值，發病種子萌發率降低，同時還因為種子帶菌，從而誘發嚴重的苗枯病，因此不能種用。

玉米穗腐病果穗及籽粒均可受害，被害果穗局部或者全部變色，并出現粉紅色、暗褐色、黃褐色、黑灰色或藍綠色霉層，即病原菌的菌絲體、分生孢子梗和分生孢子。籽粒無光澤，不飽滿，甚至霉爛，常為交織的菌絲所充塞。果穗病部苞葉常被密集的菌絲貫穿，黏結在一起，貼于果穗上不易剝離［26］（圖6）。

圖6 玉米穗腐病發病癥狀

該病在2018年春季三亞南濱農場附近的一個種植基地普遍發生，導致該田塊30%以上的果穗不同層度危害。

2.2.7 玉米褐斑病

玉米褐斑病是我國發生嚴重且發展較快的一種病害。該病害在全國各玉米產區均有發生，溫暖潮濕地區發生較多。該病主要危害玉米葉片、葉鞘及莖稈。先在頂部葉片的尖端發生，以葉和葉鞘交接處病斑最多，常密集成行，最初為水漬狀退綠小斑點，黃褐或紅褐色，病斑為圓形、近圓形或橢圓形，成熟病斑中心隆起，附近的葉組織常呈紅色，小病斑常匯集在一起，嚴重時葉片上布滿病斑，且葉鞘和葉脈上出現較大的褐色斑點；發病后期病斑表皮破裂，葉細胞組織呈壞死狀，散出褐色粉末，病葉局部散裂，葉脈和維管束殘存如絲狀；莖上病多發生于節的附近；果穗苞葉發病后，癥狀與葉鞘相似［27］（圖7）。

該病在海南省南繁種植區普遍發現，但發病程度輕，2017年底在陵水種植基地其中一田塊發生較重，發現后對病害控制及時，加上基地管理完善，因此病情沒有大面積擴展及危害。

圖7 玉米褐斑病發病癥狀

2.2.8 玉米莖基腐病

玉米莖基腐病又稱爛腰病、青枯病、萎蔫病、或莖腐病，在海南省南繁種植區偶爾有些田塊發生嚴重。莖基腐病是由多種病原菌單獨或者復合侵染引起的根系和莖基腐爛的一類病害總稱。海南省南繁種植區莖基腐病的癥狀主要是由腐霉菌和鐮刀菌引起。該病主要為害莖稈和葉鞘，呈水漬狀軟腐或潰爛。發病初期，發病部位出現水漬狀腐爛，病組織開始軟化，病斑多數不規則，邊緣淺紅褐色，病健組織交界處水漬狀尤為明顯。濕度大時，病斑向上下擴展迅速，病部凹陷腐爛，嚴重時植株常在發病后3～4天倒折。干燥條件下擴展緩慢，但病部也容易折斷，造成不能抽穗或結實，有時也可危害莖基部［28］。

研究表明，在整個生育期中病菌可陸續侵染植株根系造成根腐，致使根腐爛變短，須根和根毛減少，根表皮松脫，髓部變為空腔，使地上部供水不足，出現青枯或黃枯癥狀。莖基腐病發生后期，果穗苞葉青干，呈松散狀，果穗下垂，穗柄柔韌，不易掰離，穗軸柔軟，籽粒灌漿不滿而顯干瘦，粒重下降，脫粒困難（圖8）。

圖8 玉米莖基腐病發病癥狀

海南省南繁種植區玉米莖基腐病均有發生，管理人員除了及時消除田間內外病殘體并集中燒毀外，其他管理措施如化防農防會及時應用，因此病害擴展均能得到控制。

2.2.9 玉米灰斑病

玉米灰斑病又稱尾孢葉斑病、玉米霉斑病。玉米灰斑病在玉米整個生育期均可發生，病菌主要為害葉片，也侵染葉鞘和苞葉。初始病斑為水漬狀，淡褐色斑點，逐漸擴展為與葉脈平行的淺褐色條紋或不規則的灰色到褐色長條斑，常呈矩形，發病后期在葉片兩面病斑上均可產生灰黑色霉層，即病菌的菌絲、分生孢子及分生孢子梗等。病斑多限于葉脈之間，與葉脈平行，成熟時病斑中央灰色，抗病品種病斑多為點狀，周圍有褐色邊緣。重病地塊葉片病斑連接，導致大部變黃枯焦，果穗下垂，籽粒松脫干癟，粒重下降，嚴重影響品質和產量［29］（圖9）。

在海南省南繁種植區玉米灰斑病均有發現，但病害不嚴重。

2.2.10 玉米紅葉病

玉米紅葉病為侵染性病害，由病毒引起。主要為害玉米葉片，從下部第四、第五葉片開始，向上逐漸發病。葉片多由葉尖沿葉緣向基部變紫紅色（個別品種變金黃色），質地略硬，病葉光亮，葉鞘也相應變色。變紅區域常常能夠擴展至全葉的1/3～1/2，有時在葉脈間僅留下少部分綠色組織，發病嚴重時引起葉片干枯死亡。發病早的植株矮小，莖稈細瘦，葉片狹小，根系不發達［26］（圖10）。

圖9 玉米灰斑病發病癥狀

玉米紅葉病在海南省南繁種植區偶有發生，發病輕。

2.2.11 玉米銹病

玉米銹病包括普通銹病和南方銹病，這兩種病害在海南省南繁種植區各基地均有發生，而且在玉米生長的中后期發生嚴重。發病后，葉片被橘黃色或鐵銹色的夏孢子堆和夏孢子所覆蓋，影響葉片光合作用，甚至導致葉片衰老死亡。

圖10 玉米紅葉病發病癥狀

玉米銹病主要危害葉片，也可以侵染葉鞘、苞葉和雄穗等。玉米銹病初發生時，癥狀為在葉片上初生褪綠小斑點，很快發展成為黃褐色突起的皰斑，隨后皰斑破裂，散出來的鐵銹色粉狀物，即病原菌夏孢子。夏孢子堆多生于葉片正面，少數生長在葉背面，夏孢子堆圓形、小球形、卵圓形等，覆蓋夏孢子堆的表皮開裂緩慢而不明顯。發病后期，在夏孢子堆附近散生冬孢子堆。冬孢子堆深褐色至黑色，常在周圍出現暗色暈圈，冬孢子堆的表皮多不破裂。嚴重時葉片和葉鞘退綠或者枯死。

南方銹病和普通銹病的癥狀不同，南方銹病夏孢子堆小而密集，主要生于葉片正面，夏孢子堆色澤鮮艷，多呈淡黃褐色，玉米葉片表皮開裂不明顯；而普通銹病夏孢子堆較大，分布較稀疏，色澤較深，黃褐色、紅棕色至黑褐色，覆蓋夏孢子堆的表皮大片撕裂［28，30］（圖11）。

圖11 玉米銹病發病癥狀

2.2.12 玉米粗縮病

玉米粗縮病是由玉米粗縮病毒（MRDV）引起的一種玉米病毒病。玉米粗縮病主要是我國北方玉米生產區流行的重要病害，在海南省南繁種植區零星發生。

玉米整個生育期均可感染發病，以苗期受害最重，幼苗5至6片葉即可顯癥，開始在心葉基部及中脈兩側產生透明的褪綠虛線條點，或續或斷，逐漸擴及整個葉片。病苗濃綠，葉片僵直，寬短而厚，心葉不能正常展開，節間粗短，頂葉簇生，病株生長遲緩、矮化葉片背部葉脈上產生蠟白色隆起條紋，用手觸摸有明顯的粗糙感。一般在9至10葉期，病株矮化現象更為明顯，上部節間短縮粗腫，頂部葉片簇生，僅為健株的1/3～1/2，甚至病株高度不到健株一半，植株下部膨大，植株矮化，粗壯，多數不能抽穗結實，個別雄穗雖能抽出，但分枝極少，甚至沒有花粉，重病株多數提早枯死或者無收［27，31］（圖12）。

在海南省南繁種植區零星發現，而且一旦發現馬上拔除銷毀。

2.2.13 玉米彎孢霉葉斑病

玉米彎孢霉葉斑病，主要為害葉片、葉鞘、苞葉。初生褪綠小斑點，逐漸擴展為圓形至橢圓形褪綠透明斑，病斑中間枯白色至黃褐色，邊緣暗褐色，四周有淺黃色暈圈，有時多個病斑融合形成長條斑，發病重的葉片病斑密布，葉片枯死。濕度大時，病斑正背兩面均可見灰色霉狀物，即分生孢子梗和分生孢子。該病癥狀變異較大，在有些自交系和雜交種上只生一些白色或褐色小點［31］（圖13）。

圖12 玉米粗縮病發病癥狀

該病在海南省南繁種植區零星發生，發病輕。

圖13 玉米彎孢霉葉斑病發病癥狀

2.2.14 玉米圓斑病

玉米圓斑病為害果穗、苞葉、葉片和葉鞘。葉片發病初生淺褐色橢圓形小黃點，后擴展成卵圓形或長橢圓形壞死斑，有些有同心輪紋狀，中央淡褐色，邊緣褐色，四周具黃色暈圈，持續一段時間后擴成橢圓形至長橢圓形黃褐色壞死斑，邊緣紫褐色，濕度大時斑上生出黑灰色霉狀物，即病原菌分生孢子梗和分生孢子。數個病斑匯合變成長條斑。苞葉上的病斑向內擴展可侵害玉米籽粒和穗軸，病部變黑凹陷，果穗變形彎曲，重者粒和穗軸碳化變黑，籽粒和苞葉上長滿黑色霉層［31］（圖14）。

圖14 玉米圓斑病發病癥狀

該病在海南省南繁種植區零星發生，發病較輕。

2.2.15 玉米苗枯病

玉米苗枯病一般在苗期發生，先在種子根和根尖處產生褐變，后擴展到整個根系，根毛減少，少有次生根或無，并向上引起莖基部水浸狀腐爛。葉鞘變褐色撕裂，葉片變黃，葉緣呈枯焦狀，心葉卷曲易折。后自下而上葉片逐漸干枯，無次生根的成死苗，有少量次生根的形成弱苗。危害輕的幼苗地上部無明顯癥狀，多在葉尖處發黃，并逐漸向葉片中部發展，嚴重的心葉逐漸青枯萎蔫［26］（圖15）。

圖15 玉米苗枯病發病癥狀

該病在海南省南繁種植區苗期零星發生，一經發現馬上補種，總體發病輕。

2.2.16 玉米遺傳性條紋病

玉米遺傳性條紋病在海南省南繁育種種植基地田間零星分布，幼苗即可顯癥，常在植株的下部、或一側、或整株的葉片上出現與葉脈平行的褪綠條紋，寬窄不一，白色、黃色或金黃色，邊緣清晰光滑，其上無病斑，也無霉菌。陽光強烈或生長后期失綠部分可變枯黃，果穗瘦小。該病害為遺傳性病害，一般不需單獨防治，補救措施為可在田間定苗時拔除病苗［21］（圖16）。該病在海南省南繁種植區零星發生。

圖16 玉米遺傳性條紋病發病癥狀

2.2.17 玉米矮花葉病

玉米整個生育期均可發病，苗期受害重，抽雄前為感病階段。該病發病初期先在幼嫩心葉基部沿葉脈向上形成許多虛線狀退綠小圓點，以后斷續表現不規則、淺綠或暗綠色的斑塊或條點，逐漸形成斑駁花葉，并可發展成為沿葉脈條帶分布，形成明顯的黃綠相間的條紋癥狀。病情進一步發展時會導致病葉變黃且組織變脆、變硬、甚至干枯。病株一般矮小、黃弱，且生長緩慢，但矮化程度不一，染病越早矮化越明顯，有的株高甚至不到健株的1/2，后期感病矮化輕或不矮化［21］（圖17）。

圖17 玉米矮花葉病發病癥狀

海南省南繁種植區玉米矮花葉病零星發現，一經發現馬上拔除，并做相應的防治和預防。

3 討論與結論

經過2015～2018年多次對海南省南繁區玉米病害調查結果發現：

（1）海南省南繁區共發現17種主要病害；（2）在普查過程中發現中小苗階段，玉米的紋枯病、莖腐病發病較嚴重；（3）在種植后期，則是玉米銹病發病最嚴重。

雖然本次調查較為系統并初步掌握南繁區玉米病害發病情況本底，但由于海南省玉米南繁種植屬于一個特殊的種植行業——全國各省市區的玉米種子繁育單位，利用海南島南部典型的熱帶氣候條件，于每年9月至次年5月開展玉米種子繁殖、制種、加代、鑒定等科研生產活動。海南省的玉米南繁種植基地作為種子繁育單位的下屬機構，均管理規范，預防措施及時跟進，而且為了育種的順利執行，早期種植階段平均每隔6～10 d噴施藥劑進行病蟲害預防，因此在中小苗階段基本上難以找到病斑，只有下層葉片偶爾發現病害，此外管理工人在種植地定期普查，一經發現花葉病、矮縮病、莖腐病等立馬拔除銷毀，并進行消毒和其他預防及防治措施，因此海南省南繁種植區玉米地早期發病指數低，甚至有些田地找不到病蟲害；僅有一些抗病育種基地的對照發病嚴重，而其他病害總體控制很好。這些管理措施對于病蟲害的普查干擾十分大，導致我們雖然多次進行病害調查，但每次發病情況都不一致，而且差異大。

一般到玉米灌漿后期至成熟期，管理人員對病蟲害防治要求降低，玉米葉片上的銹病及其他病斑才多起來，特別是銹病，整個海南省南繁種植區均發病嚴重，其他的葉斑病如大斑病、灰斑病、彎孢霉葉斑病等等均癥狀表現明顯，更多的情況是混合發病。但不同的種植基地發病情況差異大，該結果與其種植地的玉米品系及管理措施密切相關。

調查發現，與我國玉米病害發生相比，在海南發生的病害種類未見全蝕病、瘤黑粉病和絲黑穗病，其他病害均有發現。