6個不同種源任豆樹幼苗對干旱脅迫的生理響應

陸奇豐 黃至歡 唐文秀

摘 ? ?要：任豆樹是喀斯特地區具有重要生態和經濟價值的保護植物，其樹葉可作為飼料，然而不同種源任豆樹耐旱性鮮有研究。本研究以廣西6個不同地理種源（大新、樂業、上林、忻城、龍勝、南丹）的1年生任豆樹幼苗為試驗材料，采用盆栽人工控水模擬自然干旱脅迫條件，測定不同干旱脅迫階段任豆樹幼苗葉片的相對含水量、脯氨酸、可溶性糖、丙二醛（MDA）含量變化及超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）活性變化，并采用隸屬函數法對不同種源任豆樹的抗旱性進行綜合評價。結果表明：隨著干旱脅迫時間的延長，6個種源任豆樹幼苗葉片相對含水量逐漸減少而可溶性糖含量逐漸增加;游離脯氨酸含量在大新和樂業種源呈持續上升趨勢，上林、忻城和龍勝種源呈升—降—升的趨勢，而南丹種源在4 d時下降后持續上升;MDA含量在大新、上林、忻城和龍勝種源呈升—降—升的趨勢，樂業種源呈降—升—降的趨勢，而南丹種源則在4 d時降低后持續升高;SOD活性在大新種源呈升—降—升的趨勢，樂業種源在4 d時升高后持續下降，上林和龍勝種源持續上升，忻城和南丹則呈降—升—降的趨勢;POD活性除南丹持續上升外，其他種源均呈升—降—升的趨勢，且除龍勝在4 d時達到最大值外均在12 d時達到最大值。根據隸屬函數法綜合評價不同種源任豆樹耐旱能力大小為龍勝>大新>樂業>上林>南丹>忻城。

關鍵詞：種源;任豆樹;幼苗;干旱脅迫;生理響應

中圖分類號：Q945.78; S792.99 ? ? ? ? ?文獻標識碼：A ? ? ? ? ? DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2019.08.001

Abstract： ?Zeniain signis Chun， which is an important protected tree endemic to Karst area with leaves used for fodder， has important ecological and economic value in south China. However， little was known about the drought resistance capability of Z. signis from different provenances. The experiment was conducted with one-year Z. signis seedlings leaves from 6 provenances （Daxin， Leye， Shanglin， Xincheng， Longsheng， Nandan） in Guangxi， the physiological parameters of leaf relative water content， free proline content， soluble sugar content， malondialdehyde （MDA） content， superoxide dismutase （SOD） activity and peroxidase （POD） activity were measured under artificial simulated natural drought stress environment. The results showed that with the prolongation of drought stress， the leaf relative water content decreased while the soluble sugar content increased in all the six provenances; the free proline content showed an increasing trend in Daxin and Leye， an up-down-up trend in Shanglin， Xincheng and Longsheng， and a decreasing at 4 d then increasing trend in Nandan; the MDA content showed an up-down-up trend in Daxin， Shanglin， Xincheng and Longsheng， a down-up-down trend in Leye， and a decreasing at 4 d then increasing trend in Nandan; the SOD activity showed an up-down-up trend in Daxin， an increasing at 4 d then decreasing trend in Leye， an increasing trend in Shangling and Longsheng， and a down-up- down trend in Xincheng and Nandang; the POD activity showed an increasing trend in Nandan， and an up-down-up trend in the others which the POD activity maximum were appeared at 12 d except Longsheng （4 d）. According to the comprehensive evaluation of membership function method， the drought tolerances of six Z. signis provenances were showing as followed： Longsheng>Daxin> Leye>Shanglin>Nandan>Xincheng.

Key words： provenances; Zeniain signis Chun; seedling; drought stress; physiological responses

任豆樹（Zeniain signis Chun），又稱翅莢木、任木，是國家二級重點保護植物，為蘇木科任豆屬落葉高大喬木，屬內單種，主要分布于我國華南與西南地區石灰巖地帶，是廣西南部巖溶地區的局域廣布種[1-3]。任豆樹萌芽更新快，生長迅速，成材成林快、樹形高大，適應性強、耐旱熱、根具根瘤且吸附重金屬能力強等特點[4-5]，葉片中蛋白含量高，可開發為畜牧飼料，且葉片易腐爛分解，可改良土壤，也可開發為綠肥[6-7]。目前對任豆樹的研究主要集中在其抗寒性[2]、遺傳多樣性[2-3]、快繁技術[8]、重金屬吸附[4-9]、不同地理種源生長變異[10]等方面，但關于不同地理種源間任豆樹對干旱脅迫敏感程度的比較研究尚未見報道。目前的研究表明：不同地理種源的物種間的抗旱能力有著顯著性差異[11]。因此，對不同地理種源的任豆樹耐旱能力進行評定，篩選出高耐旱樹種具有重要意義。

本研究以來源于廣西6個典型石灰巖地區的1年生盆栽任豆樹幼苗為試驗材料，采用人工控水模擬土壤自然干旱，探討干旱脅迫下任豆樹幼苗葉片的水分狀況、可溶性糖、酶活性等生理生化指標的變化規律，旨在對6個不同地理種源任豆樹耐旱能力進行綜合評價，為石灰巖地區石漠化植被恢復和生態重建樹種選育提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗材料采集地數據由廣西植物研究所劉演研究員贈予，從中選取6個極富代表性的石灰巖地區進行種子采集，種子母本均為本地野生種，種子采集后進行常規種子播種育苗，選擇生長狀況較為一致的1年生任豆樹幼苗作為試驗材料，移栽入塑料盆中進行盆栽試驗。任豆樹種子來源地信息及幼苗生長狀況見表1。

1.2 試驗設計

試驗選擇在廣西植物研究所防雨大棚內進行。

于2017年5月選取長勢良好、大小較為一致的1年生任豆樹幼苗移栽入深為23 cm，直徑20 cm的黑色塑料盆中，栽培基質為南方常見紅壤土（pH值為7.70，有機質為36.63 g·kg-1，全氮為2.01 g·kg-1，全磷1.4 g·kg-1，全鉀為12.10 g·kg-1），每盆裝入1.5 kg，每盆移栽任豆樹幼苗1株，共計240株（6個種源×40株）。幼苗栽植后，移入防雨大棚內，進行正常澆水管護，并保持土壤含水量為（26.42±1.75）%，待幼苗恢復生長2個月后進行停水處理，令土壤自然失水獲得干旱脅迫梯度。在自然干旱第0（停水當天），4，8，12天的上午8：00—9：00進行采樣，每次采樣選取每個種源任豆樹各10株，每株選取植株位置相同功能葉片（枝條頂端向下3～5片）10片進行混合，裝入自封袋后置于冰盒內，重復采集3次，以此作為生物學重復，同時測定土壤含水量。

1.3 測定項目與方法

采用土壤溫濕度儀對土壤含水量進行測定，測定部位為任豆樹根部附近和花盆邊緣的中間部分，測定深度為5 cm。葉片相對含水量（RWC）采用烘干稱重法[12];酸性茚三酮反應法測定葉片游離脯氨酸[13];硫酸-蒽酮法測定葉片可溶性糖含量;愈創木酚法測定過氧化物酶（Peroxidase，POD）活性[13];氯化硝基四氮唑藍（NBT）光化還原法測定葉片超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）[13];丙二醛（Malonaldehyde，

MDA）含量采用南京建成MDA試劑盒測定。

1.4 數據處理

采用SPSS16.0對植物材料在干旱脅迫下的葉片相對含水量、游離脯氨酸、可溶性糖、MDA含量、SOD和POD活性酶活性進行單因素（one-way ANOVA）方差分析，并采用LSD法進行多重比較檢驗，檢驗顯著性水平為P<0.05。

參照文獻[14]和[15]方法，采用隸屬函數法對參試材料的耐旱性進行評價，以6種不同種源任豆樹在不同干旱脅迫下的葉片相對含水量、可溶性糖、游離脯氨酸、MDA、SOD和POD作為指標進行綜合評價。通過各指標的具體隸屬函數值計算其平均值，并進行比較。計算公式如下：

隸屬函數U（Xi）= （Xi-Xmin）/（Xmax-Xmin）

若該指標與耐旱性呈負相關，如丙二醛等指標，則通過反隸屬函數計算其隸屬函數值。

反隸屬函數U（Xi）=1-（Xi-Xmin）/（Xmax-Xmin）

平均隸屬函數Uj=ΣU（Xi）/n

式中，Xi為指標測定值，Xmax、Xmin分別為所有參試材料某一指標的最大值和最小值，Uj為平均抗旱隸屬值，數值越大，表明耐旱能力越強。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫對土壤含水量的變化

隨著停水時間的持續，土壤含水量逐漸降低（表2），不同種源任豆樹幼苗在停水0～8 d時，土壤含水量下降較快，而在8～12 d，下降速度趨于平穩。在相同處理天數中不同種源任豆樹幼苗土壤含水量間差異均不顯著（P>0.05），表明在相同處理下所有種源任豆樹幼苗受到較為一致的水分脅迫。

2.2 干旱脅迫對任豆樹幼苗葉片相對含水量（RWC）的影響

由表3可知，隨著干旱脅迫時間的延長，不同種源任豆樹幼苗葉片相對含水量均呈下降趨勢，且種源之間具有一定的差異。0 d時，龍勝顯著低于大新、樂業和上林（P<0.05），而忻城和南丹與其他種源差異均不顯著（P>0.05）;4 d時，上林>大新>樂業>龍勝>南丹>忻城，除大新與樂業和上林，龍勝與樂業和南丹差異不顯著（P>0.05）外，其他種源間差異均顯著（P<0.05）;8 d時，龍勝顯著高于南丹（P<0.05），其他種源間差異均不顯著（P>0.05）;12 d時，上林顯著高于樂業、忻城和南丹，其他種源間差異均不顯著（P>0.05）。綜合說明不同種源任豆樹葉片相對含水量對土壤失水的敏感性存在一定的差異，在0～4 d時，樂業、忻城和南丹下降幅度較大，保水能力較弱，大新、上林、龍勝下降幅度較小;8 d時，龍勝葉片相對含水量下降幅度最小，為11.33%，其他種源地均有較大幅度的下降;12 d時，所有種源任豆樹葉片相對含水量達到最低，下降幅度表現為樂業>南丹>忻城>大新>上林>龍勝。由此可見，不同種源任豆樹幼苗葉片含水量在干旱脅迫時，水分虧損表現有所差異，其差異可能與來源地差異有關。

2.3 干旱脅迫對任豆樹滲透調節物質的影響

植物游離脯氨酸含量與耐旱能力正相關[15-16]。由表4可知，隨著干旱脅迫時間的延長，大新和樂業種源任豆樹幼苗游離脯氨酸含量呈持續上升的趨勢，上林、忻城和龍勝種源呈升—降—升的趨勢，而南丹種源呈4 d時下降后持續上升的趨勢。0 d時，忻城和南丹顯著高于大新、樂業和龍勝（P<0.05），與上林無顯著性差異（P>0.05），樂業與大新、上林和龍勝均無顯著性差異（P>0.05）;脅迫至4 d時，忻城游離脯氨酸含量顯著高于其他種源（P<0.05），而其他種源間無顯著差異（P>0.05）;8 d時，南丹顯著高于其他種源（P<0.05），大新和樂業顯著高于上林、龍勝（P<0.05），均與忻城無顯著差異（P>0.05）;12 d時，南丹顯著高于除大新外的其他種源（P<0.05），大新顯著高于樂業和忻城（P<0.05），樂業、上林、忻城和龍勝間無顯著差異（P>0.05）。在研究中發現，南丹、上林分別在4 d、8 d時低于0 d水平;在12 d時，除忻城外其他種源的任豆樹幼苗游離脯氨酸含量均達到各自的峰值，其升幅順序為龍勝>大新>南丹>樂業>上林>忻城，表明隨著脅迫程度加重，游離脯氨酸含量進一步積累，維持細胞滲透壓平衡。

由表5可以看出，隨著干旱脅迫時間的延長，不同種源任豆樹幼苗可溶性糖含量的變化均呈增加趨勢。0 d時，除忻城顯著低于大新和南丹外（P<0.05），其他種源間差異不顯著（P>0.05）;4 d時，樂業顯著高于其他種源（P<0.05），其他種源間無顯著差異（P>0.05）;8 d時，南丹顯著高于其他種源（P<0.05），其他種源間無顯著差異（P>0.05）;12 d時，除忻城顯著高于大新外（P<0.05），其他種源與二者均無顯著差異（P>0.05）。此外，研究中發現大新種源在干旱脅迫過程中，其可溶性糖含量升幅最小，升幅最大為忻城種源;干旱脅迫至12 d時，可溶性糖含量均達到各自峰值，表明任豆樹幼苗在受到持續干旱脅迫時，可溶性糖不斷積累，參與維持細胞膨壓，但不同來源任豆樹間升高幅度存在一定的差異。

2.4 干旱脅迫對任豆樹幼苗丙二醛（MDA）含量的影響

表6顯示，隨著干旱脅迫時間的延長，大新、上林、忻城和龍勝種源MDA含量呈升—降—升的趨勢，樂業種源呈降—升—降的趨勢，而南丹種源則呈4 d時降低后持續升高的趨勢。0 d時，樂業、龍勝和南丹種源MDA含量顯著高于大新、上林和忻城種源（P<0.05）;4 d時，龍勝MDA含量最大，忻城次之，二者差異顯著且均顯著高于其他種源（P<0.05），其他種源間差異不顯著（P>0.05）;8 d時，樂業顯著高于其他種源（P<0.05），忻城、南丹高于大新、上林種源（P<0.05），而這4個種源與龍勝差異均不顯著（P>0.05）;12 d時，南丹顯著高于其他種源（P<0.05），大新和上林顯著低于忻城和龍勝種源（P<0.05），樂業顯著高于上林種源（P<0.05），但與大新、忻城、龍勝種源差異均不顯著（P>0.05）。此外，在干旱脅迫中不同種源任豆樹幼苗MDA含量變化存在一定的差異，4 d時忻城、大新和龍勝種源升幅較大，樂業和南丹種源MDA含量低于0 d水平;而在8 d和12 d時所有種源MDA含量均大于0 d水平，且維持在較高的含量，其中12 d時忻城和南丹種源升高幅度較大，表明其細胞受損程度較高。

2.5 干旱脅迫對任豆樹抗氧化酶活性的影響

從表7可以看出，隨著干旱脅迫時間的延長，大新種源任豆樹幼苗葉片超氧化物歧化酶（SOD）活性呈升—降—升的趨勢，樂業種源呈4 d時升高后持續下降的趨勢，上林和龍勝種源呈持續上升的趨勢，忻城和南丹則呈降—升—降的趨勢。在0 d時，南丹、樂業種源任豆樹幼苗SOD酶活性顯著高于其他種源（P<0.05），大新種源顯著低于上林、忻城和龍勝種源（P<0.05），后三者間差異不顯著（P>0.05）;4 d時，樂業顯著高于其他種源（P<0.05），大新與上林、龍勝種源無顯著差異（P>0.05），顯著高于忻城和南丹種源（P<0.05），上林、忻城、龍勝和南丹種源間無顯著差異（P>0.05），其中大新種源上升幅度最大，而忻城和南丹種源低于0 d水平;8 d時，忻城和南丹種源無顯著差異（P>0.05），但顯著高于其他種源（P<0.05），其他種源間差異亦顯著（P<0.05），其中忻城和龍勝種源上升幅度較大，樂業種源低于0 d和4 d水平;12 d時，龍勝和上林、南丹和忻城、大新和樂業種源差異不顯著（P>0.05），但相互間差異均顯著（P<0.05），其中升高幅度最大的為龍勝種源，其次為大新和上林種源，而樂業、南丹種源均低于0 d水平。表明在一定的干旱脅迫程度下，植物可通過增加SOD活性，提高自身適應能力，而隨著脅迫程度的加深，超出其耐受范圍時，SOD活性隨之下降[14，17]，這在樂業、忻城和南丹種源體現較為明顯，而上林和龍勝的SOD活性處于持續上升的狀態，說明其可能未超出干旱耐受范圍。

由表8可知，隨著干旱脅迫時間的延長，任豆樹幼苗過氧化物酶（POD）活性除南丹呈持續上升趨勢外，其他種源均呈升—降—升的趨勢，且除龍勝在4 d時達到最大值外，其他種源均在12 d時達到最大值。0 d時，忻城POD酶活性最高，顯著高于其他種源任豆樹幼苗（P<0.05），其次為南丹、上林，顯著高于龍勝、大新和樂業種源（P<0.05），龍勝又顯著高于大新和樂業種源（P<0.05），后二者之間差異不顯著（P>0.05）;4 d時，忻城和南丹POD活性顯著高于其他種源（P<0.05），其他種源間無顯著差異（P>0.05）;8 d時，南丹顯著高于忻城二者均顯著高于其他種源（P<0.05），大新、上林均顯著高于龍勝種源（P<0.05），樂業與三者差異均不顯著（P>0.05）;12 d時，南丹和忻城顯著高于上林種源三者均顯著高于其他種源（P<0.05），大新、樂業和龍勝間無顯著差異（P>0.05）。任豆樹幼苗POD活性在干旱脅迫至12 d時，以大新和南丹種源升高幅度最大;不同脅迫時間各種源POD活性均大于0 d水平，表明在干旱脅迫下，任豆樹幼苗POD酶活性升高，清除氧自由基，減輕其對細胞膜的破壞。

2.6 不同種源任豆樹耐旱綜合評價

干旱脅迫中不同種源任豆樹幼苗的各生理生化指標變化存在一定差異，因此采用單一生理生化指標難以考察其耐旱能力強弱，利用隸屬函數可綜合多指標客觀評價其耐旱能力。本研究以干旱脅迫下的4，8，12 d葉片相對含水量、游離脯氨酸含量、可溶性糖含量、丙二醛含量、超氧化物歧化酶活性、過氧化物酶活性的各指標變化幅度為依據，進行隸屬函數計算，并計算出各指標在干旱脅迫下4，8，12 d隸屬函數平均值，再綜合計算各種源的平均隸屬函數值，以此進行排序，平均數值越大，表明其耐旱能力越強，反之，則越弱。由表9可知，各種源耐旱能力大小為龍勝>大新>樂業>上林>南丹>忻城，其平均隸屬函數分別為0.581，0.564，0.475，0.463，0.449和0.398。

3 結論與討論

不同來源地的同一種植物在長期適應所在地的環境（溫度、水分等）中，其抗逆能力往往會有所差異，主要體現在形態解剖特性、組織含水、滲透物質、抗氧化酶活性、光合等生理生化方面的差異[18-19]。

葉片相對含水量是直接反映植物水分情況的重要指標[20]。本試驗中，隨著土壤含水量的下降，不同種源任豆樹幼苗葉片相對含水量均呈現下降趨勢，但不同種源間下降幅度有一定差異，其中樂業、南丹種源相對含水量下降幅度大于其他種源，在脅迫12 d時，下降幅度達到50%以上;而龍勝種源任豆樹葉片含水量變化幅度最小，分別為43.11%，表明其保水能力強于其他種源地任豆樹幼苗。

水分虧缺時，細胞滲透勢降低，水勢升高，植物可通過控制胞內溶質含量對滲透勢進行調節，維持細胞膨壓，同時還能過促進對胞內活性氧的清除，維持正常生理功能，其中植物細胞內游離脯氨酸、可溶性糖等是調節植物細胞滲透勢重要物質，其含量變化與抗旱性密切相關[15，20-22]。本研究中，不同種源任豆樹游離脯氨酸和可溶性糖含量呈上升趨勢，在脅迫12 d時，各種源任豆樹中脯氨酸和可溶性糖含量均達到各自峰值，表明干旱脅迫中任豆樹幼苗通過積累脯氨酸和可溶性糖含量提高細胞滲透勢，維持細胞膨壓，進一步增強其抗旱性[20]，其中龍勝和忻城種源分別在脯氨酸含量和可溶性糖含量升高幅度最大，具有較強的耐旱能力。

在干旱、鹽害等環境中，植物往往會產生大量氧自由基破壞細胞膜脂，引起細胞損傷，丙二醛（MDA）是膜脂過氧化過程重要產物，其含量變化反映膜氧化及細胞損傷程度[23]。本研究發現，不同種源任豆樹幼苗丙二醛（MDA）含量在干旱脅迫下基本呈現增加趨勢，表明任豆樹細胞膜脂過氧化作用逐漸增強，細胞膜受到一定的損傷，但不同種源任豆樹幼苗間MDA含量變化幅度有所差異，其中樂業與龍勝干旱脅迫期間MDA含量表現為降低后再升高趨勢，與丁龍等[14]研究結果相似，推測其降低的原因可能是在采樣期間正好處于MDA含量下降階段，干旱脅迫對其細胞的損傷較小，而抗氧化酶的活性升高，從而有效地降低活性氧水平;而上林種源在脅迫期間MDA含量增加幅度最小，表明該種源任豆樹幼苗在脅迫期間膜質過氧化程度相對較小。

隨著活性氧自由基的增加，植物體內抗氧化酶活性增加，以降低逆境對植物細胞的的傷害，其中超氧化物歧化酶（SOD），過氧化物酶（POD）在逆境下，能協同清除植物體內氧自由基，減低其對膜系統、DNA等活性物質的損傷，提高植物抗性[24]。有研究認為，干旱脅迫初期，植物產生超氧陰離子，進而誘導SOD合成增加，其與超氧陰離子作用的產物（H2O2）進一步增多;隨著干旱脅迫程度的加深，植物細胞受損嚴重，合成SOD基因被抑制，從而活性下降[17]。本研究發現，不同種源任豆樹幼苗在脅迫過程中，其SOD活性變化趨勢有所差異，大新種源任豆樹幼苗葉片SOD活性呈升—降—升的趨勢，樂業種源呈4 d時升高后持續下降的趨勢，上林和龍勝種源呈持續上升的趨勢，忻城和南丹則呈降—升—降的趨勢，表明干旱脅迫下，不同種源任豆樹SOD響應機制有所差異，龍勝與大新種源的合成SOD較為活躍，而樂業、南丹種源合成SOD受到較強的抑制作用，細胞受損較為嚴重。POD具有消除H2O2等細胞內過氧化物的作用[17]，本研究中，任豆樹幼苗POD活性除南丹呈持續上升趨勢外，其他種源均呈升—降—升的趨勢。此外，本研究在干旱脅迫下，不同種源任豆樹幼苗SOD和POD活性變化存在差異，而POD活性變化幅度遠大于SOD，推測任豆樹幼苗POD活性對干旱脅迫的敏感程度大于SOD，在清除過氧化物中起著重要作用，進一步表明2種抗氧化酶在響應干旱脅迫的敏感性有所差異，也反映其清除活性氧機制有一定的差異性[17，25]。

植物抗旱性由多因素調控的復雜性狀，以單一的生理變化對植物抗旱性進行考察缺乏客觀性，難以反映植物整體的抗旱能力[26]，而隸屬函數分析為多指標測定下的材料抗旱性進行綜合評價提供思路。目前，隸屬函數分析已廣泛運用于多種物種的抗旱性評價，如蕨類[27]、黑果枸杞[14]、沙芥[15]等。因此，本研究通過對不同干旱脅迫時間6個生理指標的變化幅度值進行隸屬函數計算，并以此對不同種源任豆樹抗旱性進行綜合評價，其耐旱性強弱排序結果為：龍勝>大新>樂業>上林>南丹>忻城，該結果與測試指標變化基本一致，即龍勝、大新種源地任豆樹幼苗在試驗中葉片保水力較強、植物細胞受損程度較小，樂業、上林次之，而忻城和南丹在脅迫期間水分保水力最弱，細胞受損程度較嚴重。本研究僅在不同種源任豆樹幼苗葉片生理生化方面對其進行耐旱能力研究，并初步得出其耐旱能力的強弱，為明確其耐旱能力，還需要進一步從多個方面（如致死率、根系生長情況等）進行深入研究。

參考文獻：

[1]劉演，寧世江.廣西重點保護野生植物資源的現狀與評價[J].廣西科學，2002，9（2）：124-132.

[2]何小勇.翅莢木種源遺傳多樣性及其抗低溫脅迫能力研究[D].長沙：中南林業科技大學，2007.

[3]林瑋，周瑋，周鵬，等.基于SRAP標記的任豆遺傳多樣性分析[J].華南農業大學學報，2017，38（1）：82-89.

[4]李霞，彭霞薇，伍松林，等.叢枝菌根對翅莢木生長及吸收累積重金屬的影響[J].環境科學，2014，35（8）：3142-3148.

[5]ZHAO X， LIU J， XIA X， et al. The evaluation of heavy metal accumulation and application of a comprehensive bio-concentration

index for woody species on contaminated sites in Hunan， China[J]. Environmental science and pollution research， 2014， 21（7）：5076-5085.

[6]范靄萱，梁兆彥，宋喜宣.值得開發利用的木本飼料——任豆樹[J].廣西畜牧獸醫，1995，11（2）：20-23.

[7]KIM S E， KIM H S， HONG Y S， et al. Sesquiterpene esters from Celastrus orbiculatus and their structure-activity relationship on the modulation of multidrug resistance[J]. The journal of nature products， 1999， 62（5）： 697-700.

[8]周宇晴，張俊杰，韋雪芬，等.任豆葉片的愈傷組織誘導和植株再生[J].植物生理學報，2017，53（9）：1659-1665.

[9]覃勇榮，盤芳麗，吳達偉，等.重金屬脅迫背景下的任豆幼苗抗性生理試驗[J].河池學院學報，2015，35（2）：1-8.

[10]鄺雷，周瑋，鄧小梅，等.不同種源任豆苗期生長性狀的變異[J].西部林業科學，2017，46（3）：165-168.

[11]賈遂民，王國霞，楊玉珍.不同種源香椿抗旱性的坐標綜合評定[J].河南科學，2013，31（3）：289-292.

[12]宋維民，周海燕，賈榮亮，等.土壤逐漸干旱對4中荒漠植物光合作用和海藻糖含量的影響[J].中國沙漠，2008，28（3）：449-454.

[13]李合生.植物生理生化實驗原理和技術[M].北京：高等教育出版社，2006.

[14]丁龍，趙慧敏，曾文靜，等.五種西北旱區植物對干旱脅迫的生理響應[J].應用生態學報，2017，28（5）：1455-1463.

[15]鄭清嶺，楊冬艷，劉建文，等.干旱脅迫對沙芥和斧形沙芥幼苗生長及抗氧化系統的影響[J].植物生理學報，2017，53（4）：600-608.

[16]潘昕，邱權，李吉躍，等.干旱脅迫對青藏高原6種植物生理指標的影響[J].生態學報，2014，34（13）：3558-3567.

[17]何建社，張利，劉千里，等.岷江干旱河谷區典型灌木對干旱脅迫的生理生化響應[J].生態學報，2018，38（7）：2362-2371.

[18]張蘭，韋小麗，龍鵬，等.不同種源棕櫚幼苗對干旱脅迫的響應及抗旱性評價[J].東北林業大學學報，2017，45（11）：1-5.

[19]唐承財，鐘全林，王健.林木抗旱生理研究進展[J].世界林業研究，2008，21（1）：20-26.

[20]梁丹妮，郭興燕，蘭劍. 6份沿階草種質對干旱脅迫的生理響應[J].草業科學，2016，33（2）：184-191.

[21]劉雪，陳濤，蔣亞榮，等.6種宿根花卉在土壤干旱脅迫下的生理變化與抗旱性關系[J].西北農業學報，2017，26（1）：70-78.

[22]SCHURR U， HECKENBERGER U， HERDEL K. Leaf development in Ricinus communis during drought stress： dynamics of growth processes， of cellular structure and of sink-source transition[J]. Journal of experiment botany， 2000， 51： 1515-1529.

[23]ROBERT R C， BEWLERY J D. Lipid peroxidation associated with accelerated aging of soybean axes[J]. Plant physiol， 1980， 65： 245-248.

[24]王紅梅，包維楷，李芳蘭.不同干旱脅迫強度下白刺花幼苗葉片的生理生化反應[J].應用與環境生物學報，2008，14（6）：757-762.

[25]劉錦春，鐘章成，何躍軍.干旱脅迫及復水對喀斯特地區柏木幼苗活性氧清除系統的影響[J].應用生態學報，2011，22（11）：2836-2840.

[26]魏永勝，梁宗鎖，山侖，等.利用隸屬函數值法評價苜?？购敌訹J].草業科學，2005，22（6）：33-36.

[27]沈彥會，蔡靜如，許建新，等.華南地區6種蕨類植物耐旱性研究[J].廣西植物，2017，38（8）：1032-1040.