不同光周期對茅蒼術營養生長期生長及生理生化指標的影響

王玉卓　谷巍　巢建國　盛業龍　夏蘊　王圓圓　惠西珂

摘要：【目的】探討不同光周期對營養生長期茅蒼術生長的影響，為人工規范化栽培茅蒼術確定適宜的光周期提供參考依據。【方法】以一年生茅蒼術種苗為試驗材料，在人工氣候室內進行試驗，按照光照時間由短到長設4個光周期處理，分別為光照10 h、光照12 h（CK）、光照14 h和光照16 h。每隔7 d測定茅蒼術的株高、莖粗和葉片數等生長指標及葉綠素含量、可溶性蛋白含量和過氧化物酶（POD）活性等生理生化指標;試驗第30 d，以水蒸氣蒸餾法提取茅蒼術根莖中的揮發油，并計算不同處理揮發油的提取率。【結果】隨著處理時間的延長，各處理組茅蒼術的株高整體呈上升趨勢，處理后期（第21～28 d）株高隨光周期的延長呈不斷增加趨勢，光照16 h處理出現最高值（38.40 cm）。各處理茅蒼術幼苗的生理指標在處理初期均無顯著差異（P>0.05），隨著處理時間的延長，不同處理間差異增大，至第28 d時，莖粗、葉片數、可溶性蛋白含量、葉綠素含量及POD活性均隨光周期的延長呈先增后減的變化趨勢，在光照14 h時達最高值，分別為2.37 mm、25.17片、182.67 mg/g、5.90 mg/g和4898.96 U/gFW;茅蒼術根莖中的揮發油提取率同樣隨光周期的延長呈先升后降的變化趨勢，光照14 h處理的揮發油提取率最高，為11.06 mL/g。【結論】在光照14 h處理下，一年生茅蒼術種苗的株高相對較高，莖粗最粗，葉片數最多，且葉綠素和可溶性蛋白含量及揮發油提取率最高，是茅蒼術營養生長期較適宜的光周期。

關鍵詞： 茅蒼術;光周期;營養生長期;生長指標;生理生化指標;揮發油提取率

中圖分類號： S567.239? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2019）12-2673-07

Effects of different photoperiods on the growth and some physiological and biochemical indexes of Atractylodes lancea（Thunb.）DC. during vegetative growth

WANG Yu-zhuo1， GU Wei1*， CHAO Jian-guo1*， SHENG Ye-long2， XIA Yun1，

WANG Yuan-yuan1， HUI Xi-ke1

（1College of Pharmacy， Nanjing University of Chinese Medicine，Nanjing? 210023， China; 2Changzhou Menghe Shuangfeng Chinese Herbal Medicine Technology Co.， Ltd.，Changzhou， Jiangsu? 213000， China）

Abstract：【Objective】To explore the effect of different photoperiods on the growth of Atractylodes lancea（Thunb.）DC. in vegetative growth period and to provide theoretical basis for determining the suitable photoperiod of A. lancea in artificial standardized cultivation. 【Method】The experiment was carried out in artificial climate with annual seedling of A. lancea as experimental material. According to the illumination time from short to long，four light cycles were set up，which were light 10 h，light 12 h（CK），light 14 h and light 16 h，respectively. The growth indexes such as plant height，stem dia-meter and leaf number，chlorophyll content，soluble protein content and peroxidase（POD） activity were determined every 7 d. On the 30th day of the experiment，the volatile oil was extracted by steam distillation，and the extraction rate of volatile oil was calculated. 【Result】With the extension of the treatment time，the plant height of A. lancea in each treatment group increased as a whole. At the later stage of treatment（21-28 d），the plant height of each treatment increased with the extension of the photoperiod，and the highest value（38.40 cm） was observed in the light treatment at 16 h. There was no significant difference in the physiological indexes of the seedlings at the initial stage of treatment（P>0.05）. As the treatment time increased，the difference between the different treatments increased. On the 28th day，the stem diameter，leaf number，soluble protein content，chlorophyll content and POD activity all increased first and then decreased with the extension of the light cycle， whose values were 2.37 mm，25.17 tablets，182.67 mg/g，5.90 mg/g and 4898.96 U/gFW. The extraction rate of volatile oil in rhizome also increased first and then decreased with the increase of photoperiod of the change trend，the extraction rate of volatile oil treated by illumination for 14 h was the highest at 11.06 mL/g. 【Conclusion】Under the 14 h light treatment，the plant height of the annual seedling is relatively high，the stem is the thickest，the number of leaves is the largest，and the chlorophyll and soluble protein content and the extraction rate of volatile oil are the highest. It is the most suitable light period in the vegetative growth period.

Key words： Atractylodes lancea（Thunb.）DC.; photoperiod; vegetative growth stage; growth indexes; physiological and biochemical index; extraction rate of volatile oil

0 引言

【研究意義】茅蒼術[Atractylodes lancea（Thunb.）DC.]系菊科蒼術屬多年生草本植物，其干燥根莖與北蒼術[A. chinensis（DC.） Koidz.]的干燥根莖一起作為傳統中藥“蒼術”入藥（顧永華等，2008）。光是影響植物生長發育的重要環境因素，光照強度、光質及光周期均會對植物生長產生重要影響（李冬梅等，2014）。已有研究表明，光周期既影響眾多植物開花落葉的進程，也影響地下部分的儲存和生長（童哲等，2000）;而且植物在不同生長階段所需要的最適光周期也不同（董偉欣等，2018）。因此，研究不同光周期對茅蒼術營養生長期生長的影響，在不同生長期選擇合適的光周期，對茅蒼術的人工規范化栽培具有重要意義。【前人研究進展】目前，關于光周期的研究大多為蔬菜、糧食或經濟作物。花妍等（2008）研究表明，延長光周期使番茄的株高和葉面積呈下降趨勢，但對葉片舒展幅度和葉面積無明顯影響;徐超華等（2013）研究表明，適當增加光周期會使煙草葉片變成寬短形，有利于煙草干物質的積累，但光照時間過長會減弱這種效應;董偉欣等（2014）研究表明，不同生育期短日照對大豆生長影響不同，開花期縮短光周期對葉綠素含量無顯著影響，但在結莢期葉綠素含量呈下降趨勢，開花期與結莢期可溶性蛋白質含量均隨光周期的縮短呈下降趨勢;陳燕玲等（2015）研究表明，不同光周期對綠蘿的葉面積有顯著影響，且光周期與莖長成正比;董偉欣等（2018）研究表明，初花期適當縮短光周期可使小豆植株細胞分裂速度加快，營養物質轉移至果莢中，成熟期提前。關于藥用植物光周期的研究，李琰等（2004）研究表明，光周期為12 h時，更有利于杜仲愈傷組織培養;陳順欽等（2010）研究表明，光誘導黃芩對黃酮類成分有促進作用，且可上調有效成分相關基因的表達;陳韻（2013）研究表明，延長光周期有利于半夏塊莖增重，而在株芽萌發時期適當縮短光周期有利于其萌發，說明植物在不同生長階段所需的光周期不同。【本研究切入點】本課題組前期已研究了溫度（李孟洋等，2015）、酸雨（張文明等，2018）及重金屬鉛（王馬勃等，2019）等多種脅迫對茅蒼術生長的影響，為進一步規范人工栽培技術，需繼續探討光周期對茅蒼術生長的影響。【擬解決的關鍵問題】以一年生茅蒼術種苗為試驗材料，在人工氣候室內設置不同的光照時間，研究不同光周期對茅蒼術營養生長期的生長、生理生化及根莖中揮發油提取率的影響，為人工規范化栽培茅蒼術確定適宜的光周期提供參考依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

試驗材料為一年生茅蒼術種苗，由南京中醫藥大學中藥資源教研室巢建國教授鑒定為菊科植物茅蒼術[A. lancea（Thunb.） DC.]。

1. 2 試驗方法

2018年11月，挑選長勢較好且較一致的一年生茅蒼術種苗，種植在直徑26.5 cm、高17.6 cm的塑料花盆中，每盆栽2株，將花盆置于南京中醫藥大學人工氣候室內，初始光照時間設為12 h（6：00—18：00），光量子密度為180 μmol/（m2·s），人工氣候室溫度設置為（25±2）℃。

2019年4月20日進行不同光周期試驗，選用長勢一致的茅蒼術40盆，隨機分成4組，每組10盆。按照光照時間由短到長將4組茅蒼術設為4個處理，分別為S1處理：光照10 h（6：00—16：00）;CK：光照12 h（6：00—18：00）;S2處理：光照14 h（6：00—20：00）;S3處理：光照16 h（6：00—22：00）。各處理組間用遮光布分隔成不同的試驗區域，以免相互影響。除光照時長不一致外，其余均采用相同栽培管理方法進行管理。

1. 3 樣品采集

自光周期試驗開始，每隔7 d測量一次生長指標。每組隨機選取6株茅蒼術用卷尺測量株高，游標卡尺測量莖粗，并記錄各組葉片數。

自光周期試驗開始，每隔7 d測量一次生理生化指標。于上午8：00—9：00采集茅蒼術葉片，每組隨機選6株，每株取2～3片功能葉進行生理生化指標測定。試驗第30 d，隨機選取6株茅蒼術，洗凈根莖，置于烘箱中30 ℃烘干（張燕等，2015），打粉過3號篩后用于揮發油提取。

1. 4 指標測定

1. 4. 1 葉綠素含量測定 參考李合生（2000）的方法，取每組茅蒼術新鮮葉片，去除葉脈，剪碎，混勻，稱取0.1 g，加5 mL 95%乙醇研磨直至組織發白，將溶液倒入10 mL離心管中，定容離心后，取上清液，以95%乙醇為空白，在665和649 nm的波長下測定吸光值。根據以下公式計算葉片中的葉綠素含量：

葉綠素a濃度（mg/L）=13.95×A665 nm-6.88×A649 nm

葉綠素b濃度（mg/L）=24.96×A649 nm-7.32×A665 nm

總葉綠素濃度=葉綠素a濃度+葉綠素b濃度

葉綠素含量=色素濃度×提取液體積×稀釋倍數/樣品鮮重

1. 4. 2 可溶性蛋白含量測定 葉片研磨成勻漿后，以6000 r/min冷凍離心10 min，將上清液倒入10 mL容量瓶，并向渣中加入2 mL磷酸緩沖液，繼續離心10 min，將兩次上清液合并，最后用磷酸緩沖液稀釋至刻度，得提取液。另取1支試管準確加入0.9 mL蒸餾水、5.0 mL考馬斯亮藍溶液和0.1 mL樣品提取液，混勻，室溫放置5 min后，測量595 nm處的吸光值。使用相同的操作方法，以橫坐標表示牛血清白蛋白含量，縱坐標表示吸光值，完成標準曲線的制作。

1. 4. 3 過氧化物酶（POD）活性測定 稱取0.25 g茅蒼術葉片，加入5 mL pH 7.0磷酸緩沖液，并在冰浴中研磨成勻漿，以13000 r/min冷凍離心5 min，上清液即為酶提取液。在3.00 mL反應體系中，包括0.3% H2O2 1.00 mL，0.2%愈創木酚0.95 mL，pH 7.0 PBS 1.00 mL，最后加入0.05 mL酶液啟動反應，記錄在470 nm下0～5 min的吸光值。以每分鐘吸光值0.01的變化作為一個酶活力單位。

1. 4. 4 揮發油提取 根據2015版《中國藥典》附錄中揮發油提取—水蒸氣蒸餾法，稱取各組茅蒼術根莖粉末按照料液比1∶20進行揮發油提取，并計算不同處理茅蒼術揮發油的提取率，提取率（%）=揮發油體積/粉末重量×100。

1. 5 統計分析

采用SPSS 20.0進行試驗數據整理及單因素方差分析，采用Excel 2016制圖。

2 結果與分析

2. 1 不同光周期對茅蒼術生長指標的影響

2. 1. 1 不同光周期對茅蒼術株高的影響 由圖1可看出，隨著處理時間的延長，各處理茅蒼術的株高整體呈上升趨勢，在處理的0～7 d，各處理株高基本接近，無顯著差異（P>0.05，下同）;處理至第14 d時，CK的株高均低于其他處理，但除與S3處理有顯著差異外（P<0.05，下同），與其他處理的株高均無顯著差異;處理后期（第21～28 d），各處理株高隨著光周期的延長呈不斷增加趨勢，表現為S3>S2>CK>S1，其中處理第28 d時S2和S3處理的株高（36.93和38.43 cm）分別較CK的株高（33.40 cm）增加10.57%和15.06%，說明延長光周期有利于提高茅蒼術植株的株高。

2. 1. 2 不同光周期對茅蒼術莖粗的影響 由圖2可看出，在處理的前21 d，各處理的莖粗均無顯著差異;處理至第28 d時，各處理的莖粗出現顯著差異，具體表現為隨著光周期的延長莖粗先增大后減小，其中S2處理莖粗最粗，為2.37 mm，較CK增加5.25%，S3和S1處理分別較CK減小7.99%和14.72%，且S1處理莖粗與CK差異顯著。

2. 1. 3 不同光周期對茅蒼術葉片數的影響 由圖3可看出，隨著處理時間的延長，各處理的葉片數有不同程度的增加，但在處理的前14 d，各處理間的葉片數差異均不顯著;處理至第21 d時，各處理間的差異逐漸增大，葉片數隨光周期的延長呈先增加后減少的變化趨勢，CK較S1處理增加18.37%，S2處理較CK增加13.79%，S3處理葉片數與S2處理相當;至第28 d時，CK的葉片數較21 d時增加不明顯，S1和S3處理的增幅也較小，而S2處理葉片數明顯增加，達25.17片，顯著高于其他處理。說明適當延長光周期有利于提高茅蒼術的葉片數。

2. 2 不同光周期對茅蒼術生理生化指標的影響

2. 2. 1 不同光周期對茅蒼術葉綠素含量的影響 由圖4可看出，隨著處理時間的延長，各處理的葉綠素含量整體上呈增加趨勢。其中，葉綠素含量在0～14 d呈緩慢上升趨勢;處理至第21 d時，CK、S2和S3處理的葉綠素含量快速上升，三者間差異不顯著，但均顯著高于S1處理，而S1處理的葉綠素含量較處理第14 d時略有降低;處理至第28 d時，各處理的葉綠素含量均持續上升，其中S2處理的葉綠素含量最高，為5.90 mg/g，顯著高于其他處理，其次為S3處理和CK，二者差異不顯著，S1處理的葉綠素含量最低，顯著低于其他處理。

2. 2. 2 不同光周期對茅蒼術葉片可溶性蛋白含量的影響 由圖5可看出，隨處理時間的延長，各處理的可溶性蛋白含量變化趨勢存在差異。整個處理過程中，均以S2處理的可溶性蛋白含量最高，處理的前7 d，各處理間無顯著差異;隨著處理時間的延長，各處理間的差異增大，且可溶性蛋白含量隨光周期的延長呈先增加后減少的變化趨勢，處理至第28 d時，S2處理的可溶性蛋白含量（182.67 mg/g）顯著高于其他處理，而S1處理的可溶性蛋白含量（177.52 mg/g）顯著低于其他處理。表明適當延長光周期有利于茅蒼術可溶性蛋白的積累。

2. 2. 3 不同光周期對茅蒼術葉片POD活性的影響

由圖6可看出，處理前期（0 d）各處理間的POD活性無顯著差異，處理至第7 d時S2處理的POD活性最高，隨后POD活性均隨光周期的延長呈先升高后降低的變化趨勢，且隨著處理時間的延長呈上升趨勢，至處理后第28 d，S2處理的POD活性達4898.96 U/gFW，顯著高于其他處理。說明適當延長光照時間有利于提高茅蒼術葉片的POD活性。

2. 3 不同光周期對茅蒼術揮發油提取率的影響

由表1可知，揮發油提取率隨光周期的延長呈先上升后下降的變化趨勢，S2處理的揮發油提取率最高，為11.06 mL/g，較S1、CK和S3處理分別增加68.60%、19.70%和44.20%。說明適當增加光周期有利于茅蒼術揮發油含量的積累。

3 討論

環境因子是影響植物生長發育的重要因素，光照、溫度、重金屬、水分及海拔等均會對植株生長造成一定影響。光是植物生長發育重要的影響因子，植物通過葉片吸收光能進行光合作用（李世棟，2007）。植物營養生長期是植株地上部分生長最快的階段，本研究采用不同光周期處理茅蒼術營養生長期的幼苗，測定指標包括株高、莖粗和葉片數，在一定程度上可反映植株在不同條件下的生長狀態。本研究結果表明，處理后期茅蒼術的株高表現為S3>S2>CK>S1，說明延長光周期有利于茅蒼術植株的生長，進而提高其株高，與陳敏和李海云（2010）研究認為延長光周期可增加茄子株高的結論一致。但本研究同時發現，隨著光周期的延長，莖粗和葉片數呈先增加后減少的變化規律，其中在光照14 h出現最大值，隨后莖粗和葉片數均有所降低。說明過長的光周期可能會使植株出現“徒長”現象，并不利于植株的生長。但高建敏等（2016）在研究光周期對南瓜幼苗生長的影響時發現，在24 h/d的光周期下，南瓜幼苗的莖粗明顯大于其他處理;鄔奇等（2013）研究發現，番茄苗在光照16 h時葉片數最多，而黃瓜苗的葉片數隨光周期的延長并無明顯變化。由此可知，不同植物對光照時間的需求量存在差異。此外，本研究中在處理前期不同光周期處理間的生長指標雖有差異但并不顯著，隨著處理時間的延長，逐漸出現顯著性差異，說明光周期對植株的影響相對緩慢，應是長期作用的結果。

植物在應對外界環境的變化時，常通過調節滲透調節物質含量及抗氧化酶活性以適應外界環境的脅迫。可溶性蛋白是植物重要的滲透調節物質，也是光合作用的產物（黃則月等，2017）。當處于逆境環境時植物體內淀粉水解，進一步分解為蛋白質。葉綠素含量是植物利用環境因子的重要指標之一，不僅在一定程度反映植物的光合作用，還能反映植株的生長情況（Ghotbi-Ravandi et al.，2015）。光環境的變化可影響植物體內葉綠素的生成。本研究結果表明，隨著光周期的延長，可溶性蛋白和葉綠素含量均呈先上升后下降的變化趨勢，光照14 h時二者含量最高。光照時間超過14 h后葉綠素含量降低可能與過長的光照時間傷害細胞膜系統導致一部分細胞失水，從而抑制葉綠素的合成有關，與鮑順淑等（2007）研究光周期對鐵皮石斛的影響時，得出葉綠素含量隨光周期延長呈先升后降變化趨勢的結果一致。植物體內的抗氧化酶可將有害的過氧化物轉換為低毒的或無害物質，其中POD是植物體內活性較高的一種酶，具有消除酚類毒性及過氧化氫（H2O2），且對低濃度H2O2有較好響應的雙重作用（張俊霞等，2015）。本研究結果表明，適當延長光周期可提高茅蒼術的POD活性，光照14 h時POD活性出現最高值。與冼康華等（2019）研究金線蓮光照14 h處理下POD活性最高的研究結果一致，說明適當延長光周期可提高植物的POD活性，進而增強植株的抗逆性。

已有研究表明，光周期可調節葉片活動，延長光周期可提高光合產物積累，從而提高次生代謝產物的含量（徐文棟，2015）。劉珊等（1999）研究光照對麻黃生長和生物堿產量的影響，結果顯示麻黃枝莖生物堿含量與光照時間呈直線正相關。本研究中，隨著光周期的延長，茅蒼術揮發油含量呈先升高后降低的變化趨勢，說明適當增加光周期有利于茅蒼術揮發油含量的積累。

本研究探討了不同光周期對茅蒼術營養生長期生長、生理指標及揮發油組分的影響，但不同光周期對其他生長階段各指標的影響及對不同采收期根莖揮發油含量和揮發油組成的影響是否具有相同規律還需深入研究。此外，田間生長的茅蒼術所處環境較復雜，不僅受光周期的影響，還受溫度、濕度及土壤微生物等的影響，本研究模擬的環境與大田環境有一定差異，茅蒼術的生理狀態也可能不同，因此，研究結果是否同樣適用于大田生長的茅蒼術還有待進一步研究。

4 結論

不同光周期對茅蒼術營養生長期的植株生長有一定影響，在模擬大田環境光照14 h處理下，一年生茅蒼術種苗的株高相對較高，莖粗最粗，葉片數最多，且葉綠素和可溶性蛋白含量及揮發油提取率最高，是茅蒼術營養生長期較適宜的光周期。

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（責任編輯 王 暉）