水稻再生力及產量與頭季稻農藝性狀的相關性

劉歆　朱容　朱波　楊梅　劉章勇

摘要：【目的】明確水稻再生力及產量與頭季稻農藝性狀的相關性，為強再生力水稻品種選育提供理論依據。【方法】以247份水稻核心種質為材料，在海南陵水和湖北荊州進行2年大田試驗，采用相關分析、通徑分析及多元回歸分析等方法探究水稻再生力及產量與頭季稻9個相關農藝性狀的相關性，明確影響水稻再生力強弱和產量高低的關鍵因素。【結果】247份水稻種質在不同環境下的分蘗力和再生力均存在顯著差異（P<0.05，下同），但再生率無顯著差異（P>0.05）。水稻再生力與頭季稻分蘗力、有效穗數、株高、穗長和單株產量呈極顯著正相關（P<0.01，下同），與每穗穎花數和每穗實粒數呈顯著負相關。逐步回歸分析及通徑分析結果均表明，頭季稻有效穗數對再生力直接作用最大。相關分析結果表明，頭季稻產量和再生季產量與頭季稻有效穗數均呈極顯著正相關。【結論】水稻再生率的遺傳效應在不同環境下相對穩定，影響水稻再生力強弱與再生稻產量的關鍵性狀為頭季稻有效穗數。

關鍵詞： 常規水稻;再生力;農藝性狀;相關性分析;回歸分析

中圖分類號： S511.01? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2019）12-2688-07

Correlation analysis of ratooning ability and yield with its main crop agronomic traits in rice

LIU Xin1，2， ZHU Rong2， ZHU Bo1，2， YANG Mei1，2， LIU Zhang-yong1，2*

（1Hubei Collaborative Innovation Center for Grain Industry，Jingzhou，Hubei? 434025， China; 2Yangtze University，Engineering Research Center of Ecology and Agricultural Use of Wetland，Ministry of Education/Hubei Key

Laboratory of Waterlogged Disaster and Wetland Agriculture， Jingzhou， Hubei? 434025，China）

Abstract：【Objective】To explore the relationship between conventional rice ratooning ability and yield with agronomic traits of main crop，and provide theoretical basis for breeding strong regenerative rice varieties. 【Method】Two-year field experiments were conducted in field station of Lingshui（Hainan） and Jingzhou（Hubei） with 247 germplasm accessions. The statistical analysis including simple correlation analysis，path analysis and multiple regression were conducted to explore the relationship between conventional rice ratooning ability and，yield with nine agronomic traits of main crop， and identify the key factors affecting rice ratooning ability and yield formation.【Result】The results showed the tillering ability and ratooning ability under different ecological environments were significantly different among the 247 materiasls（P<0.05，the same below），while there was no significant difference in the regeneration rate（P>0.05）. The ratooning ability was extremely positively correlated with tillering ability，effective panicle number，plant height，panicle length and single plant yield of main crop（P<0.01， the same below），while there was significant negative correlation with the number of spikelets per panicle and the number of grains per panicle of main crop. By stepwise regression analysis and path analysis，the number of effective panicles in the main crop had the greatest direct effect on ratooning ability. The correlation analysis showed that there was extremely significant positive correlation between the yield of main crop and the yield of ratooning rice with the number of effective panicles in the main crop. 【Conclusion】The genetic effects of regeneration rate in different environments are relatively stable. And the key factor affecting the ratooning ability and yield of ratooning rice is the number of effective panicles in the main crop.

Key words： conventional rice; ratooning ability; agronomic traits; correlation analysis; regression analysis

0 引言

【研究意義】水稻（Oryza sativa L.）是我國三大主要糧食作物之一，穩定和提高水稻總產是保障我國糧食安全的關鍵（劉富貴等，2018）。當前我國水稻生產正處于轉型期，傳統的水稻生產方式面臨著嚴峻挑戰，迫切需要水稻種植模式作出相應的轉變（彭少兵，2014;朱德峰等，2019）。再生稻作為一種土地高效利用、資源節約型的栽培種植模式，具有節水省肥、稻谷品質優和經濟效益高等優點（朱永川等，2013;Jiang et al.，2016;Tao et al.，2016;吳蕓紫等，2017），在我國南方一季稻熱量資源有余，而雙季稻熱量不足的地區發展迅速，推廣再生稻對適應當前農業結構調整、保證糧食安全和增加稻谷產量與農民經濟收入均具有重要意義（謝華安，2010;徐富賢等，2015）。生產實踐發現，制約我國再生稻發展的主要因素之一是缺乏具有強再生力的水稻品種，水稻再生力是決定再生季稻谷產量的關鍵因素，且不同水稻品種間再生力存在顯著差異（熊洪等，2000），要實現再生稻高產穩產，必須選育頭季稻產量高、再生能力強的水稻品種（柳開樓等，2012;蔣俊和屠乃美，2013;Lin，2019）。因此，探究水稻再生力及產量形成與頭季稻關鍵農藝性狀的關系，可為強再生力水稻品種選育提供理論依據，且對再生稻的發展和推廣具有重要意義。【前人研究進展】我國針對水稻再生力的研究多集中于農藝性狀和再生力的相關性等方面。劉永勝等（1992）對65個雜交組合進行遺傳分析和相關性分析，發現抽穗期和有效穗數是影響雜交后代再生力的重要因素。羅麗華等（2006）研究30個水稻組合的再生特性，結果表明再生稻與頭季稻的每穗粒數、粒重和結實率間均具有顯著的正相關關系。任天舉等（2006）對229個水稻雜交組合再生力的研究發現，頭季稻有效穗數是影響水稻再生力的關鍵因素之一，兩者呈極顯著負相關。楊川航等（2012）利用RIL群體對水稻再生力進行研究，發現水稻再生力與頭季稻有效穗數呈極顯著負相關，與再生季有效穗數呈極顯著正相關。李興星等（2016）對水稻秈梗交F2群體進行研究，發現單株有效穗數與水稻再生力呈顯著正相關，有效穗數可能影響再生芽萌發的有效節位。以上研究表明，水稻再生力和頭季稻農藝性狀間存在復雜的相關性，且目前取得的結論各不相同，甚至相反。【本研究切入點】前人關于水稻再生力的研究主要以雜交水稻組合為試驗材料，很難充分體現水稻再生力的遺傳特點，相關性結果也不一定適用于常規水稻。水稻核心種質可代表水稻的遺傳多樣性，以核心種質為試驗材料，在不同生態條件下探究水稻再生力及產量形成與頭季稻農藝性狀的相關性，可獲得更準確的結果，但至今尚缺乏相關的研究。【擬解決的關鍵問題】以247份水稻核心種質為試驗材料，在不同生態區域下考察水稻關鍵農藝性狀，分析水稻再生力及產量與頭季稻主要農藝性狀的相關性，探究影響水稻再生力及產量的關鍵因素，以期為強再生力水稻品種的選育提供理論依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

試驗用水稻材料來源于中國農業科學院作物科學研究所、華大基因集團和國際水稻研究所共同發起的“3K水稻基因組計劃”（Li et al.，2014），根據2015年1219份核心種質材料在湖北省荊州市和海南省陵水縣種植的農藝性狀表現，從中篩選出247份早抽穗核心種質作為本研究的試驗材料。

1. 2 試驗地概況

試驗地位于湖北省荊州市荊州區長江大學農學院試驗基地和海南省陵水縣荊楚種業南繁基地。湖北省荊州市地處東經110°07′～112°13′、北緯30°23′～30°59′，屬于亞熱帶季風氣候區，平均氣溫15.9～16.6 ℃，年平均日照時數904～1127 h，年平均降水量1100～1300 mm。海南省陵水縣地處東經110°05′～110°10′、北緯18°54′～18°56′，屬于熱帶季風氣候區，平均氣溫23.2 ℃，年平均日照時數2400 h，年平均降水量1815.6 mm。

1. 3 試驗方法

試驗于2017—2018年進行，2017年荊州試驗點3月28日播種育秧，4月27日移栽;海南試驗點4月4日播種育秧，4月22日移栽;2018年荊州試驗點3月20日播種育秧，4月21日移栽。3次試驗均采用隨機區組設計，2次重復，每份材料種植4行，每行5穴，單穴單苗，行株距20 cm×20 cm。均施用復合肥（N、P、K養分含量分別為25%、12%和16%），移栽前施用365 kg/ha作為基肥，分蘗期施用215 kg/ha作為分蘗肥;頭季稻收割后當天復水，施尿素（N含量46%）250 kg/ha和氯化鉀（K2O含量52%）75 kg/ha作促芽肥。頭季稻和再生季稻均采用人工收割方式收割，留樁高度據材料高度而定，均保留倒2節。其他田間管理方法同常規再生稻大田。

1. 4 測定項目及方法

每重復隨機選取5穴調查頭季稻株高、抽穗期和最高分蘗數，再生季稻株高和最高再生分蘗數。頭季稻和再生季稻成熟后，每小區隨機收取5穴水稻，考察穗長、有效穗數、每穗穎花數、每穗實粒數、結實率、千粒重和單株產量。

本研究所指分蘗力為頭季稻最高分蘗數，再生力為頭季稻收割后調查的最高再生分蘗數，再生率=再生季最高分蘗數/頭季稻有效穗數（任天舉等，2006;劉愛中等，2008;Dong et al.，2017）。

1. 5 統計分析

使用Excel 2007整理試驗數據，以每個品種1個重復內各性狀的平均值作為該品種的表型性狀值，2次重復的平均值作為該品種的性狀值，用SPSS 20.0進行相關分析、通徑分析和多元逐步回歸分析。

2 結果與分析

2. 1 不同年份及試驗點水稻的分蘗力、再生力和再生率分析結果

由圖1可看出，不同年份及試驗點水稻的分蘗力和再生力存在明顯差異，2018年荊州試驗點水稻的分蘗力、有效穗數和再生力最高，其次是2017年荊州試驗點，2017年海南試驗點最低，差異均達顯著水平（P<0.05，下同）（圖1-A），說明環境氣候等因素對分蘗力、有效穗數和再生力均有顯著影響。但不同年份及試驗點水稻的再生率差異不顯著（P>0.05，下同）（圖1-B）。由此可見，環境氣候因素對水稻再生力有顯著影響，但再生率的遺傳效應在不同環境下相對穩定。

2. 2 水稻關鍵農藝性狀的雙因素方差分析結果

為進一步探究品種和環境對水稻關鍵農藝性狀的影響，對其進行雙因素方差分析，結果（表1）表明，品種和環境對水稻分蘗力、有效穗數及再生力均有極顯著影響（P<0.01，下同），且品種和環境間存在極顯著的交互作用;品種及品種和環境的互作對再生率有極顯著影響，但環境因素對再生率無顯著影響，進一步證實水稻再生率的遺傳效應在不同環境下相對穩定。

2. 3 頭季稻農藝性狀與再生力的相關分析結果

頭季稻的分蘗力、有效穗數、株高、抽穗期、穗長、每穗穎花數、每穗實粒數、結實率和單株產量等9個性狀與再生力的相關分析結果（表2）表明，不同環境條件下9個農藝性狀與再生力的相關系數方向一致，但這9個農藝性狀相關系數差異較大。其中，分蘗力和有效穗數在3個環境下均達極顯著正相關;株高、穗長和單株產量在2次試驗中也均達極顯著正相關，而每穗穎花數和每穗實粒數在2次試驗中均呈負相關，抽穗期和結實率在2次試驗中結果不一致。

從表2還可看出，頭季稻農藝性狀間普遍存在相關性，分蘗力與有效穗數、株高與抽穗期和穗長、單株產量與分蘗力、有效穗數、穗長、每穗穎花數、每穗實粒數及結實率均呈極顯著正相關;抽穗期與結實率、有效穗數與每穗穎花數和每穗實粒數均呈極顯著負相關。因此，不能根據農藝性狀間的單相關系數直接判斷各性狀對再生力直接作用。

2. 4 頭季稻農藝性狀與再生力的回歸分析及通徑分析結果

通過多元逐步回歸分析，剔除對再生力無顯著影響的頭季稻性狀后，發現3個環境下與再生力（y）存在極顯著線性關系的性狀僅有2個，且均為頭季稻分蘗力（x1）和有效穗數（x2），其回歸方程式分別為：

y2017海南 =6.606+0.071x1+0.699x2（F=32.299**，R=0.461**）

y2017荊州 =3.086+0.202x1+0.745x2（F=69.494**，R=0.613**）

y2018荊州 =9.423+0.342x1+0.313x2（F=39.405**，R=0.504**）

不同環境下線性回歸方程均達極顯著水平，且與再生力存在極顯著相關性的頭季稻分蘗力和有效穗數間又存在一定的相關性。因此，進一步對各農藝性狀進行通徑分析，結果（表3）表明，分蘗力和有效穗數在不同環境下對再生力的影響方向一致，具有較好的重復性。其中，分蘗力對再生力的影響在3次試驗中均表現為直接作用小于間接作用，而其間接作用主要是因為有效穗數對再生力的影響，說明分蘗力對再生力的影響主要是由于其對有效穗數的影響所致，而有效穗數的直接作用均遠大于間接作用，且與再生力的相關性在3個環境下保持一致，說明有效穗數與再生力間存在真實一致的相關性，是影響再生力的重要因素。

2. 5 頭季稻有效穗數與再生力的回歸分析結果

由頭季稻有效穗數與再生力的回歸分析結果（表4）可知，3個環境下的回歸模型及綜合回歸模型均達極顯著水平，表明兩者存在真實的回歸關系，即再生力隨著頭季稻單株有效穗數的增加而增強。根據不同環境下的綜合回歸方程，可通過考察頭季稻單株有效穗數來預測水稻再生季分蘗數。

2. 6 頭季稻各產量構成因子與產量的相關性分析和通徑分析結果

頭季稻各產量構成因子與頭季稻產量及再生季產量的相關分析和通徑分析結果（表5）表明，頭季稻有效穗數、每穗穎花數、每穗實粒數、千粒重及結實率與頭季稻產量均呈極顯著正相關，頭季稻有效穗數與再生季稻產量呈極顯著正相關，而頭季稻千粒重和結實率與再生季稻產量呈極顯著或顯著負相關。有效穗數對產量的直接通徑系數最大，是影響再生稻產量形成的關鍵因素，表明提高再生稻產量的關鍵是提高其有效穗數，而提高再生稻有效穗數的關鍵是提高腋芽萌發率和存活率，以多穗確保總粒數，產量才能增加。

3 討論

水稻再生力是一個受遺傳和環境雙重因素影響的復合性狀。大量研究表明，水稻再生力的遺傳受控于數量性狀基因（譚震波等，1997;鄭景生等，2004;楊川航等，2012;楊莉等，2013;李興星等，2016），受微效多基因控制，具有中等偏高的遺傳傳遞力，存在顯著的基因與環境互作效應;而水稻再生率是一個較穩定的遺傳性狀，不同品種間存在明顯差異（唐浩等，2003）。本研究中，不同環境下的水稻再生力性狀觀察值均呈正態分布，符合數量性狀遺傳特點，品種和環境對水稻再生力均有顯著影響，且品種和環境間存在顯著的交互作用，表明水稻再生力的遺傳受控于數量性狀基因，與以往的研究結果（鄭景生等，2004;楊川航等，2012;楊莉等，2013;李興星等，2016）基本一致。此外，本研究中環境因素對水稻品種再生率無顯著影響，說明再生率只受其自身遺傳等因素的影響，其在不同環境下相對穩定。

關于頭季稻有效穗數和再生力間的關系，本研究中，頭季稻分蘗力、有效穗數、株高、抽穗期、穗長、每穗粒數、每穗實粒數、結實率和單株產量等9個農藝性狀與再生力均存在相關性，且在不同年限和地點間具有較好的重復性。其中，分蘗力、有效穗數、株高、穗長及單株產量均與再生力呈極顯著正相關，每穗穎花數和每穗實粒數與再生力呈負相關。頭季稻有效穗數對再生力的直接效應最大，二者呈極顯著線性關系，可將其作為衡量水稻再生力的一個重要指標。劉永勝等（1992）、李興星等（2016）研究表明，水稻單株有效穗數與水稻再生力間呈顯著正相關，有效穗數可能影響再生芽萌發的有效節位，本研究結果與其結論基本一致。任天舉等（2006）、楊川航等（2012）卻研究發現，頭季稻有效穗數是影響水稻再生力的關鍵因素之一，兩者呈極顯著負相關，與本研究結果相反。究其原因是以往的研究中主要以不同品種或組合為試驗材料，且多為一年試驗或多年試驗但重復性較差，考慮到試驗材料及環境條件等因素對再生力的影響，可能是導致同一性狀與再生力的相關性在不同試驗中出現差異的主要原因之一。此外，常規水稻和雜交水稻的再生力遺傳特性差異也可能導致試驗結果不同。

本研究結果表明，頭季稻有效穗數與頭季和再生季產量均呈極顯著正相關，有效穗數是再生稻產量形成的關鍵因素，與以往的研究結果（張桂蓮和屠乃美，2001;曹國軍等，2017）一致。本研究中，頭季稻有效穗數對頭季稻產量和再生季產量均起到正向作用（相關系數分別為0.357**和0.193**），而一定數量有效穗所能形成的庫容量有限，導致高產再生稻的頭季產量與再生季產量間存在競爭關系，該結論被二者間的相關系數（-0.428**）所佐證。再生芽萌發數與頭季稻有效穗數有關，頭季稻有效穗減少會導致再生芽萌發不理想（張上守等，2003;黃新杰等，2012）。因此，為實現再生稻高產，頭季稻應在確保足額的穗數下，主攻大穗，形成巨大的庫容量（林文雄等，2015;曹國軍等，2017），保證頭季稻高產;同時可為再生芽的多發提供條件，進而提高再生季產量，實現再生稻全年高產。

4 結論

水稻再生率的遺傳效應在不同環境下相對穩定，影響水稻再生力強弱的關鍵性狀為頭季稻有效穗數，因此通過考察頭季稻有效穗數是鑒定水稻再生力強弱的有效途徑。

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（責任編輯 王 暉）