大花序桉種源/家系生長性狀和樹干通直度及基本密度的評價與選擇

李昌榮　郭東強　李建凡　趙玉清　賓耀梅　陳瑩瑩　陳健波　廖維建

摘要：【目的】評價大花序桉種源/家系的生長性狀、樹干通直度和基本密度，選擇生長、干形和材質兼優的實木材優良種源/家系，為其高世代育種及生產造林提供高質量的遺傳材料。【方法】分析廣西玉林市林業科學研究所林齡為115個月的17個種源和115個家系大花序桉種源/家系試驗林的生長性狀、遺傳參數及遺傳相關，以 t 檢驗進行單性狀選擇，采用獨立淘汰法綜合選擇大花序桉優良種源/家系。【結果】大花序桉種源/家系的生長性狀、樹干通直度和基本密度在種源間差異顯著（P<0.05，下同），生長性狀和基本密度在種源內家系間差異顯著，樹干通直度在種源內家系間差異不顯著（P>0.05，下同）。遺傳變異系數變幅為2.38%（基本密度）～20.48%（單株材積），樹高、樹干通直度和基本密度受弱遺傳控制，胸徑和單株材積受弱至中等強度遺傳控制。相關性分析結果表明，生長性狀間存在極顯著遺傳正相關（P<0.01，下同）;生長性狀與樹干通直度呈極顯著遺傳負相關;基本密度與樹高呈極顯著遺傳負相關，與胸徑、單株材積呈遺傳負相關;樹干通直度與基本密度的遺傳相關不顯著。胸徑和樹干通直度顯著大于總體平均值的分別有7個和3個種源，其中種源20724的綜合性狀最優。胸徑、基本密度和樹干通直度顯著大于總體平均值的分別有23個、11個和9個家系，共選出17個綜合性狀最優家系。【結論】根據培育目標大花序桉的生長性狀與樹干通直度、基本密度與樹高進行獨立改良;選出的綜合性狀優良的1個種源（20724）和17個家系可直接應用于生產。

關鍵詞： 大花序桉;種源/家系;生長;樹干通直度;基本密度

中圖分類號： S718.46? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2019）12-2734-07

Evaluation and selection for growth traits，stem straightness and basic density of Eucalyptus cloeziana provenances/families

LI Chang-rong1， GUO Dong-qiang1， LI Jian-fan2， ZHAO Yu-qing2， BIN Yao-mei2，

CHEN Ying-ying2， CHEN Jian-bo1*， LIAO Wei-jian3*

（1Guangxi Forestry Research Institute， Nanning? 530002， China; 2Yulin Forestry Research Institute， Yulin， Guangxi? 537501， China; 3Guangxi Weidu Forestry Farm，Laibin， Guangxi? 546100， China）

Abstract：【Objective】The genetic variations of growth，stem straightness and basic density of Eucalyptus cloeziana provenance/family were evaluated，of the excellent families and provenances with good growth，stem form and wood pro-perty were selected for solid wood，to provide high-quality genetic material for the high-generation breeding and forestation. 【Method】The 115 month-old 17 provenance/115 family trail of E. cloeziana in Yulin Forestry Research Institute as the researched materials，the differences，genetic parameters and genetic correlations were analyzed，single trait selection by t significance test method，excellent provenances and families were chosen by independent eliminated method. 【Result】The results showed that，the differences between provenances for growth，stem straightness and basic density were significant（P<0.05，the same below），the differences among families within provenances for growth and basic density were significant，but the stem straightness was not significantly different（P>0.05， the same below）. The range of variation of genetic variation coefficient was 2.38%（basic density）-20.48%（individual volume），the height，stem straightness and basic density were weak genetic controlled，and diameter at breast height，individual volume were weak to moderate genetic controlled. Correlation analysis showed extremely positive genetic correlation among the height，diameter at breast height，individual volume（P<0.01， the same below）; the genetic correlation between growth traits and stem straightness showed? extremely significant negative correlation，the basic density and height showed extremely negative correlation; the basic density with diameter at breast height and individual volume showed negative genetic correlated，the basic density with stem straightness showed no significantly negative genetic correlated. Respectively 7 provenances and 3 provenances whose diameter at breast height and stem straightness were significantly greater than the overall average，the provenance 20724 was excellent provenance with good comprehensive traits. Respectively 23，11，9 families whose diameter at breast height，stem straightness significantly and basic density were greater than the overall average，there were 17 families with good comprehensive traits were chosen. 【Conclusion】The growth and stem straightness，basic density and height of E. cloeziana should be carry on independent choices. The provenance 20724 and 17 families are selected with excellent comprehensive properties，the selected provenance and families can be used in production.

Key words： Eucalyptus cloeziana; provenance/family; growth; stem straightness; basic density

0 引言

【研究意義】大花序桉（Eucalyptus cloeziana）為桃金娘科（Myrtaceae）桉屬（Eucalyptus）昆士蘭桉亞屬（Idiogenes）高大喬木，天然分布于澳大利亞昆士蘭州的北部和南部（Brooker，2000）。大花序桉木材黃褐色、沉重、堅固且耐久，成熟材氣干密度約1000 kg/m3，在澳大利亞廣泛用作礦柱、建筑和坑木等，是一種頗有前途的鋸材樹種（Boland et al.，1984）。我國大花序桉人工林發展迅速，但缺乏良種，生產上急需生長快、干形通直和材性優良的造林材料，特別在我國轉變桉樹人工林經營模式、調整林分結構及培育優質鋸材的背景下顯得更迫切。因此，了解大花序桉種源/家系生長性狀、樹干通直度和基本密度的變異情況，對其優良種源和家系選擇及促進桉樹人工林的可持續發展具有重要作用。【前人研究進展】大花序桉在澳大利亞昆士蘭州北部內陸、北部沿海、南部內陸和南部沿海4個自然分布區的氣候條件差別明顯（Ngugi et al.，2004），其生長性狀（周維等，2014a;Li et al.，2017）和木材性質（楊中寧等，2011;李昌榮等，2012;周維等，2014b）均存在顯著變異，選擇潛力較大。大花序桉喜夏雨型氣候，在年降水量1000 mm以上地區均生長良好，已在非洲、亞洲和南美洲成功引種（Clarke et al.，2009），在我國引種表現速生性和適應性較強（趙汝玉等，2006;葉露等，2007;Li et al.，2017）。干形是以實木利用為目的的重要選擇指標，在輻射松（Pinus radial）的形質遺傳改良研究中已得到證實，樹干通直度提高10%，可減少17.1%的原木降等（Ivkovi? et al.，2007）。木材密度為至關重要的材性指標，與木材物理力學性質呈顯著相關（孫燕良等，2011），對大花序桉木材物理力學性狀的研究也表明，木材基本密度與力學性質存在顯著遺傳相關（Li et al.，2017）。目前，已有學者開展了大花序桉早期生長性狀的選擇（翟新翠等，2007）、材性（楊中寧等，2011;項東云等，2012;周維等，2014b;Li et al.，2017）及綜合指數選擇（李昌榮等，2019）等研究。【本研究切入點】干形是實木利用樹種重要的選擇指標，但至今關于大花序桉干形選育的研究鮮見報道。大花序桉性狀間存在復雜的遺傳相關，過多性狀的綜合選擇改良目標不明確，單個性狀遺傳增益降低，迫切需要尋找簡單、便捷的性狀選擇方法。【擬解決的關鍵問題】以林齡為115個月的大花序桉種源/家系試驗林為研究對象，以實木材利用為選育目標，分析其生長性狀、樹高通直度和基本密度的遺傳變異情況，利用 t 檢驗選擇優良種源和家系，為大花序桉的造林提供良種，也為其高世代育種打下基礎。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試大花序桉種源/家系為2004年5月營建于廣西玉林市容縣容西鎮（東經110°9′，北緯22°39′）的17個種源和115個家系，林齡為115個月，種源和家系具體情況參照Li等（2017）。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 試驗設計 試驗采用隨機完全區組排列，單株小區，30個重復。

1. 2. 2 生長性狀測定 參照李昌榮等（2019）的方法調查大花序桉種源/家系每木胸徑（D）和樹高（H），參照岑巨延（2007）的方法計算單株材積（V）。

1. 2. 3 干形評測 干形評測參照解懿妮等（2018）的方法，以樹干通直度（S）進行目測打分，樹干通直、圓滿及自然整枝好，得3分;樹干通直，有1～2個彎，得2分;其余得1分。打分數據進行平方根轉換，使其符合正態分布特點。

1. 2. 4 基本密度估測 參照Li等（2017）的方法，以胸徑處圓盤為材料，采用排水法測定木材基本密度，利用實測值數據與光譜數據建立數據模型，根據數據模型估測試驗林每株樹的基本密度（ρ）。

1. 3 統計分析

1. 3. 1 方差分析模型 參照Li等（2017）的方法，以重復為固定效應，種源為隨機效應，采用線性模型進行方差分析，以限制最大似然法計算方差分量。

1. 3. 2 遺傳相關分析 性狀間的遺傳相關計算公式為rij=δij/[δi×δj]，式中，rij表示性狀間的遺傳相關系數，δij表示性狀間的遺傳協方差，δi和δj分別表示性狀i和j的遺傳方差（李昌榮等，2019）。參照黃少偉和謝維輝（2001）的方法估算協方差成分。

1. 3. 3 選擇方法 參照黃少偉等（1999）的方法進行顯著性 t 檢驗，該方法選擇單性狀、效率高，已成功應用于尾葉桉生長性狀的早期選擇。計算公式為 t=（xi-X）/（Si/ni），式中，xi為某種源或家系某性狀的平均值，X為該性狀的總體平均值，Si和ni分別為某種源/家系該性狀的標準差和株數。獨立淘汰法（王明庥，2001）是指為每一個目標性狀規定一個最低選擇標準，當候選個體在任何一個性狀上的表現低于相應的標準時，即予淘汰的一種對多性狀選擇的方法。

1. 3. 4 制圖 對種源胸徑、樹干通直度和基本密度進行數據標準化處理，利用R語言heatmap（）函數進行層次聚類，并繪制聚類熱圖。

2 結果與分析

2. 1 大花序桉種源/家系生長性狀、樹干通直度和基本密度的差異分析結果

從表1可知，大花序桉種源/家系的生長性狀（樹高、胸徑和單株材積）、樹干通直度和基本密度在種源間均存在極顯著差異（P<0.01，下同）;在種源內家系間，胸徑、單株材積和樹高差異極顯著，基本密度差異顯著（P<0.05，下同），樹干通直度差異不顯著（P>0.05，下同）。說明生長性狀、基本密度在種源間和種源內家系間的選擇潛力較大，樹干通直度在種源間比在種源內家系間的選擇效果明顯。

2. 2 大花序桉種源/家系的遺傳參數估算

從表2可知，單株材積的遺傳變異系數最大，為20.48%，基本密度的遺傳變異系數最小，為2.38%，胸徑和樹干通直度的遺傳變異系數相近，分別為10.28%和9.95%;樹干通直度的表型變異系數最大，為45.28%，其次是單株材積，為38.03%，基本密度的表型變異系數最小，僅為8.41%;樹干通直度的狹義遺傳力最小，為0.02，胸徑的狹義遺傳力最大，為0.23;基本密度的種源重復力最小，為0.03，胸徑的種源重復力最大，為0.26。說明大花序桉種源/家系的樹高、樹干通直度和基本密度受弱遺傳控制，胸徑和單株材積受弱至接近中等強度遺傳控制。

2. 3 大花序桉種源/家系的遺傳相關分析結果

從表3可知，樹高、胸徑和單株材積三者間呈極顯著遺傳正相關，其中胸徑和單株材積遺傳相關系數接近1.000;生長性狀與樹干通直度均呈極顯著遺傳負相關;樹干通直度與基本密度呈遺傳負相關，但相關性不顯著;基本密度與樹高呈極顯著遺傳負相關，與胸徑和單株材積呈遺傳負相關，但相關性不顯著。說明同時改良大花序桉種源/家系的生長性狀和樹干通直度存在矛盾，而樹干通直度與基本密度可實現同步改良。

2. 4 大花序桉種源/家系優良種源的選擇結果

進行優良種源/家系選擇時，可以胸徑代表生長性狀，基本密度代表材質性狀，樹干通直度代表形質性狀（李昌榮等，2019）。單性狀的 t 檢驗結果（表4）表明，胸徑大于總體平均值的種源有8個，其中種源20725、20722、19488、19314、20723和20720的胸徑極顯著大于總體平均值，種源20724的胸徑顯著大于總體平均值，均為南部近沿海種源，說明南部近沿海種源生長適應性更強，是今后引種的主要種源;樹干通直度大于總體平均值的種源有10個，其中種源20730的樹干通直度極顯著大于總體平均值，種源19157和20735的樹干通直度顯著大于總體平均值，19155、19157、20727、20728和20730為北部沿海種源，20732為北部內陸種源，19314、20721和20723為南部近沿海種源，20735來自南部內陸種源，表明北部沿海種源樹干通直表現更突出;基本密度大于總體平均值的種源有10個，但均與總體平均值差異不顯著，其中19155、19157和20727為北部沿海種源，20732為北部內陸種源，19488、20720、20722、20724和20725為南部近沿海種源，20735來自南部內陸種源，顯示來自南部近沿海種源數量較其他區域的種源多。

對種源的胸徑、樹干通直度和基本密度3個性狀進行層次聚類分析（圖1），以顏色深淺表示矩陣單元格數值大小，顏色相近的聚為一類，藍色表示大于平均值，值越大顏色越深，紅色表示小于平均值，值越小顏色越深。從圖1可看出，17個大花序桉種源可聚為十大類，其中，種源20724的綜合性狀最好，速生、樹干通直且基本密度較高，單獨聚為一類;種源19488和20720聚為一類，此類種源速生，基本密度略大于平均值，但樹干彎曲;種源19314、20723和20721聚為一類，此類種源速生、樹干通直且基本密度較低;種源20725和20722聚為一類，此類種源速生，基本密度較大，但樹干彎曲;種源20729的綜合性狀最差，單獨聚為一類;種源20735和20727聚為一類，此類種源生長較慢，基本密度大，樹干通直;種源20730和20734聚為一類，此類種源綜合性狀較差;種源20728生長慢，基本密度低，但樹干通直，單獨聚為一類;種源19157和19155聚為一類，此類種源生長慢，樹干通直，基本密度高;種源20732生長最慢，基本密度最高，樹干通直，單獨為一類。說明種源間既有獨特的基因，也有相似的基因，可根據培育目標選擇種源。

2. 5 優良家系的選擇結果

表5列出了胸徑、樹干通直度和基本密度3個性狀經 t 檢驗達顯著或極顯著差異水平的69個家系，有63個家系的胸徑大于總體平均值，其中12個家系極顯著大于平均值，11個家系顯著大于平均值;有59個家系的基本密度大于總體平均值，其中6個家系極顯著大于平均值，5個家系顯著大于平均值;有58個家系的樹干通直度大于總體平均值，其中5個家系極顯著大于平均值，4個家系顯著大于平均值。說明有部分家系胸徑、樹干通直度和基本密度表現特別突出，是遺傳改良的特殊材料。

以胸徑、基本密度和樹干通直度均大于總體平均值為選擇標準，以獨立淘汰法綜合選擇優良家系，結果如表6所示，共有17個家系入選優良家系，入選率為14.8%，17個家系的遺傳型在所引種的大花序桉基因資源中最優良，其中，胸徑平均值為21.6 cm，比總平均值高5.1%，基本密度平均值為0.677 g/cm3，比總平均值高4.9%，樹干通直度平均值為1.55，比總平均值高2.7%。17個家系來自9個種源，其中，種源19488和20725各有3個家系入選，種源20721、20722、20723和20730各有2個家系入選;家系75的綜合表現最突出，速生，樹干通直度最好，基本密度大，家系88、73、64和26的生長表現突出，家系42的木材基本密度最大，家系75的樹干通直度最好。說明引種材料可選擇出綜合性狀優良的家系，為生產提高急需的造林材料。

3 討論

3. 1 關于大花序桉種源/家系性狀的差異性

本研究結果表明，大花序桉的生長性狀、樹干通直度和基本密度在種源間差異極顯著，表明引種的17個大花序桉種源在試驗區具有明顯的選擇潛力，從中選出適應本地區的種源，可為進一步擴大引種和推廣應用提供依據;生長性狀和基本密度在種源內家系間差異顯著，說明這些性狀在種源內家系間分化嚴重，有必要在種源內進行家系選擇;樹干通直度在種源內家系間差異不顯著，表明在種源內家系間進行樹干通直度選擇效果不理想。

3. 2 關于大花序桉種源/家系性狀的遺傳相關性

王明庥（2001）研究認為，數量性狀的遺傳通常受多個基因控制，基因間互作及一因多效和多因一效的作用通過表型顯現，充分了解性狀間的相關程度，才能確定正確的選擇方向，提高性狀間同步改良效率。Kien等（2009）、Hamilton等（2015）、Chen等（2018）研究顯示，尾葉桉（E. urophylla）和藍桉（E. globulus）的生長性狀間存在極顯著遺傳相關，樹高和胸徑可能受相同的基因影響或控制樹高和胸徑的基因具有連鎖效應。本研究中，大花序桉的生長性狀與樹干通直度呈極顯著遺傳負相關，樹干通直度與基本密度呈不顯著的遺傳負相關，基本密度與樹高呈極顯著遺傳負相關，與胸徑和單株材積呈不顯著遺傳負相關，與Kien等（2008）對尾葉桉、Stackpole等（2011）對藍桉、Hung等（2015）對粗皮桉（E. pellita）的研究結果相似;胸徑與基本密度呈弱遺傳相關，與Apiolaza等（2005）對藍桉、Hein等（2012）對尾葉桉的研究結果不一致，可能與試驗環境和林齡有關。也有文獻報道亮果桉兩個試驗點樹木胸徑與木材密度的遺傳相關系數不同，分別為0.11和-0.36（Apiolaza et al.，2005）。表明生長性狀與木材密度的遺傳相關可能與試驗群體、試驗地點和林齡的不同而存在差異。因此，在遺傳改良時，必須了解性狀間的相關性，才能制定科學的改良方案。

3. 3 關于大花序桉的樹干通直度

Ivkovi?等（2007）研究認為，樹干通直度是鋸材培育目標的關鍵因子，直接關系出材率和價值;輻射松的樹干通直度提高10.0%可減少17.1%的原木降等。本研究結果顯示，種源20730、19157和20735的樹干通直度顯著大于總體平均值，這3個種源的樹干通直度表現突出，是今后樹干通直度改良的珍貴雜交親本。

4 結論

根據培育目標大花序桉的生長性狀與樹干通直度、基本密度與樹高進行獨立改良;選出的綜合性狀優良的1個種源（20724）和17個家系可直接應用于生產。

致謝：玉林市林業科學研究所在試驗林調查和取樣中提供了幫助，中國林業科學研究院熱帶林業研究所翁啟杰老師幫助建立近紅外光譜模型。謹此致謝！

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（責任編輯 鄧慧靈）