擬態(tài)：動(dòng)物防御的“絕活”

動(dòng)物的防御行為是指任何一種能夠減少來(lái)自其他動(dòng)物傷害的行為。如果一種動(dòng)物由于在形態(tài)和體色上模仿另一種有毒或不可食的動(dòng)物，從而使一方或雙方受益，這種防御方式就是擬態(tài)。擬態(tài)通常包括3個(gè)方面的參與，即模仿者、被模仿者和受騙者。

嚴(yán)格地說(shuō)，擬態(tài)是動(dòng)物初級(jí)防御的一種。動(dòng)物防御行為可分為初級(jí)防御和次級(jí)防御。初級(jí)防御不管捕食動(dòng)物是否出現(xiàn)均起作用，它可減少與捕食者相遇的可能性，除了擬態(tài)外，還有穴居、隱蔽和警戒色等類(lèi)型;而動(dòng)物的次級(jí)防御只有當(dāng)捕食者出現(xiàn)之后才起作用，包括回縮、逃遁、威嚇、假死、轉(zhuǎn)移攻擊者的攻擊部位、反擊、臀斑和尾斑信號(hào)、激怒反應(yīng)、報(bào)警信號(hào)和迷惑捕食者等類(lèi)型，這些行為都可以增加和捕食者相遇后的逃脫機(jī)會(huì)。不過(guò)，動(dòng)物的初級(jí)防御和次級(jí)防御的概念只適用于不同種類(lèi)之間的防御而不適用于種內(nèi)。擬態(tài)是動(dòng)物在自然界長(zhǎng)期演化中形成的特殊行為，實(shí)行擬態(tài)行為的也多屬于較為弱小的動(dòng)物，否則，它們就很容易被天敵捕捉吃掉。

貝氏擬態(tài)與繆氏擬態(tài)

擬態(tài)最早是德國(guó)博物學(xué)家史普格爾于1793年在植物中觀察到的。有趣的是，植物中的擬態(tài)現(xiàn)象其實(shí)并不普遍，因此他提出的擬態(tài)現(xiàn)象在相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)間內(nèi)都未能引起人們的注意。過(guò)了數(shù)十年之后，英國(guó)博物學(xué)家貝茨前往巴西亞馬孫河流域進(jìn)行動(dòng)物考察，才開(kāi)始關(guān)注在那里生活的動(dòng)物中常見(jiàn)的擬態(tài)現(xiàn)象。他在考察中發(fā)現(xiàn)，有些無(wú)毒昆蟲(chóng)會(huì)裝扮成其他有毒、有害或不好吃的動(dòng)物的模樣，使鳥(niǎo)類(lèi)或別的捕食動(dòng)物不敢貿(mào)然捕捉，從而在捕食者猶豫不決之時(shí)迅速逃之天天。

這種可食性物種模擬有毒、有刺或味道不佳的不可食物種的擬態(tài)現(xiàn)象，大多見(jiàn)于鱗翅目昆蟲(chóng)。貝茨當(dāng)時(shí)驚奇地發(fā)現(xiàn)，亞馬孫平原各地域的蝴蝶有典型的“地方特色”，即分布在同一地區(qū)的一些親緣關(guān)系很遠(yuǎn)（甚至屬于不同科）的蝴蝶體色和斑紋彼此極其相似。于是，貝氏于1862年首次以假警戒色假說(shuō)來(lái)解釋在巴西叢林中的發(fā)現(xiàn)，認(rèn)為這種現(xiàn)象是可食性蝴蝶在自然選擇作用下模仿體內(nèi)有毒素和具有警戒色的蝴蝶種類(lèi)而導(dǎo)致的結(jié)果，而選擇壓力的作用者則是捕食蝴蝶的鳥(niǎo)類(lèi)。不過(guò)，這些蝴蝶盡管外部形態(tài)異常相似，但在解剖學(xué)特征、生活習(xí)性等方面卻仍然存在很大差異，這種擬態(tài)現(xiàn)象后來(lái)就被稱(chēng)為貝氏擬態(tài)。

隨后，在1878年由另一位自然學(xué)家繆勒發(fā)現(xiàn)了兩種具有警戒色的不可食物種互相模擬的擬態(tài)現(xiàn)象，因此稱(chēng)為繆氏擬態(tài)。他以簡(jiǎn)單的數(shù)學(xué)模型證實(shí)，同一地區(qū)不同種類(lèi)的有毒蝴蝶也有在外表上趨同的傾向，這是因?yàn)閷?duì)天敵的聯(lián)手“教育”能夠減少這兩種蝴蝶中任何一種的個(gè)體死亡數(shù)量。因?yàn)轼B(niǎo)類(lèi)必須通過(guò)親身嘗試才能得知某種昆蟲(chóng)不適口，幾種均不適口的蝴蝶形色相似，這樣便可減少因被嘗試而犧牲部分個(gè)體的機(jī)會(huì)，特別是可以共同分擔(dān)被年幼鳥(niǎo)類(lèi)在學(xué)習(xí)期間誤食所造成的死亡率。

爭(zhēng)相委身于胡蜂的昆蟲(chóng)

貝氏擬態(tài)最著名的例子是可食的副王蛺蝶在外貌上模擬不可食的黑脈金斑蝶。這兩種蝶在分類(lèi)上屬于兩個(gè)不同的科。黑脈金斑蝶又叫普累克西普斑蝶，其翅上有醒目的橙色、黑色和白色，這種警戒色對(duì)捕食者來(lái)說(shuō)則意味著有毒和不可食。黑脈金斑蝶的幼蟲(chóng)以馬利筋屬植物為食并能把其中的有毒物質(zhì)強(qiáng)心苷貯存在自己身體的組織內(nèi)，即使是發(fā)育到成蟲(chóng)階段都可用于防御捕食自己的天敵。鳥(niǎo)類(lèi)吃了這種有毒物質(zhì)就會(huì)劇烈嘔吐，以后就再也不會(huì)去吃類(lèi)似形態(tài)的蝴蝶了。并不是所有的馬利筋屬植物都含有強(qiáng)心苷，不過(guò)，食用這些植物的黑脈金斑蝶雖然是無(wú)毒的和可食的，但有過(guò)中毒經(jīng)歷的鳥(niǎo)兒也不會(huì)去吃它們。副王蛺蝶也乘機(jī)利用黑脈金斑蝶的這套完善的防御系統(tǒng)，在形態(tài)和色型上進(jìn)行模擬，并同樣能躲過(guò)鳥(niǎo)類(lèi)的捕食。

貝氏擬態(tài)在其他昆蟲(chóng)中也很常見(jiàn)，可以表現(xiàn)在形態(tài)、色型和行為等各個(gè)方面。捕食動(dòng)物通常不捕食胡蜂，因?yàn)樗幸粯涌膳碌奈淦鳎蔷褪羌怃J的毒刺，若是被刺到的話(huà)，不但極其痛苦，甚至有死亡的可能。胡蜂身上有醒目的黑黃色相間的條紋，以此來(lái)對(duì)其他動(dòng)物發(fā)出警報(bào)，這種“警戒色”不論是對(duì)捕食者或胡蜂都是有利的。

而一些蠅類(lèi)（如食蚜蠅）、虻類(lèi)（如花斑牛虻）、天牛類(lèi)（如虎天牛）、蛾類(lèi)等自然界中的弱者，為了自身的安全考慮，也不惜委身于胡蜂一族，拉大旗作虎皮，在一瞥之下，其大小、形狀、顏色、模樣都和胡蜂非常相似，甚至也能發(fā)出胡蜂所特有的嗡嗡聲。它們的腹部長(zhǎng)有長(zhǎng)長(zhǎng)的毒針般的附器，并常常把身軀彎來(lái)彎去，好像時(shí)刻在設(shè)法刺螫敵害似的。這樣，它們不僅逃脫了被吃掉的命運(yùn)，甚至當(dāng)它們披著類(lèi)似胡蜂的外衣在天空中優(yōu)哉游哉時(shí)，其他的動(dòng)物避之還唯恐不及呢。

有趣的是，胡蜂也會(huì)模仿別的動(dòng)物，其中的偽裝大師要推天鵝絨胡蜂的幼蟲(chóng)。它的頭部長(zhǎng)得同蛇頭一模一樣，幾乎可以亂真，身體的形狀、顏色以及眼睛的形態(tài)等都與蛇惟妙惟肖，難以分辨。更奇特的是，在同種蜂類(lèi)中也有擬態(tài)現(xiàn)象，如很多無(wú)刺的雄蜂卻能夠模擬有刺的雌蜂，從而使自身得到了保護(hù)。這種同種生物問(wèn)的擬態(tài)被稱(chēng)為自家擬態(tài)。

還有一種發(fā)生于同種之間的擬態(tài)，更為有趣，因?yàn)檫@時(shí)的受騙者并不是捕食者，而是同種中的異性。例如，非洲的一種麗魚(yú)的雄魚(yú)在尾鰭根處有橙黃色斑，酷似魚(yú)卵。由于雌魚(yú)通常在產(chǎn)卵后未容卵受精即將卵吞入口中哺育，雄魚(yú)便在排精時(shí)顯示它的色斑，上當(dāng)?shù)拇启~(yú)在吞食這些假卯時(shí)卻將精子吸入，受精過(guò)程即在雌魚(yú)的口內(nèi)進(jìn)行。在這種情況下，模仿者（雄魚(yú)色斑），被模仿者（卵）和被騙者（雌魚(yú)）都在同一種內(nèi)，其結(jié)果當(dāng)然益于自身的種族發(fā)展。

擬態(tài)：另一種進(jìn)攻手段

另一個(gè)常見(jiàn)有擬態(tài)現(xiàn)象的動(dòng)物類(lèi)群是蜘蛛。大多數(shù)食蟲(chóng)動(dòng)物是不吃螞蟻的，因?yàn)槲浵伔置诘南佀嵊泻艽蟠碳ば裕刮浵伒奈兜篮懿贿m口，因此蜘蛛和其他一些動(dòng)物經(jīng)常在體色、形態(tài)和行為方面模擬螞蟻。在印度曾發(fā)現(xiàn)過(guò)好幾種模擬螞蟻的蜘蛛，其中一種蜘蛛非常像印度的大黑蟻，它們不僅大小、體形和顏色完全一樣，而且都生有細(xì)長(zhǎng)的足，但螞蟻的足是3對(duì)，而蜘蛛的足是4對(duì)，因此蜘蛛的l對(duì)前足就用來(lái)模擬螞蟻的觸角，其動(dòng)作方式也和螞蟻的觸角保持一致。

蜘蛛借助于模擬螞蟻既可在敵害面前保護(hù)自己，又可在獵物面前隱蔽自己，這樣的擬態(tài)具有防御和捕食的雙重功能。在澳大利亞有一種投繩蜘蛛，這種蜘蛛并不張網(wǎng)，而是將一根絲線(xiàn)以投繩的方式丟出去捕捉獵物，它的食物是一種蛾，而且它只吃雄蛾，這是為什么呢？其答案就在附著于絲上的黏液上。原來(lái)，這種黏液能發(fā)出與雌蛾的性激素很相似的氣味，所以能夠引誘雄蛾上當(dāng)。這種利用氣味進(jìn)行的擬態(tài)，也是一種進(jìn)攻性擬態(tài)。靠模仿其他生物來(lái)接近攻擊對(duì)象的擬態(tài)在魚(yú)類(lèi)中也有發(fā)現(xiàn)。例如裂唇魚(yú)等清潔魚(yú)能為其他魚(yú)類(lèi)清除體表的寄生蟲(chóng)和腐肉，但形態(tài)、體色和行為與之相似的假清潔魚(yú)卻借機(jī)竊食魚(yú)體的健康組織。

擬態(tài)在陸生脊椎動(dòng)物中也時(shí)有發(fā)生。有一種眼珠蛙，除了頭部上方正常的兩只眼睛之外，在它的背部?jī)蓚?cè)也有著兩個(gè)與眼睛一模一樣的花紋，從而給捕食者造成錯(cuò)覺(jué)。在爬行動(dòng)物中，有3種生活在南美洲的毒蛇，體表都具紅、黑、黃色的環(huán)狀紋作為警戒色，其中東方珊瑚蛇有劇毒，假珊瑚蛇有較弱的毒性，而多帶王蛇是無(wú)毒蛇。按照通常的擬態(tài)原則，最初以為是后兩者在模仿前者，但事實(shí)上，中間的弱毒蛇才是被模仿者，原因是捕食者被弱毒蛇咬傷后不致死亡，才能獲得教訓(xùn)從而避免接觸上述三者中的任何一種。

鳥(niǎo)類(lèi)中也不乏擬態(tài)高手，最奇特的是宿主擬態(tài)現(xiàn)象。杜鵑等寄生鳥(niǎo)類(lèi)的卵能夠精確模擬寄主鳥(niǎo)類(lèi)的卵，而不被寄主鳥(niǎo)類(lèi)發(fā)覺(jué)，可大大增加寄生的成功率，其雛鳥(niǎo)孵出后甚至還要寄主鳥(niǎo)類(lèi)來(lái)喂養(yǎng)成熟。分布于非洲的維達(dá)鳥(niǎo)也有將卯產(chǎn)于其他鳥(niǎo)巢內(nèi)的種類(lèi)，而且具有宿主專(zhuān)一性。這類(lèi)維達(dá)鳥(niǎo)的幼鳥(niǎo)的喙的外形、求食鳴聲、頭部動(dòng)作以及羽毛顏色等都酷似宿主的幼鳥(niǎo)，因而得到義親的喂養(yǎng)。在宿主擬態(tài)現(xiàn)象中，受騙者和被模仿者為同一物種。

此外，還有一些貓頭鷹的面部表情有時(shí)會(huì)模擬生活在同一地區(qū)的食肉類(lèi)哺乳動(dòng)物的面部表情，如雕鶚的面部很像猞猁，角鶚的面部很像貂，而草鶚的面部則很像狼等。擬態(tài)與偽裝

特別需要指出的是，有些現(xiàn)象，如枯葉蝶模擬一片枯葉，竹節(jié)蟲(chóng)模擬一個(gè)竹枝，尺蛾的幼蟲(chóng)模擬一根樹(shù)棍以及柳葉魚(yú)模擬落入水中的一片柳樹(shù)葉等，不能從表象上把它們歸屬于擬態(tài)。這些都屬于偽裝，與保護(hù)色、混淆色、保持身體透明等的生物學(xué)功能沒(méi)有什么不同。這些動(dòng)物模擬周?chē)h(huán)境中的一些物體所獲得的防御效果是隱蔽，目的是讓捕食動(dòng)物難以發(fā)現(xiàn)自己。

擬態(tài)有時(shí)與偽裝隱蔽的現(xiàn)象不易區(qū)分，但偽裝者常是模仿背景以免為捕食者所察覺(jué)，而擬態(tài)中的模仿者卻意求引起受騙的捕食者的特定反應(yīng)。擬態(tài)是進(jìn)化的產(chǎn)物，在進(jìn)化過(guò)程中，擬態(tài)中的選擇因子必為另一生物，它被擬態(tài)者所欺騙。擬態(tài)有一個(gè)共同的特點(diǎn)，就是兩個(gè)不同的生物發(fā)出幾乎相同的信號(hào)，包括形態(tài)、行為、發(fā)光、聲音、氣味乃至生物化學(xué)特征等，并為另一生物所接收。信號(hào)的接收者對(duì)雙方采取同一反應(yīng)，對(duì)被模仿者采取此反應(yīng)，對(duì)于接收者有利;對(duì)模仿者采取此反應(yīng)則對(duì)于接收者可能無(wú)利。

生物界中這些偽裝“大師”們的“絕招”真是形形色色、巧妙異常。但是，動(dòng)物借助于防御行為只能相對(duì)降低遭捕食的風(fēng)險(xiǎn)而不能完全避免被捕食。在貝氏擬態(tài)中，模仿者、被模仿者及受騙者之間一般存在著既復(fù)雜又微妙的關(guān)系。受騙者必須有記憶吃過(guò)被模仿者苦頭的慘痛經(jīng)歷的智力，而模仿者則必須和被模仿者生活在相同地域，在同時(shí)間內(nèi)活動(dòng)（有時(shí)模仿者和被模仿者也可能相距甚遠(yuǎn)，借遷徙候鳥(niǎo)等受騙者而聯(lián)系在一起），并且要比被模仿者個(gè)體數(shù)量少，這樣模仿者才能獲得好處。模仿者力求形態(tài)更為近似被模仿者，但如果模仿的效果太好，使模仿者的數(shù)量很多，甚至超過(guò)了被模仿者的數(shù)量的話(huà)，擬態(tài)效果就會(huì)消失。那就會(huì)使原來(lái)的受騙者發(fā)生錯(cuò)覺(jué)，以為它是可食的，這樣就會(huì)大大增加它們的取樣次數(shù)，使更多地被模仿者被吃掉。此時(shí)模仿者也會(huì)變得顯眼，容易被捕食者發(fā)現(xiàn)，反而不利于生存。

如果擬態(tài)對(duì)被模仿者無(wú)利，則被模仿者可能會(huì)發(fā)展出種種差異以示與假者有別。被杜鵑寄生的其他鳥(niǎo)類(lèi)的卵、被維達(dá)鳥(niǎo)寄生的鳥(niǎo)類(lèi)的喙裂以及清潔魚(yú)都發(fā)展得形態(tài)萬(wàn)千，可能就是與此有關(guān)。若擬態(tài)對(duì)受騙者無(wú)利，受騙者也可能增進(jìn)鑒別能力。不過(guò)，擬態(tài)也可能對(duì)幾方均有利，如上述的非洲麗魚(yú)，這時(shí)雌魚(yú)不能鑒別真假反而有助于受精作用的進(jìn)行。因此，科學(xué)家推測(cè)，在進(jìn)化過(guò)程中常存在一種平衡狀態(tài)，在模仿者與被模仿者的數(shù)量之間也存在某種平衡關(guān)系。