潛在生態網絡空間結構與特性研究

牛 騰 岳德鵬 張啟斌 于 強 于佳鑫 蘇 凱

(1.北京林業大學精準林業北京市重點實驗室， 北京 100083； 2.北京林業大學林學院， 北京 100083)

0 引言

隨著城市化進程的加快和環境破壞的加劇，生態斑塊破碎嚴重，生態系統穩定性遭到破壞，生物多樣性受到威脅，上述情形以干旱半干旱區最為明顯。干旱半干旱區約占全國總面積的40%，區域內降水稀少，植被覆蓋率較低，水資源缺乏，生態環境極其脆弱，對周圍環境的變化十分敏感[1-3]。分析干旱半干旱區生態網絡及其格局優化，對改善生態景觀破碎化、解決發展與生態保護矛盾、增進生態空間與潛在生態網絡耦合關系具有重要意義。

潛在生態網絡空間形態和網絡空間生態效應是相互關聯的，潛在生態網絡是以生態節點為支點，以潛在生態廊道為骨架，表達生態系統內部的物質代謝、能量流動和信息傳遞關系的網絡[4-7]。復雜網絡為復雜性科學的研究提供了一種理論方法。一般復雜網絡都具有結構復雜性、節點復雜性和各種復雜性相互影響的特性。復雜網絡被廣泛用于交通網絡、生態系統網絡、社會網絡、通信網絡、能源網絡等[8-11]。

本文將賦權復雜網絡適配到潛在生態網絡中，將潛在生態網絡中的潛在生態節點和潛在生態廊道融入復雜網絡中的節點和點權，計算生態網絡中的度與度分布、聚類系數、平均路徑長度等特征參數[12]，分析生態網絡具備的復雜網絡所獨有的特征。通過賦權復雜網絡的各種特征參數，分析生態網絡各個潛在生態節點和潛在生態廊道的重要性和連接情況，進而分析潛在生態網絡的關聯性、完整性和穩定性。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

圖1 研究區邊界及地理標識Fig.1 Study area boundary and geographical indication

選取烏蘭布和東北緣沙漠綠洲區為研究區(圖1)，位于內蒙古自治區巴彥淖爾市西南部(106°09′～107°10′E，40°09′～40°57′N)，是河套平原和烏蘭布和沙漠之間的過渡地帶。研究區的西南部是烏蘭布和沙漠東北邊緣處，北部是狼山山脈，中部為磴口縣城區范圍，東南部是鄂爾多斯高原和黃河干流[13]?？偯娣e5 653.94 km2，其中，約占研究區二分之一面積的沙漠主要分布在研究區西南部烏蘭布和沙漠范圍內，其中多固定、半固定沙丘，屬于平緩沙地丘間低地相互交錯復區分布的地貌類型；綠洲范圍為黃河兩岸和狼山附近，主要包括林地和牧草地；城區和耕地主要分布在研究區中部的城區和西北部河套平原處。整體地貌類型復雜，具有山地、沙漠、平原等多種地類，具備完整的生態系統結構，能夠較為完整地呈現半干旱區生態網絡的特征規律，但各類生態用地類型斑塊較為破碎，生態源地總面積較小，且分布結構和網絡體系不夠完善[14]。

1.2 數據來源與處理

通過對地理空間數據云下載的研究區2017年Landsat 8影像進行分類處理，將其劃分為建筑用地、水體、沙漠、耕地和林地。并通過遙感影像計算研究區NDVI和MNDWI(改進歸一化水體指數)[15]；根據地理空間數據云下載的30 m分辨率的DEM數據得到地形因子，并依此計算坡度；根據分類后建筑用地和水體通過密度分析得到居民點密度和水網密度；根據谷歌地圖下載器下載的全國路網數據通過密度分析得到路網密度。根據磴口縣40個地下水布設點數據通過協同克里金插值獲取地下水埋深分布。

1.3 潛在生態網絡構建

1.3.1生態阻力面構建

生態系統中能量的分布與流動是景觀生態學中重要的內容之一，生態流是生態過程的載體，是生態功能穩定的決定性因素，而在干旱半干旱地區生態系統中能量流動尤其受到多種生態阻力因子的影響，生態網絡中能量的流動會受到這些因子的阻力作用，阻力面反映生態系統中能量流動的趨勢和規律。選取高程、MNDWI、地下水埋深[16]、植被覆蓋度、坡度、居民點密度、路網密度、水網密度、土地利用數據9個主要生態因子(圖2)。密度因子利用ArcGIS重分類工具中的自然斷點分類方式依據空間分布規律進行分級賦予相應的阻力系數，通過對9個生態因子進行疊加計算，構建研究區范圍內生態阻力面。各類生態因子阻力系數如表1所示。

圖2 荒漠綠洲區生態因子Fig.2 Desert oasis area ecological factors

1.3.2生態節點選取

景觀生態學中，將以發揮自然生態功能為主，具有重要生態系統服務功能或生態環境脆弱、生態敏感性較高的土地稱為生態源地。本文將對干旱半干旱區景觀生態具有重要保護價值的牧草地、水體和林地作為生態源地，為了便于提取潛在生態廊道和構建潛在生態網絡，將其轉換為生態節點進行模型分析。提取分類處理后面積大于0.2 km2的水體、牧草地和林地作為生態源地，將其作為生態節點用來提取潛在生態廊道。與之相對應的存在節點型生態節點，此類生態節點從生態廊道與生態阻力較大范圍的交界處進行選取，此類節點代表處位于生態廊道上但易受環境影響、生態環境狀況較差、亟待保護的生態節點。本文通過賦權網絡研究潛在生態網絡內部能量流動關系，而兩類生態節點從理論上均在潛在生態網絡中發揮重要作用，故將其統稱為生態節點。

1.3.3潛在生態廊道提取

基于生態系統能量流動理論，生態源地是對生態過程產生促進過程的生態用地類型，生態阻力面是對生態過程產生阻礙作用的各種生態用地類型的集合，最小耗費距離是指從生態源地經過不同阻力的景觀組所耗的費用或克服阻力所做的功，生態廊道是不同生態源地間最小耗費距離的集合，生態系統中能量的流動從生態廊道中經過會產生最優的生態效益。

基于ArcGIS平臺的空間分析代價距離模塊，構建最小阻力面模型，最小阻力面模型是從生態源地經過不同阻力的景觀所耗的費用或者克服阻力所作的功，反映生態源地景觀的空間運行規律，表達土地利用景觀類型的空間跨越特點?；竟綖?/p>

(1)

式中VMCR——最小累積阻力

fmin——土地單元的累積阻力最小值

Dij——從生態源地j到土地單元i的空間距離

Ri——用地單元i對運動過程的阻力系數

表1 生態因子阻力系數Tab.1 Ecological factor resistance coefficient

依據最小阻力面模型，利用ArcGIS軟件中的cost-distance模塊完成5種生態用地源地的最小阻力面的計算，由于計算量較大，故利用Python腳本語言編寫程序完成該計算。

1.4 賦權網絡構建

節點之間相互作用的差異在生態網絡中起到至關重要的作用，在生態網絡中生態廊道之間的權重也不同，因此，在生態網絡中賦權網絡普遍存在。不同于無權網絡單一的權重，賦權網絡更能通過阻力反映生態能量流動的難易程度。

通過代入生態廊道的權重構建賦權復雜網絡，將生態源地作為節點，各節點通過生態廊道相連接，將生態網絡與復雜網絡耦合分析，通過矩陣的形式呈現賦權復雜網絡，直接相連接的節點之間阻力的倒數賦予生態廊道，通過歸一化處理后作為生態廊道的權重。未直接連接的節點之間生態廊道權重為0。

1.5 復雜網絡基本特征參數

1.5.1度與度分布

在一個復雜網絡中，節點的度定義為與該節點連接的邊數，網絡中所有節點的度的平均值稱為網絡平均度。而在一個生態網絡中，將節點類比于潛在生態節點，相應節點的度就代表該潛在生態節點相連接的潛在生態廊道的數量，因此，潛在生態網絡中潛在生態節點的度各不相同，潛在生態節點的度越大，證明其在生態網絡中重要性越高。通過平均度可分析某一特定地區內潛在生態節點的重要程度[17-19]。

1.5.2平均路徑長度

復雜網絡的網絡直徑和平均路徑長度在潛在生態網絡中具備重要意義。網絡中的兩個節點之間的距離定義為連接這兩個節點最短路徑的邊數，它的倒數稱為節點之間的效率，效率通常用作度量節點之間信息傳遞的速度，當節點之間沒有連通時，距離為正無窮，網絡中任意兩個節點之間最大距離稱為網絡直徑[20]。平均路徑長度是任意兩個生態節點之間的最短路徑上間隔的其他生態節點的平均個數，當路徑長度過大時，維持該潛在生態網絡正常運轉也需要消耗更多能量，潛在生態網絡的平均路徑長度代表整個生態網絡能量流動的暢通性[21-22]。

1.5.3聚類系數

聚類系數反映的是節點與各鄰接點之間聯系的程度，聚類系數越大，說明節點的鄰接點之間的聯系越頻繁[21]，聚類系數取值范圍在0～1之間，且當權為0時表示該邊不存在[22-23]。聚類系數代表潛在生態網絡中生態節點的聚類特性，當一個網絡中聚類系數越大時，說明此網絡中生態節點的分布較為平均和分散。由此通過對復雜網絡聚類系數的分析，探究潛在生態網絡的一些特征規律。

1.6 賦權網絡推廣特征參數

1.6.1點權和權重差異性

點權作為賦權網絡中節點度的自然推廣，代表了點強度，是與該點相關聯的邊權之和，節點vi的點權為

(2)

式中Ni——節點vi的連接點集合

ωij——連接節點vi和節點vj的邊權

邊權是通過節點生態重要性評分與廊道累積阻力的比值，其點權反映了生態節點與其他生態節點間相互作用的強度。

節點vi的權重差異性Yi表示與節點相連的邊權分布的離散程度，定義為

(3)

擁有相同點權的兩個節點相比，差異性越大，離散程度越大。若節點的各個邊權差別不大，則權重差異性趨近于ωij的倒數，若該節點只有一條邊的權重起作用，則權重差異性趨近于1。在潛在生態網絡中，權重差異性較小的生態節點，與之連接的潛在生態廊道權重差別不大，生態能量流動的方向具有多向性，而權重差異性較大的節點，生態流動較為單一。

1.6.2介數

在復雜網絡中，部分節點起到溝通兩個聚類范圍的作用，如取消該節點，則兩個聚類范圍的聯系中斷，說明此節點在網絡中起到非常重要的作用。將這類重要性很大節點通過一種衡量指標介數進行定義[24]。節點介數是網絡中所有最短路徑中經過該點的數量比例，即

(4)

式中njl——節點vl和vj之間的最短路徑條數

njl(i)——節點vl和vj之間的最短路徑經過節點vi的條數

N——節點總數

復雜網絡的介數是一個全局特征量，它反映一個節點或邊在整個網絡中的作用和影響力。對于潛在生態網絡，節點的介數代表對應潛在生態節點的重要性，節點介數能夠反映某些自身特性不突出，但是全局位置很關鍵的潛在生態節點和潛在生態廊道對整個網絡的穩定起到了不可替代的作用。

1.6.3權度相關性

基于賦權網絡節點的權度相關性代表的是每個節點的點權與度之間的相關性[25]。定義為

(5)

式中P(k)——度分布函數

Sk——節點k的點權

當邊權與網絡的拓撲結構無關時，通常呈現為Svv(k)≈〈ω〉k的分布情況，其中〈ω〉表示所有邊權的平均值；而當邊權與網絡拓撲結構相關時，通常呈現為Svv(k)≈Akβ的分布情況(其中β≠1，或常數A≠〈ω〉)。權度相關性反映生態網絡內部合作交流廣泛性和深入性的關系。對應到潛在生態網絡，潛在生態節點之間連接的傾向性通過權度相關性來描述，以此找尋一種普適性的潛在生態網絡中潛在生態節點的連接規律。

2 結果與分析

2.1 潛在生態網絡

對9個生態因子進行疊加分析，構建生態阻力面(圖3)，根據累積阻力面模型，結合提取出的源地型生態節點417個和節點型生態節點575個，共提取生態節點992個，計算得出潛在生態廊道1 103條(圖4)。

圖3 荒漠綠洲區累積阻力Fig.3 Cumulative resistance value in desert oasis

圖4 生態節點與潛在生態廊道Fig.4 Ecological nodes and potential ecological corridors

其中在研究區西南部烏蘭布和沙漠附近生態阻力較大，生態系統內部能量的流動會受到嚴重阻滯。在烏蘭布和沙漠核心區，只有兩條廊道連接對應生態節點，而沙漠中生態節點分布較少，導致板塊分異明顯，連接度較低?？傮w而言，在沙漠核心區，局部生態網絡較為簡單且脆弱，穩定性不足，生態能量的流動較為單一。

研究區東南部黃河干流生態節點分布的較為密集，主要分布在黃河的兩側，而鄂爾多斯高原因地勢較高，水網、路網不發達，所以在研究區內阻力最大。在研究區東南部，潛在生態廊道主要位于黃河干流附近，因水網密集，這一帶的生態阻力最小，與東部相鄰的鄂爾多斯高原形成鮮明對比，由此而構建的局部生態網絡較為規律，呈發散狀向兩側延伸。

研究區中東部為磴口縣城區，因靠近烏蘭布和沙漠，在邊緣交接區，磴口縣城區有少部分區域的生態阻力較高，磴口縣大部分地區因路網發達，生態源地眾多，湖泊濕地較多而形成獨立于黃河沿岸的另一個生態阻力低值區，其中，整個研究區內大部分生態節點分布于磴口縣境內，構建的潛在生態廊道也較為復雜，但在磴口縣境內，生態源地破碎化嚴重，沒有一個或幾個獨立穩定大型生態源地型節點輻射或連接其他零散的生態節點，由圖4可得，在這個范圍內，潛在生態廊道較為凌亂，各個生態節點之間的連接性較差。

研究區北部為狼山山脈，此部分位于狼山山腳下，普遍為農田，路網也較為密集，而由于海拔較低，且植被覆蓋度較高，生態阻力普遍較低。生態節點在這個范圍內較少，地勢較低，大范圍被農田覆蓋，西北部零散的生態節點連接形成了一個較為簡單的局部潛在生態網絡，僅通過一條潛在生態廊道與研究區中部磴口縣的生態網絡相連接，說明這部分潛在生態網絡較為獨立，但由于生態節點和生態源地過少，連接度不夠，生態源地破碎等原因，這部分潛在生態網絡體現出極不穩定性。

研究區整體阻力分布較為規律，南北兩側阻力較大，中部磴口縣和東側黃河沿岸的生態阻力較??；生態節點和潛在生態廊道在研究區中部磴口縣西部分布最為密集，潛在生態廊道連接性較差，生態節點部分不均勻且較為分散，生態能量流動的方向單一，不能形成順暢的能量流動網絡，因此，荒漠綠洲區呈現出生態節點凌亂，潛在生態廊道單一，潛在生態網絡不穩定的特點。

2.2 度與度分布

通過Matlab計算研究區范圍內，整個復雜網絡的度分布如圖5所示。由度分布計算結果可得，其中度為0的節點9個，復雜網絡內部95%以上的節點度小于等于5，大部分生態節點之間存在相鄰關系，在賦權網絡中，潛在生態廊道的權重即為最大值1，因此，有大量度為1的節點，除開孤立的生態節點，從度為1的節點到度為42的節點，潛在生態網絡的度分布呈冪律分布，因此可以用復雜網絡的相關理論體系解釋潛在生態網絡的相關生態能量流動和生態環境質量等問題。

圖5 潛在生態網絡度與度分布Fig.5 Potential ecological network degree and degree distribution

2.3 平均路徑長度和聚類系數

研究區潛在生態網絡直徑為55，平均路徑長度13.86，平均路徑長度較長，基本不具備小世界特性。且潛在生態網絡內部能量流動具有一定的滯塞性。

潛在生態網絡聚類系數如圖6所示，聚類系數在0～1之間，聚類系數反映生態節點的聚類程度，有901個生態節點聚類系數為0，說明這901個節點聚類特性為0，它周圍的節點之間不具備連通性，整個潛在生態網絡大部分生態節點聚類系數處于0.6以下，聚類系數較高的點主要分布在磴口縣西側，研究區中部的納林湖等湖泊覆蓋范圍以及東部黃河沿岸區域，其中以湖泊覆蓋區域為主，因研究區內小型湖泊附近有眾多的生態節點，生態節點分散在湖泊周圍并以湖泊為中心進行聚集，進而導致這些區域賦權聚類較大，而整體生態網絡的聚類系數較小，說明潛在生態網絡沒有明顯的聚集性，只是具備一定的關聯性，生態節點分布較為分散，沒有一個主要的生態節點呈放射狀輻射整個研究區。結合平均路徑長度，潛在生態網絡的聚類程度較低。

圖6 潛在生態網絡聚類系數分布Fig.6 Distribution map of potential ecological network clustering coefficient

2.4 點權和權重差異性

由圖7b可知，大部分生態節點的點權在0～2之間，因對潛在生態廊道賦權最大值為1，所以生態節點的點權普遍小于生態節點的度。磴口縣城區內和西北部的生態網絡整體連通性較好，生態能量流動較為順暢，在西部黃河流域范圍內生態能量則主要通過黃河沿岸進行流動。

圖7 潛在生態網絡點權分布Fig.7 Distribution map of potential ecological network point weight

由圖7a可知，點權大于6的生態節點集中分布在磴口縣西部范圍內，其中生態節點較為密集，而且點權大的節點大部分為范圍較大的生態源地型節點，這類節點可以通過多條潛在生態廊道與各個方向的生態節點進行連接，其中磴口縣范圍內的節點雖然面積較小，但因這些節點處于潛在生態廊道最為密集區，多條生態廊道通過這部分節點進行連接而使度較大。在黃河附近，有2個生態節點，因地處黃河生態源地區，潛在生態網絡內生態節點在研究區東部以黃河為中心呈發散狀分布，而使該地區的部分節點點權較大。

由圖8a得，在研究區內權重差異性普遍趨近于1，大部分生態節點的生態能量傳導是較為單一的，大多數通過一條或者少數幾條潛在生態廊道進行生態能量流的交互，而也有一部分生態節點的權重差異性較小，選取了權重差異性小于0.4的生態節點進行分析，發現其主要分布在研究區的中部磴口西側、磴口縣城區西南部沙漠-綠洲交界帶和西部黃河流域這3個區域，可見在這3個區域內能量流動較為復雜和多向。

圖8 潛在生態網絡權重差異性分布Fig.8 Distribution map of potential ecological network weight difference

2.5 權度相關性

圖9 潛在生態網絡權度相關性Fig.9 Potential ecological network rights degree correlation

利用Matlab計算潛在生態網絡的權度相關性，邊權平均值為0.343 4，擬合為y=0.343 4x，如圖9所示，不符合邊權與網絡拓撲無關的公式，再通過函數擬合，計算得權度相關性為y=0.373x1.022，符合邊權與拓撲結構有關的公式，兩條函數曲線較為接近，說明潛在生態網絡內的點權與度具有一定的相關性，尤其體現在度較小的節點。說明潛在生態網絡能通過賦權網絡的權度相關性來描述生態節點之間的連接情況，隨著潛在生態網絡中節點度增大，邊權也呈比例增大，邊權與度的關系反映潛在生態網絡內部能量流動的廣泛性和深入性，度代表潛在生態節點連接的廣泛性，邊權代表潛在生態網絡的深入性，邊權與度拓撲相關，二者相對均衡。

2.6 介數

潛在生態網絡介數分布如圖10所示，其中度為0的節點9個，無介數；介數為0的生態節點有437個，大部分節點分布在0～60 000區間內；小于60 000不為0的生態節點有529個。介數分布較為平均，大部分生態節點重要性相差不大。

圖10 潛在生態網絡介數分布Fig.10 Distribution map of potential ecological network median

其中有17個生態節點介數大于60 000，大部分介數大的節點處于磴口縣西側范圍內，其中編號為231、294、347的節點面積相對很小，不是能量因子最大的生態節點，生態節點度也小于5，但這幾個節點在整個潛在生態網絡中很重要。潛在生態網絡中生態節點的重要程度受多種因素和生態能量流動情況共同決定的。

3 結論

(1)結合地形坡度、植被覆蓋、水文分布、土地覆蓋、密度因子的9個因子，構建生態阻力面，選取源地型生態節點，利用最小耗費阻力面模型，提取潛在生態廊道和節點型生態節點，共得到生態節點992個。結果表明：研究區南部，生態流動阻塞；中部磴口縣范圍內，潛在生態廊道密集，但生態源地破碎化嚴重；東部黃河沿岸，局部生態廊道較為規律，呈放射狀分布；北部狼山范圍內，生態節點過少。潛在生態網絡整體呈現出生態節點破碎、生態廊道散亂、生態流動單一的特點。

(2) 類比了潛在生態網絡與復雜網絡原理中的賦權網絡，對比了生態節點與賦權網絡中的節點，結果表明，潛在生態網絡中生態節點的度分布呈現冪律分布，因此，可以利用賦權網絡中特征參數對潛在生態網絡進行分析。

(3) 通過賦權網絡分析研究區內潛在生態網絡，結果表明，潛在生態網絡大部分生態節點點權較小，聚類特性不明顯，權重差異性較大，節點介數主要分布在較低的取值范圍內，網絡連通性較差，網絡內生態節點分布較為分散且破碎，完整性偏低，潛在生態網絡內部能量流動情況較為單一，不夠穩定?；哪G洲區中部磴口縣西側的部分生態節點的點權、聚類系數和介數較大，且權重差異性小值點主要分布于此，潛在生態網絡較為穩定。