光合電子流對光響應機理模型在超級晚稻光合特性研究中的應用

賀俐 賀曉鵬 邊建民 朱昌蘭 傅軍如 吳楊 賀浩華

摘要：【目的】了解光合電子流對超級晚稻光合特性的影響，進一步揭示植物捕光色素分子內稟參數對超級晚稻光合作用的影響機制，為超級晚稻高光效育種打下基礎。【方法】利用LI-6400XT便攜式光合測定系統(tǒng)測量不同超級晚稻品種的電子傳遞速率對光的響應曲線，利用葉氏光合機理模型分析超級晚稻光合特性差異及其產生的原因。【結果】葉氏光合機理模型可較好地擬合超級晚稻葉片的光合電子流對光的響應曲線，由此得到的最大電子傳遞速率（ETRmax）和飽和光強（PARsat）與實測值高度符合。超級晚稻品種的ETRmax和PARsat均顯著高于對照汕優(yōu)46（P<0.05），超級晚稻本征光能吸收截面（σik）較大，捕光色素分子處于最低激發(fā)態(tài)的最小平均壽命（τmin）較短。此外，捕光色素分子的有效光能吸收截面（σ′ik）和處于激發(fā)態(tài)的捕光色素分子（Nk）也影響著超級晚稻對光能的吸收和利用。【結論】超級晚稻通過捕光色素分子內稟參數影響光合電子流，進一步影響其光合特性。

關鍵詞： 光合特性;光合電子傳遞速率;捕光色素;超級晚稻

中圖分類號： S311? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2019）09-1937-08

Abstract：【Objective】The purpose of the study was to understand the effects of photosynthetic electron flow on photosynthetic characteristics of super late rice，and reveal how the intrinsic parameters of plant light-harvesting pigment mo-lecules affected? photosynthesis of super late rice， and laid a foundation for breeding high photosynthetic efficiency varie-ties of rice. 【Method】The light-response curves of photosynthetic electrons transfer rate to light of different super late rice varieties were measured by LI-6400XT portable photosynthesis measurement system. The differences in the photosynthe-tic characteristics and their courses were studied based on Ye model of light-response curves of photosynthetic electron flow. 【Result】The Ye model could fit the response curve of photosynthetic electron flow of super late rice to light well， and the obtained fitted maximum electron transport rate（ETRmax）? and saturated light intensity（PARsat） were highly consistent? to the measured values. The maximum electron transport rate（ETRmax） and maximum electron transport rate（PARsat） of super late rice were significantly higher than those of control Shanyou 46（P<0.05），the super late rice had the greater eigen-absorption cross-section of light-harvesting pigments and the shorter minimum average lifetime（τmin） of photosynthetic pigment molecules in the excited state. Moreover，the effective light absorption cross-section（σ'ik） of light-harvesting pigment molecules and the light-harvesting pigment molecules（Nk） in the excited state were beneficial to absorption and utilization of light energy in super late rice. 【Conclusion】Super late rice affects the photosynthetic electron flow by the characteristics of light-harvesting pigment molecules，further influence its photosynthetic characteristics.

Key words： photosynthetic characteristics; photosynthetic electron transport rate; light-harvesting pigment; super late rice

0 引言

【研究意義】水稻（Oryza sativa L.）是世界上的主要糧食作物之一，大幅度提高水稻單產及超級稻的培育和推廣被認為是現(xiàn)階段實現(xiàn)糧食增產的最有效途徑（Kathuria et al.，2007;吳俊等，2016）。光合作用是影響作物生產力高低的關鍵因素（沈允鋼等，1998），當前對水稻光合特性的研究多為環(huán)境因素（董桃杏等，2009;趙森等，2013;Wang et al.，2017;周根友等，2018）和不同耕作方式（林誠等，2016;蔡威威等，2018）對水稻光合作用的影響，或不同水稻品種光合特性差異的比較（楊旺興等，2017;宋微等，2017），這些研究主要集中在光合生理指標如飽和光強（Isat）、凈光合速率（Pn）、PS Ⅱ的有效光量子效率（ΦPSⅡ）等的測定，極少涉及光合電子傳遞速率。植物葉片中光合電子傳遞速率越快，形成光合能力就越強。光合電子流不僅是植物光合能力形成的根本，還是光合碳同化進程的能量源泉（Archontoulis et al.，2012;葉子飄等，2014;Gao et al.，2016）。因此，從光合電子流的角度研究超級晚稻的光合特性差異及其產生的原因對超級晚稻的高光效育種具有重要意義。【前人研究進展】植物電子傳遞相關參數如最大電子傳遞速率（ETRmax）、飽和光強（PARsat）、初始斜率（αe）等需通過光合模型進行擬合計算（閆小紅等，2016）。不同模型的擬合效果差異較大，對于參數的擬合計算也非常關鍵。目前，植物光合電子流對光響應模型主要分為經驗模型和半機理模型兩大類（葉子飄等，2014）。經驗模型未涉及電子傳遞、光合原初反應等過程，且不能為光抑制現(xiàn)象提出合理解釋，無法直接計算光飽和點（葉子飄等，2018a）。半機理模型雖將光能的吸收和激發(fā)引入到模型，但未涉及電子的共振傳遞和轉化等過程，同樣不涉及捕光色素分子內稟參數在這些過程中的作用，無法計算ETRmax和PARsat等光合參數（Suggett et al.，2004;Brading et al.，2011）。鑒于此，在充分考慮光合作用原初反應過程和捕光色素分子光能吸收特性的基礎上，Ye等（2013a）建立了一個光合電子流對光響應的機理模型（下稱葉氏光合機理模型），目前該模型已被國內外學者廣泛應用。Xu等（2014）利用葉氏光合機理模型對不同施氮量下的水稻光合特性進行研究。Li等（2015）利用光合機理模型對冷處理下的小麥光合特性進行對比分析。胡文海等（2017）采用光合機理模型研究了越冬期廣玉蘭陽生葉和陰生葉兩種不同光環(huán)境下葉片PSⅡ功能及其捕光色素分子內稟特性的差異，結果表明陽生葉可通過降低葉綠素含量和捕光色素分子數量以減少對光能的吸收，而陰生葉熱耗散能力較強，可有效保護自身免受短時曝露在強光下的傷害。康華靖等（2018）利用葉氏光合機理模型對藍莓葉片飽和光強進行研究，結果表明，直角雙曲線修正模型能較好擬合光合速率和電子傳遞速率對光的響應曲線，其光飽和點值與實測值接近;而直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型及指數方程模型的擬合結果均遠低于實測值。商天其和孫志鴻（2019）利用葉氏光合機理模型對香樟幼齡林不同葉齡葉片的光合特征進行研究，為單萜釋放模型區(qū)域性BVOCs釋放模型提供了參考。【本研究切入點】植物葉片捕光色素分子對光能吸收、傳遞和電荷分離等過程與光合作用的原初反應密切相關（Govindjee，2002;Nelson and Yocum，2006）。在正常環(huán)境下植物的光合作用是由植物本身的內稟特性所決定（葉子飄等，2016）。原初反應過程中形成的光合電子流是植物光合能力形成的重要基礎，然而針對植物葉片中哪些內稟特性會對電子傳遞速率產生影響并進一步影響其光合能力的相關研究鮮有報道。【擬解決的關鍵問題】從光合電子流對光響應的機理模型出發(fā)（Ye et al.，2013a），研究相同環(huán)境條件下超級晚稻的光合特性，探索超級晚稻葉片的光合電子流對其光合特性的影響，進一步揭示植物捕光色素分子內稟參數對超級晚稻光合作用的影響機制，為超級晚稻高光效育種打下基礎。

1 材料與方法

1. 1 試驗地概況及供試材料

試驗于2017年6—10月在江西省吉安市青原區(qū)雷家村（東經115°02′，北緯27°11′）雙季稻水稻生產田內進行。試驗地年平均氣溫18.2 ℃，≥10.0 ℃全年活動積溫5600～5700 ℃;全年≥10.0 ℃積溫天數260～300 d;年平均降水量1426 mm，年平均日照時數1782 h。土壤理化性質：有機質2.38 g/kg，全氮1.06 g/kg，堿解氮140.08 mg/kg，有效磷14.68 mg/kg，速效鉀65.23 mg/kg，pH 5.58。

供試水稻品種分別為淦鑫688（分蘗力強，有效穗較多，穗粒數多，著粒密，結實率較高）、五豐優(yōu)T025（分蘗力強，有效穗較多，穗粒數多，著粒密，結實率較高，千粒重小）、天豐優(yōu)101（分蘗力強，有效穗多，穗粒數中，結實率較高）、天優(yōu)998（分蘗力一般，有效穗偏少，穗粒數較多，結實率高，千粒重大）、五優(yōu)308（分蘗力中，有效穗多，穗大粒多）和榮優(yōu)225（分蘗力一般，有效穗中，穗粒數多，結實率較高），對照品種為汕優(yōu)46，均由江西省作物生理生態(tài)與遺傳育種重點實驗室提供。

1. 2 試驗方法

試驗采用隨機區(qū)組設計，以品種為處理，小區(qū)面積16 m2，3次重復。大田濕潤育秧，6月20日播種，7月18日移栽，行株距26.4 cm×15.0 cm，基本苗2株/穴。施純N 195 kg/ha，P2O5 105 kg/ha，K2O 180 kg/ha。氮肥施用比例為基肥∶分孽肥∶穗肥=5∶1∶4;磷肥全部作為基肥;鉀肥施用比例為基肥∶分孽肥∶穗肥=5∶1∶4。氮、磷、鉀肥分別為尿素、鈣鎂磷肥和氯化鉀。移栽前2 d施用基肥，移栽后5～7 d施用分孽肥，葉齡余數2左右施用穗肥，其余田間管理措施同一般高產田。因水稻穗期的光合作用對后期產量影響較大，故在孕穗期（9月2日）晴朗天氣下，隨機選取3株長勢均勻一致的健壯植株，每株選擇3片劍葉進行光合參數的活體測定。

1. 3 光合電子流對光響應數據測定

在晴天上午8：00—12：00，利用LI-6400-40B自帶光源，設自動測量程序進行數據測量，利用CO2鋼瓶控制CO2泵流速為500 mmol/s，濃度為390±2 μmol/mol，相對濕度控制在50%～70%，葉室溫度設定為（35±1）℃。測試葉片在不同光強下，每隔180 s記錄一個點。光合有效輻射梯度設2000、1800、1600、1400、1200、1000、800、600、400、200、100、50和0 μmol/（m2·s），測定得到電子傳遞速率（Electron transport rate，ETR）等光合參數。利用Ye等（2013a）的光合電子流對光響應機理模型對光合電子流響應曲線進行擬合，得到ETRmax、PARsat和αe等。

1. 4 ETRmax和PARsat計算

植物葉片的光合電子流對光響應機理模型（Ye et al.，2013a）為：

模型中，ae為初始斜率（μmol/μmol），表示光能轉化為光合電子流的最大能力;[βe]為植物葉片PSⅡ動力學下調系數（m2·s/μmol）;[γe]為飽和系數（m2·s/μmol）;I為光照強度[μmol/（m2·s）]。由下列公式可得到植物葉片的PARsat和相對應的ETRmax：

1. 5 捕光色素分子內稟參數計算

捕光色素分子有效光能吸收截面通過以下公式計算（Ye et al.，2013b）：

式中，σ′ik為捕光色素分子的有效光能吸收截面，隨著光照強度的增加，σ′ik呈非線性下降。

處于最低激發(fā)態(tài)的捕光色素分子數與光強的關系為：

式中，Nk為處于最低激發(fā)態(tài)的捕光色素分子數，gi和gk分別為捕光色素分子處于基態(tài)i和激發(fā)態(tài)k的簡并度（無量綱），N0為捕光色素分子數，N0=（葉綠素含量×實測面積×10-3/葉綠素分子量）×6.02×1023，葉綠素分子量900 g/mol。

捕光色素分子的本征光能吸收截面的估算：

1. 6 葉綠素含量測定

取光合參數測定的水稻植株進行葉綠素含量測定，具體操作參照周祖富和黎兆安（2005）的方法。

1. 7 統(tǒng)計分析

采用光合計算軟件（http：//photosynthetic.sinaapp.com/calc.html）對測量數據進行分析。利用SPSS 22.0對試驗數據進行統(tǒng)計分析，并以OriginPro 8.5制圖。

2 結果與分析

2. 1 電子傳遞速率對光強的響應曲線

由圖1可看出，Ye等（2013a）建立的光合電子流對光響應機理模型很好地擬合了不同光合有效輻射下水稻葉片的ETR-I曲線，所有晚稻品種的葉片在光合有效輻射低于400 μmol/（m2·s）時，電子傳遞速率隨光合有效輻射的增加幾乎呈直線增長;隨著光合有效輻射的增強，所有水稻品種的電子傳遞速率緩慢增長，且對照汕優(yōu)46的電子傳遞速率始終低于各超級晚稻品種。達飽和光強后，除淦鑫688、天優(yōu)998和天豐優(yōu)101的葉片電子傳遞速率未出現(xiàn)下調趨勢外，其他晚稻品種均發(fā)生不同程度的PSⅡ的動力學下調（White and Critchley，1999）。與對照相比，超級晚稻保持著較高的電子傳遞速率，具有更強的光合能力。

由光合電子流對光響應的機理模型擬合得到αe、PARsat和ETRmax等光合參數（表1）。由表1可知，ETRmax和PARsat的擬合值與測量值非常接近，決定系數（R2）均超過0.9990。超級晚稻五豐優(yōu)T025和天豐優(yōu)101的初始斜率αe最大，為0.318 μmol/μmol，說明這兩個超級晚稻品種將光能轉化為電子流的能力最強，其他超級晚稻品種的初始斜率αe與對照汕優(yōu)46相比無顯著差異（P>0.05，下同）。所有超級晚稻品種的ETRmax和PARsat均顯著高于對照汕優(yōu)46（P<0.05，下同），其中天豐優(yōu)101的ETRmax最大，為210.90±1.78 μmol/（m2·s），天優(yōu)998的PARsat最大，為1926.67±9.46 μmol/（m2·s）。

2. 2 光合葉綠素含量及捕光色素分子內稟特性的比較

由表2可知，不同晚稻品種間的葉綠素含量存在明顯差異，其中，對照汕優(yōu)46的葉綠素含量最高，為576.00±8.50 mg/m2，五豐優(yōu)T025的葉綠素含量最低，為408.00±15.10 mg/m2，超級晚稻的葉綠素含量顯著低于對照汕優(yōu)46。除ETRmax和PARsat等光合參數外，通過光合電子流對光響應機理模型還可估算捕光色素分子的一些物理參數，如捕光色素分子數（N0）、處于最低激發(fā)態(tài)的最小平均壽命（τmin）、本征光能吸收截面（σik）等。由表2可知，超級晚稻葉片中N0的變化情況與葉綠素含量相似，超級晚稻的N0顯著低于對照汕優(yōu)46。對照汕優(yōu)46的葉綠素含量最高，但其捕光色素分子的σik最小，為（2.13±0.05）×10-21 m2;五豐優(yōu)T025的葉綠素含量最低，但其捕光色素分子的σik最大，為（3.10±0.04）×10-21 m2;榮優(yōu)225的σik與對照汕優(yōu)46相比無顯著差異，其他超級晚稻品種的σik顯著高于對照汕優(yōu)46。對照汕優(yōu)46捕光色素分子的τmin最長，為93.24±0.26 ms，超級晚稻品種的τmin均顯著短于對照汕優(yōu)46。

2. 3 不同光照強度下的捕光色素分子有效光能吸收截面

光能吸收截面能反映植物捕光色素分子對光能吸收能力的強弱，捕光色素分子有效光能吸收截面（σ′ik）則表示其在不同光強下捕獲光子能力的強弱（Ye et al.，2013b）。由圖2可知，各晚稻品種的σ′ik隨光合有效輻射的增加呈非線性下降趨勢，表明各晚稻品種的捕光色素分子吸收光能的能力隨光合有效輻射的增加而下降。但不同光合有效輻射下，各超級晚稻品種的σ′ik始終高于對照汕優(yōu)46，在光能的吸收能力上顯示出一定優(yōu)勢。在高光強條件下，σ′ik最小的是對照汕優(yōu)46，表示在高強光下超級稻的捕光色素分子吸收光能的能力依然很強，超級晚稻中五豐優(yōu)T025的σ′ik最大;在低光強條件下，σ′ik最大的依然是五豐優(yōu)T025，表示其在低光強條件下的光能吸收能力最強。上述結果表明，與對照汕優(yōu)46相比，超級晚稻在各光強條件下可保持更高的有效光能吸收截面，表現(xiàn)出更強的光吸收能力。從整個光照過程來看，這種表現(xiàn)在低光照下更明顯，在高光強條件下，超級晚稻的σ′ik依然大于對照汕優(yōu)46，但差異不明顯。

2. 4 處于最低激發(fā)態(tài)的捕光色素分子數對光合有效輻射的響應曲線

隨著光合有效輻射的不斷增加，所有晚稻品種的最低激發(fā)態(tài)的捕光色素分子數（Nk）呈現(xiàn)非線性增加趨勢，一旦處于激發(fā)態(tài)的捕光色素分子不能及時回到基態(tài)，這些激發(fā)態(tài)的捕光色素分子將對植物的光合器官產生傷害，從而影響植物光能吸收和利用（Takahashi and Badger，2011;Niyogi and Truong，2013）。由圖3可知，各超級晚稻品種的Nk上升速度均慢于對照汕優(yōu)46，特別是在高光強處，對照汕優(yōu)46的Nk最大，超級晚稻天優(yōu)998的Nk最小，各超級晚稻品種的Nk均低于對照汕優(yōu)46。以上結果表明，超級晚稻葉片中用于光能吸收的捕光色素分子數相對較多，在一定程度上可減輕強光對水稻葉片光抑制傷害的風險，更有利于超級稻對光能的吸收利用。

3 討論

本研究結果顯示，隨著光照強度的增加，超級晚稻的電子傳遞速率快速增加，在達飽和光強時，電子傳遞速率達峰值;之后，電子傳遞速率隨光強的增加發(fā)生光抑制現(xiàn)象，可能與捕光色素分子有效光能吸收截面（σ′ik）隨光強增加而下降有關（葉子飄等，2018b）;也有個別品種隨著光照強度的增加其電子傳遞速率基本不變，出現(xiàn)光飽和現(xiàn)象。在不同光照強度下，特別是達飽和光強后，超級稻的電子傳遞速率均高于對照汕優(yōu)46，說明超級稻有著更強的光合能力。此外，利用葉氏光合機理模型得到的ETRmax和PARsat擬合值與實測值非常接近，與前人的研究報道相符。葉子飄等（2014）在研究山萵苣、一年蓬和紫菀葉片光合電子流時發(fā)現(xiàn)，光合電子流對光響應的曲線呈現(xiàn)典型的C3植物曲線特點，成功擬合得到ETRmax和PARsat等光合參數，并與實測值幾乎一致。閆小紅等（2016）在利用光合電子流對光響應模型研究大狼把草、山萵苣和酸模葉蓼的光合特性差異時發(fā)現(xiàn)，3種植物電子傳遞速率對光強的響應曲線呈現(xiàn)先快速上升，飽和光強下達峰值，之后緩慢下降，出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象，也能擬合得到植物的ETRmax和PARsat。Quiroz等（2017）關于馬鈴薯作物生長模型的研究也發(fā)現(xiàn)，光合電子流對光響應機理模型在馬鈴薯中使用效果很好，擬合得到的ETRmax和PARsat與實測值接近。康華靖等（2018）在對溫州地區(qū)主栽藍莓品種葉片飽和光強的研究結果表明，隨光強的升高，葉片的電子傳遞速率呈線性增大，至飽和光強時達最大值，光強繼續(xù)增加，電子傳遞速率則呈明顯下降趨勢，由模型得到的光飽和點值與實際觀測值接近。

植物對光的捕獲和利用能力可通過與光合作用相關的一些參數來反映。本研究中，超級晚稻品種的ETRmax和PARsat均顯著高于對照仙優(yōu)46，說明超級晚稻具有更強的光合吸收和利用能力。有研究表明，植物的電子傳遞速率與RuBP（1，5-二磷酸核酮糖）的再生能力密切相關，較低的電子傳遞速率會限制植物體內NADPH的生成與光合磷酸化，進而限制植物的最大羧化效率，最終降低其光合能力（Harley et al.，1992）。王強等（2014）對瀕危植物長葉榧進行光合生理生態(tài)研究，結果發(fā)現(xiàn)夏季長葉榧較強的光合作用能力與其具有較高的ETRmax相關。閆小紅等（2016）對不同草本植物光合特性差異進行研究，發(fā)現(xiàn)大狼把草的PARsat顯著高于山萵苣，且具有更高的ETRmax，光適應能力更強。本研究中，超級晚稻的葉綠素含量均低于對照汕優(yōu)46，但超級晚稻的ETRmax和PARsat均高于對照汕優(yōu)46，可能與超級晚稻的σik較大、捕光色素分子的τmin較短有關。σik能反應植物捕光色素分子的潛在光能吸收能力，σik越大，捕光色素分子吸收光子的能力越強，越有利于植物光能的吸收（胡文海等，2017）。τmin越小，激子越容易退激發(fā)到穩(wěn)定的基態(tài)，越有利于能量傳遞到光化學反應中心，電子傳遞速率就越大（閆小紅等，2016）。因此，單純認為葉綠素含量越高，ETRmax和PARsat就越大，越有利于植物光能的吸收并不全面，還必須考慮捕光色素分子的σ ik和τmin等內稟參數的影響。

植物的光合能力與原初反應過程中光合電子流的形成密不可分（葉子飄等，2014）。原初反應過程中捕光色素分子的內稟特性與植物的光合特性也密切相關（Brading et al.，2011）。本研究中，超級晚稻在不同光照強度下的有效光能截面均大于對照汕優(yōu)46，表明超級晚稻在不同環(huán)境下具有更強的光能吸收利用能力。超級晚稻的這種光合特性表現(xiàn)與前人對百香果（Shimada et al.，2017）、草莓（Gao et al.，2017）光合特性的研究結果一致。捕光色素分子吸收光能后，將從基態(tài)躍遷到激發(fā)態(tài)。處于高能態(tài)的捕光色素分子將通過共振傳遞的方式將大部分能量傳遞到光反應中心，使PSⅡ發(fā)生電離，產生光合電子流，剩余的能量則通過熒光退激發(fā)和熱耗散而消耗掉（Baker，2008;Takahashi and Badger，2011;Rey-nolds et al.，2012），如果過多的捕光色素分子處于激發(fā)態(tài)且不能及時回到基態(tài)，將對植物產生傷害（Takahashi and Badger，2011;Niyogi and Truong，2013）。本研究結果顯示，在不同光照強度下，各超級晚稻品種的Nk均低于對照汕優(yōu)46，表明超級晚稻品種中有較多的捕光色素分子處于基態(tài)。這可能與超級晚稻的τmin比對照汕優(yōu)46小有關，τmin越小，處于基態(tài)的捕光色素分子越多，更有利于光能的吸收和利用。本研究僅從光合電子流的角度對超級稻的光合特性進行分析，今后還應從凈光合速率對光響應、光能利用效率和光化學量子效率等角度進行全面分析。

4 結論

超級晚稻相比對照汕優(yōu)46具有較好的光合特性，表現(xiàn)出最大電子傳遞速率大，飽和光強高的特性。水稻對光的捕獲和利用能力是其光合作用的一個重要決定性因素，水稻捕光色素分子的內稟特性與光合特性密切相關。此外，捕光色素分子的有效光能吸收截面和處于激發(fā)態(tài)的捕光色素分子對光響應曲線的差異也有可能影響其光合特性。

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（責任編輯 王 暉）