兩種貝齡企鵝珍珠貝形態性狀對濕重的通徑分析

林先鑫 鄧正華 陳明強 李有寧 趙旺 于剛 王繼金 王雨

摘要：【目的】明確不同貝齡企鵝珍珠貝形態性狀對其濕重的影響，為目標性狀的人工選育提供最佳參數指標，進而選育出具有優良遺傳性能的群體。【方法】以養殖的6月齡和8月齡企鵝珍珠貝為研究對象，各200只，分別測定不同貝齡企鵝珍珠貝的性狀指標，包括殼長（X1，mm）、殼寬（X2，mm）、殼高（X3，mm）、絞合線長（X4，mm）、耳長（X5，mm）、前耳至基部長（X6，mm）、前耳至殼頂長（X7，mm）、殼頂至基部長（X8，mm）、斜高（X9，mm）和濕重（Y，g），并通過相關分析、多元線性回歸和通徑分析等方法找出影響濕重的主要形態性狀?！窘Y果】除6月齡企鵝珍珠貝的殼高與耳長及8月齡企鵝珍珠貝的殼寬與耳長、耳長與前耳至殼頂長、前耳至殼頂長與殼頂至基部長外，其余各性狀間的相關性均達極顯著水平（P<0.01）。通徑分析結果表明，6月齡貝保留形態性狀對濕重直接作用的排序為殼寬（0.652）>殼高（0.178）>殼頂至基部長（0.130）>殼長（0.108）>耳長（0.103），間接作用最大的是殼頂至基部長通過殼寬（0.327），其次為耳長通過殼寬（0.264）;8月齡貝保留形態性狀對濕重直接作用的排序為殼高（0.547）>絞合線長（0.417）>殼寬（0.255）>耳長（-0.305），間接作用最大的是耳長通過絞合線長（0.341），其次是絞合線長通過殼高（0.270）。以企鵝珍珠貝的濕重為因變量、各形態性狀為自變量進行多元回歸分析，得到各形態性狀對濕重的多元線性回歸方程，6月齡貝為Y=0.009X1+0.399X2+0.018X3+0.016X5+0.025X8-2.445，8月齡貝為Y=0.307X2+0.259X3+0.123X4-0.136 X5-11.364?！窘Y論】開展企鵝珍珠貝人工選育時應根據不同貝齡進行相應形態性狀選擇，當以濕重為選育目標時，幼貝在6月齡時應以殼寬作為首選性狀，同時加強對殼高的協同選擇;而在8月齡時應以殼高為首選性狀，同時加強對絞合線長的協同選擇。

關鍵詞： 企鵝珍珠貝;貝齡;形態性狀;濕重;相關分析;通徑分析

中圖分類號： S968.316? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2019）09-2088-07

Abstract：【Objective】The effects of morphological traits on the wet weight of different ages of oyster pearl Pteria penguin were determined， and the optimal parameters for artificial breeding with target traits were provided， and then the population with excellent genetic performance was selected. 【Method】The cultured 6-month-old and 8-month-old P. penguin were used as research objects， and each age randomly selected 200 individuals used to measure phenotypic traits， including shell length（X1， mm），shell width（X2， mm）， shell height（X3， mm）， strand length（X4， mm）， ear length（X5， mm）， length from front ear to base（X6， mm）， length from front ear to shell top length（X7， mm）， length from the top of the shell to the base（X8， mm）， oblique height（X9， mm） and wet weight（Y， g）， and through the correlation analysis， multiple linear regression and path analysis methods to find the main morphological traits affecting wet weight. 【Result】Apart from the relation between shell height and ear length of 6-month-old P. penguin between shell width and ear length， between ear length and length from front ear to shell top， between length from front ear to shell top and to the base of 8-month-old P. penguin， the correlation between other traits reached extremely significant level（P<0.01）. The results of path analysis showed that the order of direct retention of morphological traits of 6-month-old shells on wet weight was shell width（0.652）>shell height（0.178）>length from the top of the shell to the base（0.130）>shell length（0.108）>ear length（0.103）， the most indirect effect was the length from the top of the shell to the base through the shell width （0.327）， followed by the ear length through the shell width（0.264）. The 8-month-old shell retained the morphological traits directly on the wet weight sorted as shell height（0.547）>strand length（0.417）>shell width（0.255）>ear length（-0.305）， the most influential effect was the ear length through the strand length（0.341）， followed by the stranded length through shell height（0.270）. Multivariate regression analysis was carried out with the wet weight of P. penguin as the dependent variable and each morphological trait as the independent variable. The multiple linear regression equation of each morphological trait to wet weight was obtained. That for 6-month-old shell was Y=0.009X1+0.399X2+0.018X3+0.016X5+0.025X8-2.445， and 8 month old shell was Y=0.307X2+0.259X3+0.123X4-0.136X5-11.364. 【Conclusion】When carrying out artificial selection and breeding of P. penguin， corresponding morphological traits should be selected according to different shell ages. When taking wet weight as the target of selection and breeding， shell width should be taken as the first selection character for young P. penguin at 6 months old， meanwhile， cooperative selection for shell height should be strengthened. At the age of 8 months， shell height should be the first choice， and cooperative selection of strand length should be strengthened.

Key words： Pteria penguin; age of shell; morphological traits; wet weight; correlation analysis; path analysis

0 引言

【研究意義】企鵝珍珠貝（Pteria penguin）又稱翼形珍珠貝，隸屬于軟體動物門（Mollusca）瓣鰓綱（Izrnellibranchia）翼形亞綱（Pteriomorphia）珍珠貝目（Pterioida）珍珠貝科（Pteriidae）珍珠貝屬（Pteria），是熱帶亞熱帶地區主要的海產經濟貝類，也是培育海水珍珠的重要貝類（Li et al.，2017）。企鵝珍珠貝在我國主要分布于廣東、廣西、臺灣和海南等沿海地區，尤其以海南沿海為主產地。企鵝珍珠貝棲息在潮下帶區域，其生活方式為營附著生活，成體貝個體最大可達25 cm，貝殼內表面珍珠層具有虹彩光澤（彭敏等，2012）。因企鵝珍珠貝體型大、生長速度快、病害少、環境適應能力強、珍珠質分泌旺盛等特點（符韶等，2007），已成為我國培育大型海水附殼珍珠和游離正圓珍珠的主要貝種。因此，開展企鵝珍珠貝的品種選育研究對促進我國珍珠產業持續健康發展具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】已有研究證實，影響不同貝類生物質量性狀的形態性狀各不相同，對櫛孔扇貝（Chlamys farreri）體重影響最大的形態性狀是殼高（劉小林等，2002）;對馬氏珠母貝（Pinctada martensii）體重直接作用最大的形態性狀是殼長（劉志剛等，2007）;影響南海毛蚶（Scapharca subcrenata）體重的最主要形態性狀是殼寬（王輝等，2007）;對青蛤（Cyclinasinensis）軟體重直接作用最大的形態性狀是殼高（高瑋瑋等，2009）;影響1齡毛蚶體重的主要形態性狀是殼長，而影響2齡毛蚶體重的主要形態性狀是殼長和殼寬（李莉等，2015）;影響東極厚殼貽貝（Mytilus coruscus）重量的主要形態性狀是殼高（陸雅鳳，2015）;對櫛孔扇貝（C. farreri）1齡貝濕重直接影響最大的形態性狀是殼長，而對2齡貝濕重直接影響最大的是殼高（杜美榮等，2017）;對4、9和11月齡縊蟶（Sinonovacula constricta）活體重直接影響最大的形態性狀分別是殼長、殼寬和殼高（薛寶寶等，2018）;對合浦珠母貝（P. fucata）、黑珠母貝（P. nigra）和射肋珠母貝（P. radiata）濕重直接作用最大的形態性狀分別為殼寬、殼高和殼長（鄧正華等，2019）。此外，即使在相同貝類中影響其生物質量性狀的形態性狀在雌雄個體間（肖述等，2011）、不同年齡間（杜美榮等，2017）、不同地理群體間（鄧正華等，2018a）及不同殼色間（王祎哲等，2018）也存在差異。因此，在開展企鵝珍珠貝人工選育時應根據其貝齡不同而制定相應方案?！颈狙芯壳腥朦c】至今，針對企鵝珍珠貝的研究主要集中在人工育苗（余祥勇等，2000）、母貝養成（梁飛龍等，2001;符韶等，2007）、附殼珍珠（符韶和梁飛龍，2000）和游離珍珠（毛勇等，2004）人工培育及其同工酶酶譜特征和遺傳分析（余祥勇等，2004）等方面。濕重作為選育貝類優良品種最直接的目標性狀，通過分析其他形態性狀與濕重的相關性有助于開展貝類選育工作，但有關企鵝珍珠貝通徑分析方面的研究目前尚無文獻報道?！緮M解決的關鍵問題】分別對6月齡和8月齡養殖企鵝珍珠貝的殼長、殼寬、殼高、絞合線長、耳長、前耳至基部長、前耳至殼頂長、殼頂至基部長和斜高等9個形態性狀及其濕重進行測量，分析不同貝齡下企鵝珍珠貝形態性狀對其濕重的影響，以期為企鵝珍珠貝目標性狀的人工選育提供最佳參數指標，進而選育出具有優良遺傳性能的群體。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

企鵝珍珠貝是本課題組自繁苗種在廣東徐聞養殖的幼貝，分別挑選體型端正、較完整的6月齡和8月齡貝各200只。

1. 2 試驗方法

挑選兩種規格的企鵝珍珠貝并清除其表面附著物，刷洗干凈，吸干殼表面水分，分別測定不同貝齡企鵝珍珠貝的性狀指標，包括殼長（X1，mm）、殼寬（X2，mm）、殼高（X3，mm）、絞合線長（X4，mm）、耳長（X5，mm）、前耳至基部長（X6，mm）、前耳至殼頂長（X7，mm）、殼頂至基部長（X8，mm）、斜高（X9，mm）和濕重（Y，g）。使用精確度為0.01 mm的數顯卡尺測量形態性狀，使用精確度為0.01 g的電子天平稱量濕重。其中，企鵝珍珠貝各形態性狀的測量示意圖如圖1所示。

1. 3 統計分析

利用Excel 2010對測量數據進行處理分析以獲得各性狀表型參數統計量，采用SPSS 19.0對統計量進行簡單相關分析，計算各性狀間的相關系數和決定系數，確定不同貝齡企鵝珍珠貝各形態性狀對其濕重的直接作用和間接作用，經逐步剔除偏回歸系數不顯著的形態性狀，分別構建6月齡和8月齡企鵝珍珠貝形態性狀對濕重的多元回歸方程，并進行顯著性檢驗。其中，分析中使用到的公式如下：

決定系數（di）：di=pi2，其中，pi為某單一形態性狀對濕重的通徑系數。多參數共同決定系數（dij）：dij=2rijpipj，其中，rij為兩個形態性狀間的相關系數，pi、pj分別為單一參數對濕重的通徑系數。濕重與各形態性狀間的線性回歸方程：y=b1x1+b2x2+[…]+bixi+b0，其中，b1、b2[…]bi為對應的偏回歸系數，b0為常數。

2 結果與分析

2. 1 各性狀數據描述性統計結果

不同貝齡企鵝珍珠貝各形態性狀表型參數如表1所示。其中，6月齡貝各性狀指標的變異系數范圍為11.18%～33.30%，8月齡貝各性狀指標的變異系數范圍為10.56%～27.34%，兩種規格企鵝珍珠貝中濕重和耳長的變異系數均大于其他性狀的變異系數。

2. 2 不同貝齡企鵝珍珠貝表型性狀間的相關性分析結果

由表2可知，除6月齡企鵝珍珠貝的殼高與耳長及8月齡企鵝珍珠貝的殼寬與耳長、耳長與前耳至殼頂長、前耳至殼頂長與殼頂至基部長外，其余各性狀間的相關性均達極顯著水平（P<0.01，下同）。在6月齡貝中，相關系數最大的是殼寬與濕重（0.865）;在8月齡貝中，相關系數最大的是前耳至基部長與殼頂至基部長（0.842）。在6月齡貝中，不同形態性狀與濕重間的相關系數排序為殼寬>前耳至基部長>絞合線長>斜高>殼頂至基部長>耳長>前耳至殼頂長>殼高>殼長，在8月齡貝中的排序則為殼高>斜高>前耳至基部長>殼頂至基部長>殼寬>絞合線長>殼長>前耳至殼頂長>耳長。

2. 3 不同貝齡企鵝珍珠貝各形態性狀對濕重的通徑分析結果

依據通徑分析原理，將6月齡和8月齡企鵝珍珠貝各形態性狀對濕重的影響作用分解為直接作用和間接作用，其通徑分析結果見表3。剔除對企鵝珍珠貝濕重偏回歸系數不顯著（P>0.05，下同）的形態性狀，結果發現，6月齡貝保留下來的形態性狀為殼長、殼高、殼寬、耳長和殼頂至基部長，對濕重直接作用的排序為殼寬（0.652）>殼高（0.178）>殼頂至基部長（0.130）>殼長（0.108）>耳長（0.103），間接作用最大的是殼頂至基部長通過殼寬（0.327），其次為耳長通過殼寬（0.264）;8月齡貝保留下來的形態性狀為殼高、殼寬、絞合線長和耳長，其中，對濕重直接作用的排序為殼高（0.547）>絞合線長（0.417）>殼寬（0.255）>耳長（-0.305），間接作用最大的是耳長通過絞合線長（0.341），其次是絞合線長通過殼高（0.270）。

2. 4 不同貝齡企鵝珍珠貝各形態性狀對濕重的決定程度分析結果

不同貝齡企鵝珍珠貝中被保留形態性狀對濕重直接作用和間接作用的決定系數如表4所示。其中，對角線上的數據表示某一形態性狀對濕重的直接決定系數，對角線上方的數據則表示某一形態性狀通過另一形態性狀對濕重的間接決定系數。就直接決定系數而言，6月齡貝中各形態性狀對濕重的直接決定程度排序為殼寬（0.425）>殼高（0.032）>殼頂至基部長（0.017）>殼長（0.012）>耳長（0.011）;8月齡貝中各形態性狀對濕重的直接決定程度排序為殼高（0.299）>絞合線長（0.174）>耳長（0.093）>殼寬（0.065），表明即使貝類群體具有相同遺傳背景，但在不同養殖階段對其濕重決定系數最大的形態性狀也有所不同。

2. 5 不同貝齡企鵝珍珠貝各形態性狀對濕重的偏回歸系數顯著性檢驗結果

分別以6月齡和8月齡企鵝珍珠貝的濕重為因變量（Y）、各形態性狀為自變量（X）進行多元回歸分析。偏回歸系數檢驗結果（表5）表明，偏回歸系數不顯著的形態性狀被剔除后，被保留的形態性狀對濕重均產生極顯著影響，具體表現為：6月齡貝中殼長、殼寬、殼高、耳長和頂至基部長與濕重間均存在極顯著的線性關系，對應的多元線性回歸方程為Y=0.009X1+0.399X2+0.018X3+0.016X5+0.025X8-2.445;

8月齡貝中殼寬、殼高、絞合線長和耳長與濕重間均存在極顯著的線性關系，對應的多元線性回歸方程為Y=0.307X2+0.259X3+0.123X4-0.136X5-11.364。

多元線性回歸方程分析結果（表6）表明，6月齡貝F=168.595>F0.01（5，194）=3.11，8月齡貝F=124.183>F0.01（4，195）=3.41，且均符合P<0.01，即方差分析呈極顯著差異，可用于指導生產實踐。此外，6月齡和8月齡貝中各保留形態性狀與濕重間的復相關系數（R2）分別為0.813和0.718，說明這些形態性狀與企鵝珍珠貝濕重間存在密切關系。

3 討論

貝類的濕重在一定程度上可反映其生長、健康狀況及育珠效果（王祎哲等，2018），因此，濕重改良在貝類生長速度和育珠質量提高等方面發揮著積極作用。本研究通過分析不同貝齡（6月齡和8月齡）企鵝珍珠貝殼長、殼寬、殼高、絞合線長、耳長、前耳至基部長、前耳至殼頂長、殼頂至基部長和斜高等形態性狀與濕重的相關性，結果發現9個形態性狀與濕重間的相關性均達極顯著水平。在6月齡貝中，除耳長外，濕重的變異系數均大于其他形態性狀，耳長變異系數大于濕重變異系數可能是耳長在其生長過程中或取樣過程中易折斷所致，因此，在選擇試驗材料時應選擇耳長較完整的個體。在8月齡貝中，濕重的變異系數明顯大于其他形態性狀，與肖述等（2011）、杜美榮等（2017）、方軍等（2017）、鄧正華等（2018b）在其他貝類中的研究結果一致，表明企鵝珍珠貝在濕重選育方面還具有很大的發展潛力。宋仲暉（2017）研究表明，濕重對企鵝珍珠貝的選育非常重要，在本研究中得到進一步驗證。本研究剔除對企鵝珍珠貝濕重偏回歸系數不顯著的形態性狀，僅選擇與濕重相關性達顯著水平（P<0.05）的形態性狀進行通徑分析，其中，6月齡貝保留下來的5個形態性狀分別為殼長、殼高、殼寬、耳長和殼頂至基部長，8月齡貝保留下來的形態性狀分別為殼高、殼寬、絞合線長和耳長。6月齡貝中，對濕重直接作用最大的形態性狀為殼寬（0.652），間接作用最大的是殼頂至基部長通過殼寬（0.327）;8月齡貝中，對濕重直接作用最大的形態性狀是殼高（0.547），間接作用最大的是耳長通過絞合線長（0.341）。這是由于企鵝珍珠貝在6月齡前最大的生長線主要沿殼寬方向，當其發育至8月齡后逐漸開始向殼高方向生長，即殼高方向的生長速率大于殼寬方向的生長速率，最大生長線開始由殼寬方向轉為殼高方向?？梢?，不同貝齡階段企鵝珍珠貝各形態性狀對其濕重的決定程度也有所差異。

相關系數是變量間相互關系的綜合體現，但并不能全面反映變量間的本質聯系（郭華陽等，2013）。復相關系數是測量一個變量與其他多個變量間線性相關程度的指標，復相關系數越大，表明變量間的線性相關程度越密切。本研究結果表明，6月齡和8月齡企鵝珍珠貝各形態性狀與濕重間的相關性均達極顯著水平，但并不能由此說明所有形態性狀都是影響濕重的主要因素，因此有必要借助通徑分析找出實際影響濕重的主要形態性狀。通徑分析能較真實地反映出各自變量與因變量間的關系，并將彼此間的相關系數分解為直接影響和間接影響，且通徑系數是變量標準化的偏回歸系數（黃建盛等，2017），現已廣泛應用于貝類（李建立等，2012）、蝦蟹類（平洪領和李玉全，2013;張成松等，2013）和魚類（周紹峰等，2015）的育種研究領域，為確定影響濕重的主要形態性狀提供了參考依據。當各自變量對因變量的單獨決定系數及兩兩共同決定系數或復相關系數（R2）大于或等于0.850時，說明已找到影響貝類濕重的主要變量（齊明等，2014）。本研究中，6月齡和8月齡企鵝珍珠貝的保留形態性狀與濕重的復相關系數（R2）分別為0.813和0.718，均小于0.850，推測除了這些保留下來的形態性狀對濕重有影響外，還有其他形態性狀對濕重存在影響，但具體是哪些形態性狀尚有待進一步探究。

4 結論

開展企鵝珍珠貝人工選育時應根據不同貝齡進行相應形態性狀選擇，當以濕重為選育目標時，幼貝在6月齡時應以殼寬作為首選性狀，同時加強對殼高的協同選擇;而在8月齡時應以殼高為首選性狀，同時加強對絞合線長的協同選擇。

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（責任編輯 蘭宗寶）