破布木冬夏季光合速率及其微量元素含量分析

肖鈺 楊浩 韓維棟

摘要：【目的】研究破布木冬、夏季光合速率和相關影響因子的日變化規律及測定其微量元素含量，為破布木的人工栽培和藥用價值開發提供參考依據。【方法】采用LCi-SD便攜式光合儀測定破布木的凈光合速率（Pn）及其相關因子[光合有效輻射（PAR）和氣孔導度（Gs）等]的日變化規律，并利用電感耦合等離子體質譜法（ICP-MS）測定破布木一年生枝條、二年生枝條和葉片的Cu、Fe、Zn、Mn、Cr、Se和Co含量。【結果】破布木冬季的Pn和蒸騰速率（Tr）日變化峰值均出現在10：00，分別為8.62 μmol/（m2·s）和3.86 mmol/（m2·s）;夏季的Pn和Tr最高峰均出現在上午10：00，分別為8.60 μmol/（m2·s）和5.17 mmol/（m2·s），午間出現光合午休現象，次高峰出現在14：00，分別為5.31 μmol/（m2·s）和3.68 mmol/（m2·s）;冬季與夏季的PAR峰值分別出現在10：00和12：00[1027和1685 μmol/（m2·s）];無論是冬季還是夏季，上午破布木的Gs明顯高于下午，整體上呈下降趨勢。相關性分析結果表明，破布木葉片冬、夏季的Pn與Tr均呈極顯著正相關（P<0.01，下同），Tr與Gs和相對濕度（RH）均呈顯著正相關（P<0.05，下同）;冬季的Pn與PAR、Gs呈顯著正相關。與胞間CO2濃度（Ci）、RH和大氣CO2濃度（Ca）無顯著相關性（P>0.05，下同）;Tr與PAR、Gs和RH呈顯著正相關;RH與PAR呈顯著正相關。夏季的Pn與Gs呈極顯著正相關，與RH呈顯著正相關，而PAR、Ci和Ca與Pn無顯著相關性;Tr與Gs和RH呈顯著正相關;RH與Gs呈顯著正相關。破布木富含Fe、Zn和Mn元素，且在葉片中的含量最高，分別為133.19、13.68和76.30 mg/kg，明顯高于Cr、Se和Co元素，Cr、Se和Co含量均低于0.40 mg/kg;Fe、Zn、Mn、Cr、Se和Co元素的富集部位排序為葉片>一年生枝條>二年生枝條，而Cu的富集部位排序為一年生枝條>葉>二年生枝條。【結論】破布木冬季的Pn與Tr日變化呈單峰形曲線，其Tr、PAR和Gs是影響冬季Pn日變化的主要因素;夏季的Pn與Tr日變化呈雙峰形曲線，其Tr、RH和Gs是影響夏季Pn日變化的主要因素。破布木的Fe、Mn和Zn等微量元素含量相對較高，具有與治療風濕病常用中藥一致的高微量元素含量特征。

關鍵詞： 破布木;光合速率;日變化;相關分析;微量元素

中圖分類號： S718.43? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼： A? ? ? ?文章編號：2095-1191（2019）09-2045-07

Abstract：【Objective】In this paper，the diurnal variation tendency of the photosynthetic rate and related influencing factors of Cordia dichotoma Forst. f. in winter and summer were studied，and? the contents of trace elements in the plant were determined. The results could provide a basis for the artificial cultivation and development of medicinal value of the plant. 【Method】The diurnal variation of net photosynthetic rate（Pn） and its related influencing factors[photosynthetic active radiation（PAR） and andstomatal conductance（Gs）]were measured by LCi-SD portable photosynthetic instrument. The contents of Cu，Fe，Zn，Mn，Cr，Se and Co in annual branches，biennial branches and leaves of C. dichotoma were determined by inductively coupled plasma atomic emission spectrometry（ICP-MS）. 【Result】The diurnal peak value of Pn and transpiration rate（Tr） in winter were 8.62 μmol/（m2·s） and 3.86 mmol/（m2·s） at 10：00 am，respectively. In summer，the peak of Pn and Tr occurred at 10：00 am，maximum Pn value was 8.60 μmol/（m2·s），maximum Tr value was 5.17 mmol/（m2·s），midday depression phenomenon occurred at noon，and their sub-peak value were 5.31 μmol/（m2·s） and 3.68 mmol/（m2·s） at 14：00 pm，respectively. PAR peak occurred at 10：00 am and 12：00 am respectively in winter and summer[1027 and 1685 μmol/（m2·s）]. In both winter and summer，Gs in the morning was higher than that in the afternoon，showed a downward trend. The results of correlation analysis showed that the Pn of C. dichotomain winter and summer were extremely significant positively correlated with Tr（P<0.01，the same below）， Tr significantly positively correlated with Gs and relative humidity（RH）（P<0.05， the same below）. In winter，Pn was extremely positively correlated with PAR，and significantly positively correlated with Gs，and had no significant correlation with intercellular CO2 concentration（Ci），RH and atmospheric CO2 concentration（Ca）（P>0.05， the same below）. Tr was significantly positively correlated with PAR， and Gs was significantly correlated with RH. RH was significant positive correlated with PAR. In summer，Pn was extremely positively correlated with Gs and RH，and there was no significant correlation between PAR and Pn， between Ci and Pn， between Ca and Pn， Tr was significantly correlated with Gs and RH， RH was significantly positively correlated with Gs. C. Dichotoma contained abundant Fe，Zn and Mn elements， the contents of Fe，Zn and Mn in the leaves were the highest（133.19，13.68 and 76.3 mg/kg respectively），which was significantly higher than that of Cr，Se and Co; and the contents of Cr，Se and Co were all lower than 0.40 mg/kg. The concentration of Fe，Zn，Mn，Cr，Se and Co elements in the C. dichotomas howed as：leaves>annual branches>biennial branches，while Cu accumulation trend showed as：annual branches>leaves>biennial branches. 【Conclusion】The diurnal variations of Pn and Tr in C. dichotoma in winter represent a single-peak curve，and Tr，PAR and Gs are the main factors to affect the diurnal variations of Pn in winter. The diurnal variations of Pn and Tr in C. dichotoma in summer represented a bimodal curve，and Tr，RH and Gs are the main factors to affect the diurnal variations of Pn in summer. The contents of trace elements such as Fe，Mn and Zn in C. dichotoma are high，which is consistent with the characteristics of high trace element content in traditional Chinese medicine commonly used in treating rheumatism.

Key words： Cordia dichotoma Forst. f.; photosynthetic rate; diurnal variation; correlation analysis; trace elements

0 引言

【研究意義】破布木（Cordia dichotoma Forst. f.）又稱破布子，是紫草科（Boraginaceae）破布木屬（Cordia L.）喬木，高3～8 m，主要生長在海拔300～1900 m的山坡林地，我國廣東、福建、廣西和臺灣等省（區）及澳大利亞東北部、越南、法國新喀里多尼亞島及印度北部均有分布（中國科學院中國植物志編輯委員會，1989）。破布木具有抗炎鎮痛、修復創傷、抗腫瘤活性、抗糖尿病、抗潰瘍及抑菌等作用（Jamkhande et al.，2013;Pawar and Jadhav，2015;黃曉汕等，2016;Pawar et al.，2018），其果實具有潛在的驅蟲活性（Maisale et al.，2010），能降低對脂肪和膽固醇的攝取和吸收能力（El-Newary et al.，2018），葉片水醇提取物具有抗生育作用（Sharma et al.，2015），但目前針對破布木日變化光合特性及微量元素含量的研究缺少相關報道。因此，分析破布木光合速率和相關影響因子的日變化規律及測定其微量元素含量，對破布木的人工栽培和藥用價值開發利用具有重要意義。【前人研究進展】王靜等（2010）研究表明，桂花冬季的日最高凈光合速率（Pmax）和蒸騰速率（Tr）均低于夏季。郭春蘭和張露（2012）、王國霞等（2019）研究發現，油茶樹在夏季的光合速率日變化易出現雙峰曲線。Brito等（2013）、Shahzad等（2015）利用LCi-SD便攜式光合儀可獲取植物光合作用的相關數據。黃曉汕等（2016）研究認為，對維藥破布木的研究因其大小、范圍及資源分布等原因在我國未得到足夠重視，其開發思路有待開拓。石元豹等（2016）利用LCi-SD便攜式光合儀測定寧夏枸杞葉的凈光合速率（Pn）及其相關因子，結果表明CO2濃度倍增可增加寧夏枸杞的光合能力。張玉春等（2017）研究結果表明，遮光致使小麥Pn降低，而Pn與小麥的粒重呈正相關;花后弱光影響小麥的光合特性、灌漿速率及干物質積累和轉運，進而降低籽粒產量。陳玉鋒等（2018）研究發現，光照是限制紅毛五加光合速率的主要影響因素，中度遮陰和重度遮陰使紅毛五加的Pn在14：30后降低，是由非氣孔限制因素所造成。劉偉和王孟艷（2018）研究報道，球花石楠的Pn日進程呈不規則的M型曲線，有明顯的光合午休現象，Tr的日變化為不典型三峰曲線，氣孔導度（Gs）的日變化為三峰型變化趨勢，光合有效輻射（PAR）的日變化為典型單峰曲線，胞間CO2濃度（Ci）的日變化整體上呈升高—降低變化趨勢，光合作用相關指標的變化與環境因子呈一定的相關性。張穎娟等（2018）開展珍稀灌木綿刺光合特征研究，結果發現生長期和休眠期綿刺的Pn日變化呈雙峰曲線，中午具有光合下調現象，主要受非氣孔限制因素影響，下午的Pn下降受氣孔因素限制;復蘇期的Pn呈單峰曲線，午后的降低受非氣孔因素限制。【本研究切入點】目前，針對破布木的研究主要集中在栽培生產與藥理方面（何哲良，2003;馬承榮，2004;何國生，2009），而關于破布木光合特性日變化的研究未見報道。【擬解決的關鍵問題】分析破布木光合特性的日變化規律及其鋅（Zn）、銅（Cu）、鐵（Fe）、錳（Mn）、鉻（Cr）、硒（Se）和鈷（Co）等微量元素含量，為破布木的人工栽培及藥用價值開發利用提供參考依據。

1 材料與方法

1. 1 研究區概況

試驗地位于廣東省湛江市廣東海洋大學林木種苗實習基地（東經110°17′，北緯21°9′），海拔27 m，屬亞熱帶季風性氣候，終年受海洋氣候調節，年均降水量1417～1802 mm，多集中在春夏季;土壤為赤紅壤;年均光照時數1817～2106 h;年均溫度約23 ℃;6—11月常有臺風登陸。

1. 2 試驗材料

2017年8月12日，以湛江市廉江市高橋鎮長勢良好、果實飽滿、無病蟲害的破布木植株作為母株進行采種。 2017年9月10日將破布木種子播種在磚紅壤與細沙混合均勻的沙土中（比例為3∶1），播種距離為1.5 cm，播好種后用長木板輕壓床面，讓種子陷入土壤，之后覆土1.0 cm。由于播種期處于高溫烈日季節，為給種子提供適宜的萌發環境，需用遮陰網搭架遮陰，常規管理。

1. 3 試驗方法

1. 3. 1 光合作用日變化測定 于2018年11月4日和2019年6月9日，利用LCi-SD便攜式光合儀（英國ADC公司）測定破布木的光合作用相關指標。在8：00—18：00每隔2 h測定1次Pn、Tr、葉片溫度（Tl）、空氣溫度（Ta）、相對濕度（RH）、胞間CO2濃度（Ci）、光合有效輻射（PAR）、大氣CO2濃度（Ca）和氣孔導度（Gs）。測定時，隨機選取6株生長狀況相近的健康苗木，每株測定上、中和下部的3片無病蟲害葉片，將便攜式光合儀中葉室透明玻璃一側對著葉片上表皮，并朝著太陽光照射方向進行測定，每片葉片測3次，取平均值。

1. 3. 2 微量元素含量測定 參照GB 5009.268—2016，使用電感耦合等離子體質譜法（ICP-MS）測定破布木一年生枝條、二年生枝條和葉片的7種微量元素（Cu、Fe、Zn、Mn、Cr、Se和Co）含量。

1. 4 統計分析

采用Excel 2010對試驗數據進行統計和繪圖，以SPSS 24.0進行相關性分析。

2 結果與分析

2. 1 破布木環境生態因子的日變化

破布木環境生態因子的日變化情況見表1。由表1可知，PAR在冬、夏季的日變化均呈單峰形，其中，冬季在10：00達峰值[1027±56 μmol/（m2·s）]，至12：00大幅下降，隨后下降趨勢稍有緩和，而夏季的峰值出現在12：00[1685±77 μmol/（m2·s）];隨著PAR的變化RH呈先升高后降低的變化趨勢，冬、夏季均在10：00達最高值，分別為24.1%和38.8%;冬季的Ca在12：00偏低，為388 μmol/mol，夏季的Ca在8：00達峰值（381±1 μmol/mol），隨后呈下降趨勢，14：00降至最低值后稍有升高;夏季各測定時刻的PAR和RH均高于冬季，Ca的日變化在冬、夏季基本一致。

從圖1可看出，在8：00—18：00，破布木的Ta變化趨勢與Tl基本一致，冬季的Ta均高于Tl（圖1-A），夏季則相反（圖1-B）;冬季的Ta和Tl最高峰出現在10：00左右，分別為35.3和33.4 ℃，次高峰出現在14：00左右，分別為34.7和33.5 ℃，而12：00出現一個低峰值（有云層遮住陽光導致Ta小幅降低，進而引起Tl暫時性下降）（圖1-A）;夏季的Ta和Tl最高值均出現在16：00，分別為42.7和44.0 ℃（圖1-B）。

2. 2 破布木生理因子的日變化

2. 2. 1 Pn和Tr的日變化 從圖2可看出，破布木葉片在冬季的Pn日變化呈單峰形曲線變化，無光合午休現象，其日變化峰值[8.62 μmol/（m2·s）]出現在10：00左右，此時生境中適宜的溫度、濕度和光照使破布木轉化光能的能力最強，隨著PAR的不斷降低，光合速率逐漸減弱（圖2-A）;在夏季，破布木葉片的Pn日變化呈雙峰形曲線，第一個峰值出現在10：00，為8.60 μmol/（m2·s），午間出現光合午休現象，在14：00左右出現第二個峰值[5.31 μmol/（m2·s）]，隨后呈下降趨勢（圖2-B）。

從圖2還可看出，冬、夏季的Tr在一天中的變化趨勢與Pn一致;冬季的Tr日變化呈單峰形曲線變化，在10：00達峰值[3.86 mmol/（m2·s）]，與PAR和Ta在一天中最高[分別為1027 μmol/（m2·s）和35.3 ℃]相呼應，說明冬季的破布木在10：00以最大Tr避免高溫強光灼傷葉片，是對高溫脅迫的一種有效保護機制;夏季的Tr日變化為雙峰形曲線，從8：00—10：00，Tr隨著Ta、Tl和PAR的升高而逐漸上升，Tr的第一個峰值出現在10：00，為5.17 mmol/（m2·s），在10：00后快速下降，12：00—14：00又緩慢上升并在14：00達次高峰[3.68 mmol/（m2·s）]，之后隨著Ta、Tl和PAR的降低而逐漸下降。

2. 2. 2 Ci和Gs的日變化 從圖3可看出，破布木葉片的Ci在冬、夏季日變化曲線均為U形拋物線，冬季最低值出現在12：00（圖3-A），夏季最低值出現在14：00（圖3-B），分別為281和234 μmol/mol。Gs在冬季8：00—12：00、在夏季8：00—14：00降低的同時，Ci隨之降低;而Gs在冬季12：00后、夏季在14：00后仍逐漸降低，但Ci呈升高趨勢。破布木葉片的Gs在冬夏兩季的日變化均表現為上午明顯高于下午，說明在強光和高溫作用下，部分氣孔關閉以防止水分過度蒸發，即Gs影響破布木的光合和蒸騰作用。

2. 2. 3 Pn及其影響因子的相關性分析 由表2可知，破布木冬、夏季的Tr與Pn均呈極顯著正相關（P<0.01，下同）。冬季的PAR和Gs與Pn呈顯著正相關（P<0.05，下同），而Ci、RH和Ca與Pn無顯著相關性（P>0.05，下同）;Tr與PAR、Gs和RH呈顯著正相關;RH與PAR呈顯著正相關。說明在冬季影響破布木Pn的主要生理因子為PAR、Tr和Gs，而[T]r主要受PAR、Gs和RH的影響。夏季的Pn與Gs呈極顯著正相關，與RH呈顯著正相關，而PAR、Ci和Ca與Pn無顯著相關性;Tr與Gs和RH呈顯著正相關;RH與Gs呈顯著正相關;Ci與Ca呈顯著正相關。說明夏季影響破布木Pn的主要生理因子為Tr、Gs和RH，[而T]r主要受Gs和RH的影響。

2. 3 破布木的微量元素含量

由表3可知，破布木葉片的Fe、Zn、Mn、Cr、Se和Co等6種微量元素含量均明顯高于一年生枝條和二年生枝條，其中葉片的Fe、Zn和Mn含量分別達133.19、13.68和76.30 mg/kg;Cu元素含量以一年生枝條最高，葉片次之，二年生枝條最低;7種微量元素含量在破布木葉片、一年生枝條和二年生枝條中的富集趨勢排序為Fe>Mn>Zn>Cu>Cr>Co>Se，即破布木富含Fe、Mn和Zn等人體必需的微量元素，具有治療風濕病常用中藥的高微量元素含量特征;葉片、一年生枝條和二年生枝條的Cr、Se和Co元素含量均較低（低于0.40 mg/kg）。說明破布木對Fe的富集作用最強，且葉片是Fe的主要富集器官。

3 討論

光合作用日變化是植物制造有機物和積蓄太陽能的基本過程，也是分析環境因子影響植物生理生長的重要方法（張玉春等，2017）。植物在一定條件下的各種生理活動和環境生態因素的綜合效應決定了光合作用的日變化規律（申登峰等，2003）。已有研究表明， PAR通過Gs的變化實現對光合速率的影響（宋于洋等，2007）;上午當PAR逐漸增強時，Tl和Ta隨之升高，進而使Tr加強和Pn增大（劉偉和王孟艷，2018）。在本研究中，冬、夏兩季破布木的Gs日變化表現為上午高于下午，即Gs隨著PAR的增強而下降，氣孔開度減小甚至關閉，說明在晴朗天氣的上午，隨著PAR逐漸增強，氣溫逐漸升高，Tr逐漸增大，葉片保衛細胞為避免在強光和高溫下失水過多而降低Gs;在冬季的10：00時，Ta和Tl最高，PAR達峰值，Tr和Pn也達最大值，其中Pn的日變化呈典型單峰形曲線，在10：00出現峰值[8.62 μmol/（m2·s）]后呈逐漸下降的變化趨勢，在18：00時降至0 μmol/（m2·s），表明破布木對弱光的適應能力較差，與陳玉鋒等（2018）對紅毛五加的研究結果相似。楊全等（2006）、張浩等（2019）研究認為，光合午休由氣孔限制因素或非氣孔限制因素引起，而本研究中破布木夏季的Pn在午后降低是由于強光照射、較高的溫度和低CO2濃度等環境生態因子導致氣孔部分關閉，造成Ci降低而引起，說明破布木的光合午休現象主要受氣孔因素影響，與張穎娟等（2018）的研究結果一致。

本研究的相關性分析結果表明，冬季影響破布木Pn的主要生理因子為PAR、Tr和Gs，而Tr主要受PAR、Ts和RH的影響;夏季影響破布木Pn的主要生理因子為Tr、Gs和RH，而[T]r主要受Gs和RH的影響，說明影響破布木冬、夏季Pn和Tr的主要生理因子存在差異。

Fe、Zn、Mn、Cr、Se和Co等是人體必需的微量元素，人體可通過吸收食物或保健品中的微量元素提高免疫能力，增強身體素質（范娟娟和豆淑艷，2014）。魏彩霞和楊靜（2004）研究認為，微量元素與免疫、信息傳遞和蛋白質合成等生理過程密切相關。黨雄英（2013）研究顯示，Fe主要用于合成血紅蛋白、構成活化酶及其輔助因子，在機體運送氧過程中發揮重要作用;Mn可維持甲狀腺的正常功能，改善機體的造血功能;Zn在人體內多以Zn+形式結合于細胞蛋白，在細胞內代謝起中心作用，還積極參與核酸和蛋白質的合成，刺激淋巴細胞分裂和加快創傷愈合。本研究采用ICP-MS測定破布木一年生枝條、二年生枝條和葉片中7種微量元素的含量，結果發現葉片的Fe、Zn、Mn、Cr、Se和Co元素含量較枝條高，Cu元素含量低于一年生枝條但高于二年生枝條;Fe、Zn和Mn元素含量相對較高（分別為133.19、13.68和76.30 mg/kg）。霍廣進（2000）研究發現，治療風濕病常用的中藥桂枝、雞血藤和當歸等富含Fe、Mn和Zn等人體必需的微量元素，因此確定破布木也具有治療風濕病常用中藥的高微量元素含量特征，對指導治療風濕病臨床用藥具有一定的參考價值。

4 結論

破布木冬季的Pn與Tr日變化呈單峰形曲線，其Tr、PAR和Gs是影響冬季Pn日變化的主要因素;夏季的Pn與Tr日變化呈雙峰形曲線，其Tr、Gs和RH是影響夏季Pn日變化的主要因素。破布木的Fe、Mn和Zn等微量元素含量相對較高，具有與治療風濕病常用中藥一致的高微量元素含量特征。

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（責任編輯 思利華）