LED光質對小白菜生長及 品質影響的研究進展

蔡淑芳　劉現　吳敬才　雷錦桂

摘?要：光環境是植物生長發育的基本環境因素，光質調控是設施栽培的一項關鍵技術。闡述了LED光源在設施栽培領域的應用和主要特征，介紹了小白菜生長發育過程中的光質調控方法，深入分析了單色光質和復合光質對小白菜形態、根系、生物量、光合色素以及品質的影響，展望了光質作用機理和光控作物生長模型的研究思路。總體上，紅藍光是小白菜生長的良好光源，小白菜對LED光質的響應具有一定的特殊性，不同品種小白菜對光質響應也存在差異，這可能與光質的實現條件也有關，深化光質調控機理研究具有重要意義。

關鍵詞：發光二極管;光質;生長發育;小白菜

DOI： 10.13651/j.cnki.fjnykj.2019.07.014

Research Progress on the Effect of LED Light Quality on the Growth?and Quality of Chinese Cabbage

CAI Shu?fang， LIU Xian， WU Jing?cai， LEI Jin?gui*

（Institute of Digital Agriculture， Fujian Academy of Agricultural Sciences， Fuzhou， Fujian 350003， China）

Abstract： Light environment is the basic environmental factor of plant growth and development， and light quality regulation is a key technique of facility cultivation. The application and main characteristics of LED light source in the field of facility cultivation were expounded， and the methods of light quality regulation during the growth and development of Chinese cabbage were introduced. Then， the effects of monochromatic and compound light quality on morphology， root system， biomass， photosynthetic pigment and quality of Chinese cabbage were deeply analyzed， and the research idea of the action mechanism of light quality and the growth model of light-controlled crops were prospected. On the whole， red and blue light were good light sources for the growth of Chinese cabbage. Chinese cabbage had a certain particularity in response to LED light quality， and different varieties of Chinese cabbage also had differences in response to light quality， which could be related to the realization conditions of light quality. Therefore， it was of great significance to deepen the research on the mechanism of light quality regulation.

Key words： Light emitting diode; Light quality; Growth and development; Chinese cabbage

光質即不同波長的光與植物生長發育關系密切，其通過光受體轉導而控制植物的生長發育[1]。光質對植物的生長、形態建成、光合色素、品質等均有調控作用[2]。LED（light emitting diode，發光二極管）光源是現代設施溫室栽培日益普及的照明設施，其具有波長類型豐富、光色光質可調的特性，極大地滿足了植物生長發育的不同光環境需求[3]。

小白菜Brassica campestris L.ssp.chinensis Makino，又稱不結球白菜、青菜、油菜等，是我國重要的蔬菜栽培品種[4-5]。近年來，國內外許多學者就LED光質對小白菜生長性狀、光合作用、生理特性等開展了研究工作。本文主要就LED光質對小白菜生長及品質影響進行綜述，具體包括LED單色及復合光質對小白菜形態、生物量、光合色素和品質的影響，以探討該領域的整體發展情況，為該方面的研究提供參考。

1?LED光源特征

LED光源與其他人工光源相比具有優良的性能，是設施栽培的首選光源[6-7]。首先，LED光源的光譜性能好，可按需獲得單色光與復合光，其波長與光形態建成的光譜范圍一致[8]。其次，LED光源是冷光源，可近距離照射植物，且光強可調，適合立體栽培，從而提高空間效益。再次，LED光源耐沖擊性能良好，不易破碎，且不含污染物，可回收利用。最后，LED光源的光電轉換效率較高，具有耗電量小、使用壽命長等特點[9]。

2?LED單色光質對小白菜生長及品質影響

光合有效輻射，即400～700 nm波長范圍的光，直接影響著植物的光合作用[10]。在LED單色光質對小白菜生長及品質影響上，主要是圍繞光合有效輻射范圍內的紅光（600～700 nm）和藍光（400～500 nm）開展研究。

2.1?LED單色光質對小白菜形態和生物量的影響

藍光會導致植株矮化，抑制莖的伸長[11];而紅光能夠促進莖和葉片的伸長，葉片數增加[12]。光質通過地上部傳導至根部，影響根部的生長發育[3]。由于品種間的差異以及光強設置不同，可能導致藍光和紅光對植物生長性狀的影響產生差異[13]。在光強為800 umol·m-2·s-1時，藍光有利于小白菜葉片伸展，但顯著抑制株高和生長發育[14];在光強為200 umol·m-2·s-1時，紅光促進小白菜的生物量、莖粗、莖長、葉面積、根系長度，藍光則抑制了小白菜的生長發育[15];在光強為150 umol·m-2·s-1時，紅光處理的植株最高，藍光處理的植株最低，紅藍光處理的株高明顯降低[16];在光強為100 umol·m-2·s-1時，紅、藍光提高植株莖粗，藍光明顯促進植株根冠比、根系平均直徑、根長、根表面積和平均體積的增加[17];在光強為80 umol·m-2·s-1時，紅光有利于干物質的積累[18];在光強為（50±5）umol·m-2·s-1時，藍光有利于株高、莖、葉柄的伸長[19]。由此可知，紅光主要作用于莖和葉片的伸長以及干物質的積累，藍光主要作用于莖粗增加和根系生長。在不同光強下，紅光和藍光對小白菜生長作用不同;與高強度的紅光相比較，高強度的藍光對植物生長抑制作用較大。

2.2?LED單色光質對小白菜光合色素的影響

植物色素在不同的光質照射下活性不同，接收光能的能力也不同。葉綠素在光合作用中起著重要作用，對大多數作物而言，紅、藍光對葉綠素合成的影響作用與其對葉片生長的影響作用較一致，紅光較藍光對葉片生長的促進作用較大，相應地，紅光較藍光有利于提高葉綠素含量;但藍光處理可提高葉片中葉綠素a/b值，紅光則降低[20-23]。藍光處理下的小白菜葉綠素a、b和總量高于黃光、紅光、紅藍及白紅藍組合光，與白光相比，葉綠素a、b和總量分別高出20.94%、38.54%和24.34%，藍光處理的葉綠素a/b值最低[15];與黃光、綠光、藍光、紅藍光相比，紅光降低了葉綠素含量[16];與白光、黃光、藍光、紅藍黃光相比，紅光有利于類胡蘿卜素的積累[24]。以上說明小白菜在紅光和藍光處理下的葉綠素含量和a/b值與大多數作物不同，體現了不同植物對光質具有不同的響應，其原因可能是植物為適應不同生態環境而形成的差異，也反映了生物對光質反應的復雜性。

2.3?LED單色光質對小白菜品質的影響

紅光處理有利于增加植物的碳水化合物含量，藍光處理有利于提升植物的蛋白質含量[25-27]。與白光、藍光、紅藍光、紅藍白光相比，紅光處理可提高華京小白菜可溶性糖含量;白光有利于抗壞血酸和游離氨基酸的積累[28]。藍光處理能促進特矮青小白菜游離氨基酸、可溶性蛋白、粗蛋白和可溶性糖的積累[14，16，29]。處理5 d時，藍光明顯降低了葉片中的可溶性糖含量;處理20 d和25 d時，藍光開始明顯促進紫色小白菜植株葉片可溶性蛋白含量的增加;處理15 d時，紅光能顯著增加植株葉片抗壞血酸含量，但20 d后卻抑制抗壞血酸含量的增加[17]。與藍光、紅藍光相比，紅光處理的抗熱605小白菜蔗糖、淀粉和可溶性糖含量最大，抗壞血酸、可溶性蛋白含量則是藍光處理最高[18，30]。綜上，光質對植株葉片可溶性糖、可溶性蛋白、抗壞血酸含量等的影響結果有時間效應，不同時間段的光質影響作用不同。藍光和紅光分別對小白菜可溶性蛋白、粗蛋白以及可溶性糖積累上的促進作用明顯，光質對其他品質指標的影響還不一致，這說明同一作物的不同品種對光質的響應機制也不盡相同。

3?LED復合光質對小白菜生長及品質影響

在復合光質對植物生長及品質影響上，多數學者認為采用紅藍光效果更好，主要是由于紅光和藍光的光譜能量分布與葉綠素吸收光譜峰值區域吻合，植株葉片對紅、藍光的吸收比例約為90%[31]，且一定的紅藍組合光源可以綜合單色紅光和單色藍光的優勢[32]。

3.1?LED復合色光質對小白菜形態和生物量的影響

已有研究表明，由于單色光之間具有互補和加性效應，復合光質較之單色光質對植物生長更有利[33]。紅藍光有利于增加小白菜鮮干重、莖粗，促進葉片生長，提高植株根冠比、根系直徑、根長、根表面積和平均體積[16-17];紅藍黃光下小白菜根長、根系活力提高，有利于干物質的積累和植株壯苗指數的提高[24]，但紅藍黃光較之紅藍光對植株形態影響不顯著;與白光相比，紅白光或紅藍白處理能有效促進小白菜的生長（株高、葉幅、葉數、鮮重及干重），紅藍白處理效果更好[34]。在株高方面，較之紅光，紅藍光處理對株高有顯著的抑制作用[16]。這說明，紅藍光有利于小白菜的根葉生長、莖增粗和生物量積累;但相較于紅光，紅藍光對株高的影響不利，主要可以由藍光的加性效應解釋。

在不同紅藍光配比上，有研究認為較高藍光比例，如紅藍光（4∶1）較之紅藍光（6∶1，8∶1）有利于小白菜株高、株徑、葉片數量的增加[19];紅藍光（3∶7）較之紅藍光（5∶5，7∶3，9∶1）能促進小白菜葉片拓展[17]。另有研究認為在較高紅光比例下，如紅藍光（7∶1）較之紅藍光（3∶1）、紅藍光（3∶1）較之紅藍光（1∶1）下的小白菜生物量、莖粗、葉寬、葉面積、葉片數、根系長度、根重、根系活力、地上部干鮮重顯著更高[15，35]。

3.2?LED復合光質對小白菜光合色素的影響

復合光質下的光敏色素和隱花色素的含量和作用提高，從而促進光合色素的積累[3]。有研究以白光為對照，探討了紅白、藍白、綠白、紅藍白等補光光質對小白菜生長的調控機理，認為相對于對照組，紅藍白混合光顯著促進了小白菜葉綠素a、b及類胡蘿卜素合成，且數值最高;藍白光較之紅藍白光更有利于提高葉綠素a/b值[36]。與紅光、藍光、綠光相比，紅藍光促進光合色素含量增加，且紅藍光（1∶1）>紅藍光（3∶1）[35]，與紅光、藍光、白光、紅藍白光相比，紅藍光有利于提高葉綠素a/b值，且葉綠素a/b值與紅、藍光比值成反比，紅藍光（3

∶1）較之紅藍光（7∶1）的葉綠素a/b值高[15]。與白光、紅光、藍光、黃光相比，在紅藍光上添加黃光可提高葉綠素含量[13]。紅藍光對植株葉片的葉綠素和類胡蘿卜素有一定的促進作用[17]。這些反映了組合光有利于光合色素的積累，紅光和藍光的添加有利于光合色素合成，組合光中較高藍光比例有利于提高葉綠素含量和a/b值，這與單色藍光對大多數作物葉綠素a/b值的影響一致，但與其對小白菜的影響不一致，這說明植株光合色素對光質響應機制具有較高的復雜度。

3.3?LED復合光質對小白菜品質的影響

可溶性糖、可溶性蛋白、游離氨基酸等是評價植物品質的重要指標。有研究發現，紅藍光、紅藍白光下小白菜可溶性蛋白含量顯著提高[16，34]。與白光相比，紅白光和紅藍白光下小白菜體內抗壞血酸、游離氨基酸和可溶性蛋白含量增加，且紅藍白光效果更好，其總糖、還原糖、蔗糖和淀粉含量顯著提高[34];在試驗中期，紅藍光開始促進植株抗壞血酸和可溶性糖含量的增加，試驗后期則抑制其增加[17]。在不同紅藍光比例上，紅藍光（1∶1）的抗壞血酸含大于紅藍光（3∶1）;紅藍光（3∶1）的氨基酸含量大于紅藍光（1∶1）;藍光、紅光分別有利于抗壞血酸和游離氨基酸的積累[35]。從可溶性糖含量來看，紅光影響積極，藍光影響消極，但同時添加紅藍光效果顯著[34]，紅藍白光下的可溶性糖含量顯著高于白光;與白光相比，紅藍黃光可顯著提高小白菜可溶性糖含量[13]。就（亞）硝酸鹽含量來看，紅白、藍白、綠白及紅藍白的光能顯著降低小白菜硝酸鹽含量，且紅藍白光下含量最低[34];與白光、紅光、藍光、綠光相比，紅藍組合光的（亞）硝酸鹽含量最低[29，35]。綜上分析結果表明紅藍光有利于提高小白菜的營養物質含量，并降低有害物質含量;紅藍光對小白菜品質的綜合影響程度高于單色紅光、藍光的影響程度;較多藍光有利于抗壞血酸含量增加，較多紅光有利于游離氨基酸含量增加。

4?結論與展望

目前國內外就LED光質對小白菜生長及品質影響進行了大量的研究工作，研究內容主要集中于紅藍及組合光質對小白菜生長發育的影響。通過文中文獻回顧可發現，在LED單色光質對小白菜生長及品質影響上，紅光和藍光作用有差異。與大多數作物類似，紅光和藍光分別主要對小白菜莖葉伸長和干物質積累、莖粗和根系生長發揮作用，且光質與光強之間存在著交互影響;與大多數作物不同，紅光和藍光分別降低和提高了葉綠素含量和葉綠素a/b值;與大多數作物類似，藍光有利于蛋白質積累，紅光有利于可溶性糖積累，且其影響作用與時間相關，但紅、藍光對不同品種小白菜其他品質作用不一致。在LED復合光質對小白菜生長及品質影響上，總體上紅藍光較單色光有利。紅藍光對小白菜的根葉生長、莖增粗和生物量積累有促進作用，較高比例紅光效果更好;紅藍光有利于光合色素的積累，但高低紅藍光比例與單色紅、藍光對小白菜葉綠素a/b值的影響不同;紅藍光有利于提高小白菜品質，且作用效果較單色光質明顯。

綜上，與大多數作物相比，小白菜對光質響應具有特殊性，且不同品種小白菜對光質響應也存在差異，這可能與光質的實現條件也有關。基于以上分析，認為后期需加強如下相關研究：（1）擴大研究范圍，在對常見波長的光如紅光、藍光等效應研究的同時，進一步研究其他非常見波長的光如紫外光、紅外光等在調控小白菜的生長發育方面所起到的作用，以完善光質效應理論。（2）加強光質與光強等其他環境因子的交互效應分析，探討光質與其他因素對小白菜生長的相互作用，為深入研究光質效應機理奠定基礎。（3）嘗試建立光控作物生長模型，以掌握植物生長發育規律，提高對農業生產的監測與預報能力。

參考文獻：

[1]楊曉建，劉世琦，張自坤，等.不同發光二極管對青蒜苗營養品質的影響[J].營養學報，2010，32（5）：518-520.

[2]張立偉，劉世琦，張自坤，等.不同光質對豌豆苗品質的動態影響[J].北方園藝，2010（8）：4-7.

[3]時向東，蔡恒，焦楓，等.光質對作物生長發育影響研究進展[J].中國農學通報，2008，24（6）：226-230.

[4]李慧敏，陸曉民.不同LEDs光質下普通白菜開花以及花期生理特性的動態變化[J].西北植物學報，2016，36（4）：730-737.

[5]陳泠先，崔麗潔，錢忠英，等.普通白菜遺傳轉化研究進展[J].中國蔬菜，2012（24）：1-6.

[6]OLGA AVERCHEVA，YULIY A BERKOVICH，SVETLANA SMOLYANINA，et al.Biochemical，photosynthetic and productive parameters of Chinese cabbage grown under blue?red LED assembly designed for space agriculture[J].Advances in Space Research，2014，53（11）：1574-1581.

[7]AVERCHEVA O V，BERKOVICH Y A，EROKHIN A N，et al.Growth and photosynthesis of Chinese cabbage plants grown under light?emitting diode?based light source[J].Russian Journal of Plant Physiology，2009，56（1）：14-21.

[8]MARGIT OLLE，AKVILLE VIRSILE.The effects of light?emitting diode light on greenhouse plant growth and quality[J].Argicultural and Food Science，2013，22：223-234.

[9]崔瑾，徐志剛，邸秀茹，等.LED 在植物設施栽培中的應用和前景[J].農業工程學報，2008，24（8）：249-253.

[10]劉慧，趙偉強，劉建，等.植物光合有效光輻射測量技術的現狀及需求[J].中國照明電器，2015，（8）：35-39.

[11]PASHKOVSKIY P P，KARTASHOV A V，ZLOBIN I E.Blue light alters miR167 expression and microRNA?targeted auxin response factor genes in Arabidopsis thaliana plants[J].Plant Physiology and Biochemistry，2016，104：146-154.

[12]KIGEL J，COSGROVE D J.Photo inhibition of stem elongation by blue and red light[J].Plant Physiology，1991，95：1049-1056.

[13]王婷，李雯琳，鞏芳娥，等.LED光源不同光質對不結球白菜生長及生理特性的影響[J].甘肅農業大學學報，2011，46（4）：69-73.

[14]樊小雪，高文瑞，孫艷軍，等.不同光質對小白菜葉片發育和光合作用的影響[J].信陽師范學院學報（自然科學版），2018，31（4）：562-567.

[15]陳祥偉，劉世琦，成波，等.不同LED光源對小白菜生長及光合特性的影響[J].北方園藝，2013，（22）：1-4.

[16]FAN X X，ZANG J，XU Z G，et al.Effects of different light quality on growth，chlorophyll concentration and chlorophyll biosynthesis precursors of non?heading Chinese cabbage （Brassica campestris L.）[J].Acta Physiologiae Plantarum，2013，35（9）：2721-2726.

[17]占麗英.光質對紫色小白菜生長和花青苷合成基因表達的影響[D].福州：福建農林大學，2016.

[18]LI H M，TANG C M，XU Z G，et al.Effects of Different Light Sources on the Growth of Non?heading Chinese Cabbage （Brassica campestris L. ） [J]. Journal of Agricultural Science，2012，4（4）：262-273.

[19]佘雪輝，王巧彬，曾偉龍，等.LED光質對小白菜生長特性及產量的影響[J].安徽農學通報，2017，23（24）：49-52.

[20]RIVKIN R B.Influence of irradiance and spectral quality on the carbon metabolism of phytoplankton.I.Photosynthesis，chemical composition and growth[J].Mar Ecol Prog Ser，1989，55：291-304.

[21]MARSAC NT，HOUMARD J.Adaptation of cyanobacteria to environmental stimuli：new steps towards molecular mechanisms[J].FEMS Microbiol Rev，1993，1：119-189.

[22]SOOD S，GUPTA V，TRIPATHY BC.Photoregulation of the greening process of wheat seedlings grown in red light[J].Plant Mol Biol，2005，59：269-287.

[23]TANAKA A，ITO H，TANAKA R，et al.Chlorophyll a oxygenase （CAO） is involved in chlorophyll b formation from chlorophyll a[J].Proc Natl Acad Sci USA，1998，21：12719-12723.

[24]王婷，李雯琳，鞏芳娥，等.LED光源不同光質對不結球白菜生長及生理特性的影響[J].甘肅農業大學學報，2011，46（4）：69-73.

[25]KOWALLIK W.Blue light effects on respiration[J].Annu Rev Plant Physiol，1982，33：51-72.

[26]SAEBO A，KREKLING T，APPELGREN M.Light quality affects Photosynthesis and leaf anatomy of birth plantlets in virto[J].Plant Cell，1995，41：177-185.

[27]史志宏，韓錦峰，管春云，等.紅光和藍光對煙葉生長碳氮代謝和品質的影響[J].作物學報，1999，25（2）：215-220.

[28]陳祥偉，劉世琦，成波，等.不同LED光源對小白菜生長及品質的影響[J].長江蔬菜，2013，（16）：36-40.

[29]樊小雪，宋波，徐海，等.不同LED光質對小白菜品質的影響[J].安徽農業科學，2016，44（10）：18-19，63.

[30]李慧敏.不同光源對棉花、油菜和不結球白菜組培苗與實生苗生長的影響[D].南京：南京農業大學，2012.

[31]TERASHIMA I，FUJITA T，INOUE T，et al.Green light drives leaf photosynthesis more efficiently than red light in strong white light：revisiting the enigmatic question of why leaves are green[J].Plant Cell Physiol，2009，50：684-697.

[32]HOGEWONING S W，TROUWBORST G，MALJAARS H，et al.Blue light dose?responses of leaf photosynthesis，morphology，and chemical composition of Cucumis sativus grown under different combinations of red and blue light[J].J Exp Bot，2010，61：3107-3117.

[33]陳文昊，徐志剛，劉曉英，等.LED光源對不同品種生菜生長和品質的影響[J].西北植物學報，2011（7）：1434-1440.

[34]周成波.光質對小白菜生長及生理特性的影響[D].泰安：山東農業大學，2017.

[35]陸海洋.基于植物工廠的不結球白菜栽培關鍵技術探討[D].南京：南京農業大學，2015.

[36]周成波，張旭，崔青青，等.LED補光光質對小白菜生長及光合作用的影響[J].植物生理學報，2017，53（6）：1030-1038.

（責任編輯：柯文輝）