龍腦香熱帶雨林附生苔蘚沿宿主垂直梯度的微生境偏好及其指示作用

沈婷 宋亮 郭新磊

摘 要：該研究首次借助林冠塔吊調查了西雙版納國家級自然保護區龍腦香熱帶雨林樣地內69棵樹13個垂直高度上的附生苔蘚植物，結果表明：目標樣樹上共記錄到隸屬于25科60屬的90種附生苔蘚，其中細鱗苔科物種數最多，占比達25.6%。13個垂直高度上共劃分出三種生態類型：喜陽苔蘚（散生巨樹上>45 m的區域），喜陰苔蘚（喬木樹干上<15 m的區域），廣布苔蘚（廣泛分布于宿主各個垂直高度上，生態位寬），并篩選出對微生境有特殊偏好的17種苔蘚指示種（IndVal≥0.7，P<0.05）。隨宿主垂直高度的升高，扇型和交織型的苔蘚占比降低，懸垂型苔蘚占比先升高后降低，細平鋪型和粗平鋪型的苔蘚占比升高。大氣濕度、水汽壓、胸徑以及樹皮粗糙度對附生苔蘚生活型的分布偏好具有顯著影響。總之，沿宿主垂直高度上的附生苔蘚對微環境變化在生活型和形態結構上有著不同的響應方式，而同一種生態型的苔蘚群落有相似的適應機制。因此，在森林林冠生境變化的監測和管理中，對微生境具有明顯偏好的附生苔蘚物種可作為有效的指示材料。

關鍵詞：林冠， 附生苔蘚， 熱帶雨林， 垂直分布， 生境偏好， 指示物種

中圖分類號：Q948.1

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2019）06-0776-12

Abstract：Epiphytic bryophytes play significant roles in maintaining water and nutrient cycles in the forest ecosystem. However， diversity and distribution patterns of epiphytic bryophytes in forest canopies are understudied because of the limitations of canopy investigation techniques. Epiphytic bryophytes and their life-forms were investigated from 69 trees in thirteen vertical segments using a canopy crane in a tropical dipterocarp rain forest in Xishuangbanna National Nature Reserve. Canonical correlation analysis （CCA） and the species indicator method were applied to analyze the microhabitat preferences of the epiphytic bryophytes and to find indicators along the vertical gradient of the hosts. The main results were as follows：In the study area 90 species， belonging to 60 genera and 25 families， were recorded. Lejeuneaceae was the most species-rich family， representing 25.6% of all bryophyte species recorded. Three special ecological types were extracted from the thirteen vertical segments， including sun-loving bryophytes （>45 m on tree trunks in the forest canopies of emergent trees）， shade-loving bryophytes （<15 m on tree trunks） and generalist bryophytes （usually distributed in various host heights with a broad niche width）. Seventeen bryophyte species （IndVal≥0.7， P<0.05） were selected as indicators for specific vertical segments. With the increase in the height sampled， the proportion of species with fan and weft life-forms decreased， the proportion of pendant life-forms increased first and then decreased， while the proportion of smooth mat and rough mat life-forms increased. The relative humidity， vapor pressure， diameter at breast height （DBH） and bark roughness had significant influences on the distribution preferences of epiphyte life forms. In conclusion， epiphytic bryophytes show different life-form compositions and morphological structures in response to changes in the micro-environment along the vertical gradient of hosts， while bryophytes assembled in the same micro-habitat usually have similar adaptation mechanisms. The epiphytic species? with obvious preferences for specific microhabitats can be used as indicators during the monitoring and management of habitat changes in the forest canopy.

Key words：canopy， epiphytic bryophytes， tropical rain forest， vertical distribution， habitat preference， indicator species

熱帶森林林冠是生物圈物種豐富度最高的生境之一（Stork， 2007），其獨特的環境條件孕育了極其豐富的附生植物，特別是附生苔蘚。附生苔蘚（epiphytic bryophytes）是指生長在樹木或灌木樹皮上的苔蘚植物（Smith， 1982）。附生苔蘚在維持森林生態系統水分和養分循環中發揮著重要的生態作用（Ah-Peng et al.， 2017; Shi et al.， 2017），并對林冠生物及生境多樣性的形成和維持有巨大貢獻，因而具有很高的生態保護價值。苔蘚植物特別是附生苔蘚由于體態微小、沒有角質層，且直接暴露在空氣中，對生境變化極其敏感，可作為森林生態系統健康狀況的生物指示種（Glenn et al.， 1988; 吳玉環等，2002）。

熱帶林冠的復雜性和微生境的多樣化孕育了豐富的附生苔蘚，使得熱帶林冠上附著有全世界25%～30%的苔蘚物種（Gradstein & Pócs， 1989）。目前，對于熱帶區域附生苔蘚的研究主要集中在熱帶美洲和熱帶非洲（ Gradstein & Pócs， 1989; Frahm & Gradstein， 1991; Wolf， 1993; Kürschner & Parolly， 1998; Holz et al.， 2002），而在熱帶亞洲開展的研究較少（Kürschner， 1990; Frey et al.， 1990; Ariyanti et al.， 2008; Sporn et al.， 2009， 2010）。亞洲熱帶雨林不僅孕育了不同于熱帶美洲和熱帶非洲雨林的苔蘚植物，而且還占據了最多科和屬 （Buck & Thiers， 1898; Gradstein & Pócs， 1989）。其中，龍腦香熱帶雨林是世界上植物群落最高的熱帶森林（Raes et al.， 2014）。西雙版納的龍腦香熱帶雨林直到1975年才被發現，受到植物學界高度重視（朱華， 2000），該森林以國家一級保護植物望天樹（Parashorea chinensis）為優勢物種。散生巨樹的望天樹，高為40～70 m（唐建維等，2008），其高度幾乎是熱帶美洲低地雨林的兩倍（Dislich & Mantovani， 2016），為附生植物提供了充足的附生基質和生存空間（Engemann et al.， 2016）。此外，林內光照、溫度與水分可用性在垂直梯度上發生劇烈變化（Szarzynski & Anhuf， 2001），為附生植物提供了異質的小生境（Woods et al.， 2015）。苔蘚植物的生長型和生活型可以通過減少空氣阻力，增加葉邊緣細胞的厚度，形成毛細管空隙及相互保護等方式來幫助保持水分（Glime， 2013），進而適應宿主從樹基到林冠頂層梯度性變化的微生境。然而，附生苔蘚對于宿主垂直高度上的偏好及其對林冠生境指示作用的研究鮮見報道。

由于林冠訪問技術限制，人們對林冠上附生苔蘚多樣性及其分布格局的研究還很欠缺。附生苔蘚植物調查多局限于樹干2 m以下的區域（Slack， 1976; Song et al.， 2011; Lowman & Schowalter， 2012）。近年來，林冠塔吊（canopy crane）的應用，突破了林冠研究瓶頸（Mitchell et al.， 2002），極大地推動了人們對林冠生境及其生物多樣性的認識。截止2016年底，國外共有11座林冠塔吊，覆蓋森林總面積約11.7 hm2，其中5座位于熱帶森林（吳毅等，2016）。在中國生物多樣性監測與研究網絡（Sino BON）“林冠生物多樣性監測專項網”的推動下（馬克平， 2015， 2016），中國科學院在東北、華南、華中、西南等地的代表性森林類型中擬建立8座林冠塔吊（已建成6座，2座在建）（Nakamura et al.， 2017）。其中，在西雙版納龍腦香熱帶雨林建成有世界最高的林冠塔吊，這為開展林冠附生植物多樣性研究提供了堅實的硬件條件（吳毅等，2016）。雖然林冠塔吊已覆蓋全球的溫帶、亞熱帶、熱帶森林，但僅有美國Wind River一座塔吊曾被用于非維管植物多樣性和空間分布的研究（吳毅等，2016）。

本研究首次運用西雙版納龍腦香熱帶雨林已建成的林冠塔吊平臺，系統調查塔吊樣地內附生苔蘚植物的組成和分布格局，探討附生苔蘚植物沿宿主垂直梯度的偏好性及其潛在影響因子，揭示附生苔蘚對微環境變化的響應與適應機理，篩選出指示特殊微生境的指示種，為苔蘚植物的保護和森林資源的管理提供科學依據。

1 研究區域概況

位于東南亞熱帶雨林北緣的西雙版納國家級自然保護區（101°35′ E， 21°36′ N），擁有我國面積最大、最集中分布的熱帶雨林，屬于中緬生物多樣性熱點地區（Mittermeier et al.， 2004）。在該區域內，中國科學院牽頭于2014年在西雙版納傣族自治州勐臘縣補蚌村斑馬山腳建立了一座能覆蓋森林面積約為1 hm2的林冠塔吊。該林冠塔吊塔身高81 m，臂長約為60 m，中心坐標為101°34′56.154″ E，21°37′4.467″ N，占據了以56.4 m為半徑的圓形森林樣地。該區域屬于北熱帶季風氣候區，主要受控于西南季風，年均溫為21 ℃左右，全年高溫無霜，年降雨量約為1 500 mm，年平均空氣相對濕度為86%，且有明顯的干濕季之分（Cao et al.， 2006; Zhu & Cao， 2006）。

熱帶望天樹林層可分為上、中、下三層（朱華，2000）。該熱帶樣地內，上層喬木（樹高大于30 m）所受光照條件最強，主要有望天樹（Parashorea chinensis）、毛猴歡喜（Sloanea tomentosa）、橄欖（Canarium album）、絨毛番龍眼（Pometia tomentosa），高度在40～60 m之間的高位芽植物稱為散生巨樹（朱華，2000）;中層喬木（16～30 m）屬于群落的郁閉層，受中等強度的光照條件，主要由黑毛柿（Diospyros atrotricha）、青藤公 （Ficus langkokensis）、五椏果葉木姜子（Litsea dilleniifolia）、梭果玉蕊 （Barringtonia fusicarpa）組成;下層喬木（6～16 m）所受光線強度最弱，主要為假海桐（Pittosporopsis kerrii）、木奶果（Baccaurea ramiflora）、版納柿（Diospyros xishuangbannaensis）、棒柄花（Cleidion brevipetiolatum）。

2 材料與方法

2.1 研究方法

附生苔蘚植物的野外調查于2017年4—5月展開。共調查了樣地內69棵樹，包括20棵上層喬木、25棵中層喬木、24棵來自下層喬木，宿主特征如表1。本研究主要利用龍腦香熱帶雨林樣地內的林冠塔吊且借助特制的伸縮工具采集高度大于10 m的中、上層喬木上的苔蘚，通過長梯輔助采集10 m以下的樹干上的苔蘚。每個樣地內，隨機選取每個喬木層里沒有嚴重損傷的樹種。被選取的每棵下層（U1-U4）和中層（S1-S4）喬木，從樹基到林冠頂端被劃分為4個垂直區域：U1（S1），為樹干基部即樹干2 m以下;U2（S2），樹干下部;U3（S3），樹干上部;U4（S4），為整個樹冠即從第一處主分叉到林冠頂部（Sporn et al.， 2010）。上層喬木由于樹冠分枝多、結構復雜，將其分為6個垂直區域：C1，為樹干基部即樹干2 m以下;C2，樹干下部;C3，樹干上部;C4，內部林冠;C5，中部林冠;C6，外部林冠 （Johansson， 1974）。對于樹基和樹干區域，用20 cm×20 cm的取樣框分別在每個垂直區域的迎風面（西南）和背風面（東北）方向取樣（González-Mancebo et al.， 2004; Holz & Gradstein， 2005），上下各取2份，每個樹干上的垂直區域共取4份（每個垂直區域采樣面積為1 600 cm2）。林冠上的每個區域根據樹枝徑級用不同大小的取樣框采樣4～6份，盡可能選取每個方位上面和側面的枝干（每個區域采樣總面積都為1 600 cm2）。

宿主胸徑數據由西雙版納森林生態系統國家野外科學觀測研究站提供。用長為100 m的皮尺測得樹高（HT）和林冠高度（HC）數據。每個樹上垂直區域的高度是指從地面到每個垂直區域中間位置的距離，分別由以下公式計算（H樹基=2， H樹干=HT-HC -2， H樹干下部=1/4（HT-HC-2）+2， H樹干上部=3/4（HT-HC-2）+2， H樹冠內部=（HT-HC）×1/3×1/2 ， H樹冠中部=（HT-HC）×1/2， H樹冠外部=（HT-HC）×5/6）。為了比較和量化樹的區域高度，我們將垂直區域的高度值轉化為13個垂直高度（ H1=1～5 m， H2=6～10 m， H3=11～15 m， H4=16～20 m， H5=21～25 m， H6=26～30 m， H7=31～35 m， H8=36～40 m， H9=41～45 m， H10=46～50 m， H11=51～55 m， H12=56～60 m， H13=61～65 m）。樹皮的粗糙度等級，我們采用Male & Roberts （2005）的1～9個等級劃分方式（如圖4，1=非常光滑; 3=光滑但有裂紋; 5=淺褶皺; 7=裂紋較深; 9=表面充斥著大量起伏不平的裂痕; 然而 2， 4， 6， 8 粗糙度是介于相鄰兩個等級之間的）。樣地內，空氣溫度（℃， 型號HMP155A）、相對濕度（%RH， 型號HMP155A）、光合有效輻射（μmol· m-2·s-1， 型號 SQ-311）、風速（m·s-1， 型號CSAT3）和空氣壓力（kPa， 型號CS106） 數據被位于塔吊垂直梯度上的8套小氣候系統實時監控并每小時記錄一次。由于實驗期間部分數據存在異常，我們僅使用了2017年6月、7月分別位于補蚌塔吊1.4、23.6、47.2、55.2、62.1 m高度上的小氣候數據。其中，由于水汽壓對于解釋苔蘚群落的分布更有意義，因而空氣壓力通過戈夫-格雷奇公式轉化為水汽壓。

該區域苔蘚的生活型可劃分為7種，即扇型（fan）、細平鋪型（smooth mat）、粗平鋪型（rough mat）、懸垂型（pendant）、矮叢集型（short turf）、高叢集型（tall turf）和交織型（weft） （Mgdefrau， 1982）。本研究苔蘚除少數難以鑒定的標本由專家幫鑒定外，其余樣品均由作者自行鑒定。憑證標本存放于中國科學院西雙版納熱帶植物園生物多樣性研究組實驗室。

2.2 數據處理

本研究涉及到的統計分析均由開源統計平臺3.4.3版本的R （http：//www.r-project.org）以及Origin pro 9.0完成。統計各個垂直區域內，每個物種出現的頻數。為使結果更可靠，排除了低頻的偶見種（排除41種），即13個垂直高度中每個垂直高度的頻數僅出現1次或2次的苔蘚物種未參與統計。數據集由垂直區域-苔蘚數據（每行代表一個垂直區域，每列代表一種苔蘚或者生活型）和垂直區域-環境因子數據（每行代表一個垂直區域，每列代表一個環境因子）組成，其中環境因子包括氣候因子（空氣溫度、相對濕度、光合有效輻射、風速和水汽壓）和宿主特征因子（胸徑、區域高度和樹皮粗糙度）。根據spearman做環境因子間的相關性比較分析（表2），大氣濕度與空氣溫度、光合有效輻射、風速、樹高都顯著相關（相關系數大于0.6，P<0.05）。大氣濕度與苔蘚生理關系最為密切，所以將其保留，其余相關的因子均舍去。因此，大氣濕度、水汽壓、胸徑與樹皮粗糙度選為排序分析的環境因子。利用vegan包 （Oksanen etal.， 2017）里的典范對應分析（CCA）方法來分析附生苔蘚及其生活型與潛在驅動因子之間的關系。其中，唯一一種分布于H6、H7的高叢集型苔蘚，由于該類生活型頻度過低未能顯示于CCA圖中。根據CCA圖苔蘚群落在垂直區域上的偏好類型（H1-H3區域，H4-H8區域和H9-H13區域），我們利用R語言中的Labdsv軟件包（Roberts， 2016）中的IndVal函數計算各個附生苔蘚的IndVal值（Dufrêne & Legendre， 1997） 以篩選出指示特殊生境的指示種，并且以IndVal值大于0.7作為標準確定指示物種（李巧，2001）。

3 結果與分析

3.1 附生苔蘚的科、屬、種的分布樣地內共記錄到69棵樹13個垂直高度上316個垂直區域的附生苔蘚植物90種，隸屬于60屬25科。其中，苔類37種19屬6科，蘚類53種41屬19科。細鱗苔科（Lejeuneaceae）是優勢大科，該科所包含的苔蘚物種數占所有苔蘚總數的25.6%，其次是蔓蘚科（Meteoriaceae）、耳葉苔科（Frullaniaceae），其物種數各占總苔蘚數的8.9%和6.7%。

3.2 附生苔類、蘚類組成和苔蘚的生活型組成

3.3 附生苔蘚對不同宿主垂直高度的偏好從環境因子與苔蘚物種的CCA分析（圖3）可以看出，附生苔蘚群落可分為三個聚集的群體：H1-H3區域苔蘚群落，H4-H8區域苔蘚群落，H9-H13區域苔蘚群落。樹干H1-H3所在區域與大氣濕度高度相關，主要由斜枝長喙蘚（Rhynchosegium inclinatum）、齒葉麻羽蘚（Claopodium prionophyllum）、纖枝同葉蘚（Isopterygium minutirameum）、舌葉羽枝蘚（Pinnatella ambigua）、糙柄鳳尾蘚（Fissidens hollianus）、鈍葉樹平蘚（Homaliodendron microdendron）、擬外網蘚（Exostratum blumii）等20種附生苔蘚組成（表3），高度大于45 m（>H9）垂直區域與大氣濕度呈負相關，該區域主要由耳葉苔科的皺葉耳葉苔 （Frullania ericoides）和暗綠耳葉苔（F. fuscovirens），細鱗苔科的南亞頂鱗苔（Acrolejeunea sandvicensis）和耳葉鞭鱗苔（Mastigolejeunea auriculata），木靈蘚科的裸帽蘚（Groutiella tomentosa）和穗枝赤齒蘚（Erythrodontium julaceum）6個苔蘚物種組成（表3）;而處于H4-H8區域的24種附生苔蘚群落則對大氣濕度沒有明顯偏好。由表3可得，17種附生苔蘚可以作為不同垂直區域的指示苔蘚。其中，15種的指示物種在H1-H3區域發現，它們分別是齒葉麻羽蘚、鈍葉樹平蘚（Homaliodendron microdendron）、狹葉羽苔、明葉羽苔（Plagiochila nitens）、暗綠多枝蘚（Haplohymenium triste）、爪哇扁萼苔（Radula javanica）、尾枝蘚（Caduciella mariei）、 長喙刺疣蘚（Trichosteleum sitgmosum）、舌葉羽枝蘚、鞭枝蘚（Isocladiella surcularis）、白睫蘚（Leucophanes octoblepharioides）、粗莖唇鱗苔（Cheilolejeunea trapezia）、圓頭羽苔（Plagiochila parviramifera）、黃匍網蘚（Mitthyridium flavum）、裂葉羽苔（Plagiochila furcifolia）;腎瓣尾蘚苔（Caudalejeunea recurvistipula）和裸帽蘚分別為H4-H7和H9-H13區域唯一的指示物種。

3.4 影響附生苔蘚沿垂直高度上偏好的主要驅動因子

典范對應分析（CCA）方法的結果表明，4個環境因子對于7種苔蘚生活型的分布格局共解釋了16.98%。蒙特卡羅置換檢驗結果表明4個環境因子對于苔蘚生活型的分布格局的影響具有顯著性（P=0.011），因而CCA的結果具有可信性。大氣濕度、水汽壓、胸徑及樹皮粗糙度對苔蘚生活型的分布均具有顯著影響（P=0.001）。由CCA排序結果（圖4）可知，交織型、扇型和矮叢集型與大氣濕度、水汽壓呈高度正相關，且該類生活型主要分布在H1-H3區。粗平鋪型苔蘚與胸徑、樹皮粗糙度呈正相關，主要集中分布在高度大于H9的區域。懸垂型的苔蘚主要分布在H6-H8區域之間，而細平鋪型的苔蘚卻廣泛分布于高于H4的區域。

4 討論與結論

與Gradstein & Pócs（1989）早期的研究相似，我們所調查到的細鱗苔科、耳葉苔科、羽苔科、扁萼苔科、蔓蘚科、蕨蘚科、平蘚科、木靈蘚科、鳳尾蘚科、花葉蘚科、灰蘚科、錦蘚科占據了絕大多數熱帶雨林典型的科。細鱗苔科占有絕對的優勢，是該熱帶森林樣地內含物種數最多的科，這與其他熱帶區域的調查結果一致（Cornelissen & Streege， 1989; Sporn et al.， 2010; Oliveira et al.， 2016）。

沿垂直高度升高，苔類所占比例呈現出先升高后降低又升高的趨勢。這表明苔類在樹干上部和林冠外部分布較多，即苔類可能更傾向于分布于光照更強的區域。一些苔類具小裂片的腹瓣用于儲藏水分（Kelly et al.， 2004），緊密覆瓦狀排列的側葉在強光下也可減少水分的蒸發。而一些分布于林冠樹枝上喜陽的蘚類如木靈蘚科物種，在高溫、強光的環境下，傾向于呈覆瓦狀排列，以減緩水分散失，還能保護莖部不受傷害（Scott， 1982）。分布高度大于H9區域的苔蘚植物與濕度呈負相關，而光合有效輻射和濕度高度相關，即該類苔蘚植物與PAR顯著地呈正相關。分布于該區域的絕大多數苔蘚的葉片呈現出紅色或紅褐色，這些有色色素可通過光化學途徑來保護植物體（Krinsky， 1968），如主要分布于上層樹冠上（>H9）的耳葉苔科的皺葉耳葉苔（Frullania ericoides）呈現出紅棕色的，而盔瓣耳葉苔（F. musciola）呈現出紅褐色。此外，有色苔蘚所在的垂直高度越高所呈現出的顏色越深（Cornelissen & Streege， 1989），如分布在H12和H13垂直區域的皺葉耳葉苔的紅棕色比分布在H6或H4垂直區域的該種苔蘚顏色更暗。

在熱帶雨林，隱花附生植物作為生態指示種是極其重要的（Gradstein et al.， 2001）。Holz & Gradstein（2005）指出，它們在森林中的分布格局反映了微生境中光溫濕和基質條件的差異。這與我們的研究結果一致，齒葉麻羽蘚、鈍葉樹平蘚、狹葉羽苔等附生苔蘚多出現在樹基和較低的樹干區域，對陰暗潮濕的林下生境具有指示作用，而裸帽蘚偏好于散生巨樹的樹冠上，是高光干燥的林冠生境的最優指示種。之前的研究（Holz & Gradstein，2005）將苔蘚指示種用于指示三種不同的森林類型，我們首次嘗試將物種指示法引入附生植物對宿主垂直高度的生境偏好中，這更符合統計學意義，同時也反映了附生苔蘚指示種對特殊微生境的指示作用。

基于以上附生苔蘚在宿主垂直高度上的生態適應性特征，我們將附生苔蘚群落劃分為三種生態型：喜陽苔蘚、喜陰苔蘚和廣布苔蘚。喜陽苔蘚（主要分布于高于H9區域，即散生巨樹>45 m上的區域）在上層林冠上占優勢，適應于較強的陽光;喜陰苔蘚（限制于高度低于H3區域，即<15 m的下層喬木樹上）分布于較低的樹干區域和下層喬木，偏愛濕潤、涼爽的生境;廣布苔蘚（通常可分布于0～70 m間的區域，即三個以上的間斷高度區域）則在垂直樹干上具有較寬的生態位。這與之前附生苔蘚在Johansson區域出現頻度劃分的結果相似（Cornelissen & Streege， 1989; Acebey et al.， 2003），本研究用量化的高度數據進一步為龍腦香熱帶林上的附生苔蘚植物生態型的劃分提供了更為直接的證據。

隨著宿主垂直高度的升高，交織型和扇型苔蘚頻度降低，而細平鋪型和粗平鋪型增多，這反映了垂直梯度上光照和水分條件的梯度性變化。植株矮小、緊密平鋪的細平鋪型苔蘚的形態結構有利于減少水分的散失，以應對干旱、強光的微環境。因而，該類型的苔蘚主要分布在垂直高度大于20 m（>H4）的樹干上，扇型和交織型則主要分布在濕潤的較低區域（H1-H3）（Bates， 1998）。其中，高、矮叢集型的苔蘚對宿主微生境具有不同偏好。矮叢集型苔蘚主要是主要分布于H2、H3區域的樹干上;而高叢集型主要分布于H6、H7區域的水平或分杈的樹冠上（Sporn et al.， 2010）。懸垂型苔蘚主要分布于H7、H8區域樹干上，這可能是由于該區域所在的中層林冠有風有霧水，更有利于直接吸收雨水和霧氣中的水分（Glime，2013），同時中層喬木茂密的樹葉阻擋了一部分陽光，可以避免強光照的直接損傷。此外，懸垂型苔蘚的細胞壁上通常都有疣狀突起結構，這有利于反射強烈的陽光以減少水分散失（楊武，2008）。粗平鋪苔蘚與胸徑、樹皮粗糙度呈正相關，這可能是由于該類型的苔蘚群落傾向于在表面積較大、樹皮較為粗糙的樹干上形成緊密的墊狀，這樣可有效地減少水分的蒸發和提高其持水能力以適應干熱的微生境（吳鵬程，1998）。苔蘚生活型組成沿宿主垂直梯度的變化與之前Sporn et al.（2010）在印度尼西亞熱帶森林內的調查結果是一致的，體現了苔蘚植物對水熱條件的響應與適應策略。

綜上所述，沿宿主垂直梯度微環境的變化，附生苔蘚生活型和形態結構有著不同的響應方式（如喜陽物種和喜陰物種在生活型上分別以平鋪型和扇型為主;而形態上喜陽物種比喜陰物種植株更小，顏色更深），而聚集在同一微生境的苔蘚植物則有著相似的適應機制（如不同喜陽物種的保水力和抵抗強光的適應機制相似）。附生苔蘚沿垂直梯度的分布格局及其對微生境的偏好可能是其對林冠異質生境長期適應與自身進化的結果。今后，在森林林冠生境變化的監測和管理中，對微生境具有明顯偏好的附生苔蘚物種可作為有效的指示材料。

致謝 感謝云南西雙版納森林生態系統國家野外科學觀測研究站提供塔吊平臺和小氣候監測數據。

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