我國西南喀斯特地區忍冬的光合特征及飼料化開發利用潛力

吳 強，李 倩，宋淑珍，周國富*

（1.貴州師范大學 地理與環境科學學院，貴州貴陽550001；2.貴州省水利投資（集團）有限責任公司，貴州貴陽550081；3.貴州師范大學 喀斯特研究院/國家喀斯特石漠化防治工程技術研究中心，貴州貴陽550001）

我國西南喀斯特地處熱帶、亞熱帶，受東南季風與西南季風影響本應自然條件優越，但由于特殊喀斯特地質環境影響，以及長期不合理的農業耕作制度，造成水土流失嚴重，土層淺薄，形成特殊的喀斯特干旱環境，植物常表現出特有的旱生、石生和喜鈣特性（廖建軍等，2018），作物生長困難，經濟效益差。喀斯特生態環境系統同時也是嚴重受喀斯特環境制約的生態系統（熊康寧等，2015），植物葉片的光合特性與葉片結構和環境密切相關，同時對不同的生境條件會表現出不同的適應機制與適應特性（Monteiro等，2016）。光合作用對植物至關重要，植物絕大部分的干物質都來自葉片的光合同化作用，利用好植物的光合特性規律對其產量和品質提升都具有意義（池永寬等，2015）。因此喀斯特石漠化地區發展潛在特色飼用植物資源產業，要根據植物的光合特征，有針對性的利用其光合特點進行質量提升，使喀斯特特色資源優勢變成資金優勢是解決石漠化、經濟發展等一系列問題的關鍵。

忍冬（Lonicera japonicaThunb.）又稱金銀花，廣泛分布于西南喀斯特地區，是旱生藤本的優勢種或廣布種。有研究表明，忍冬經濟價值高，抗旱性能良好，固土能力強，在喀斯特山區飼用植物資源開發利用、民族醫藥研究、水土流失防治等方面有著重要生態經濟價值。因而深入揭示喀斯特石漠化地區忍冬的光合特征及飼料化開發利用潛力對喀斯特山區植被恢復與生態特色畜牧業發展都具有重要的理論與實踐指導意義。

1 試驗區自然概況

試驗區位于貴州省畢節市撒拉溪國家石漠化綜合治理示范區 （105°02′01′′～105°08′09′′E，27°11′36′′～27°16′51′′N），是典型的喀斯特高原山地潛在輕度石漠化地區。試驗區平均海拔1600 m，土壤類型為黃壤，受長期農業耕作影響喀斯特基巖裸露面積大，水土流失嚴重，耕地多分布于洼地和緩坡，坡地耕層淺薄、肥力較低。受亞熱帶季風濕潤氣候影響，年均溫約為12℃，無霜期245 d，年均日照時數為1360 h，多年平均降水量984.4 mm，降水季節分布不均，80%以上的降水集中在6～9月，降水多由巖隙滲入地下，區域內生活及農業用水困難。自然植被以青岡、火棘等雜灌為主，零星分布云南松。

2 試驗材料與研究方法

2.1 試驗材料 2年生忍冬（地方特色品種：黃褐毛忍冬）。

2.2 測定指標及方法 2014年8月中旬，選擇晴天進行野外光合測定試驗。在8：00、10：00、12：00、14：00、16：00、18：00，每次試驗間隔2 h測定，共測6次，忍冬隨機選取5株，每株選取主枝3片較上部成熟向陽葉片進行測定，取平均值計算。

光合測定儀器為英國ADC Bioscientific公司生產的Lcpro+便攜式光合測定儀，使用紅藍光源葉室，測定忍冬葉片瞬時光合速率等系列指標。測定統計指標包含：凈光合速率（Pn，μmolCO2·m-2·s-1）、蒸騰速率（Tr，mmolH2O·m-2·s-1）、細胞間CO2濃度（Ci，μmol·mol-1）、CO2氣孔導度（Gs，molH2O·m-2·s-1）、大氣溫度（葉室溫度Tch，℃）和葉片溫度（Tleaf，℃）、光合有效輻射（PAR，μmol·m-2·s-1）、水分利用效率（WUE，μmolCO2·mmol-1H2O＝凈光合速率/蒸騰速率）。

2.3 統計分析 采用SPSS 20軟件進行數據統計分析，OriginPro 9.0 64Bit軟件進行繪圖。

3 結果與分析

3.1 光合輻射與氣溫日變化特征 由圖1可知，在8：00～18：00，試驗地光合有效輻射實測值的日變化為（88±2.35）～（2035±12.13）μmol·m-2·s-1，8：00左右為（690.2±13.54）μmol·m-2·s-1，12：00達到峰值（2035±12.13）μmol·m-2·s-1，一天中最低值出現在18：00，為（88±2.35）μmol·m-2·s-1，光合有效輻射日均值（1038.4±784.66）μmol·m-2·s-1。試驗區光合有效輻射變化規律總體呈現上升快，下降快的特點，這主要與山地地形因素有關。

為更清晰的分析植物光合變化特征與溫度的關系，試驗時分別記錄了葉片的溫度與葉室的溫度。總體上看，葉片的日均溫[（33.88±3.99）℃]要高于葉室的日均溫[（32.86±3.45）℃]，這可能與葉室的感光探頭受葉室壁等影響有關。日氣溫變化最高溫均出現在14：00，最低溫出現在8：00，但整體上日變化差異不大。

3.2 凈光合速率與蒸騰速率日變化特征 忍冬最主要的價值部分是花，但葉片是為花提供光合作用的主要場所，也是某些與花品質有關的化學物質的儲藏場所（Chi等，2016），光合作用最終決定株體生長發育和產量品質的形成。凈光合速率可以綜合反映忍冬的光合能力，是植物光合作用的重要指標，對植物的生長及產量的形成具有重要作用。由圖2可知，忍冬的凈光合速率呈現“雙峰型”，在10：00[最大值，（7.73±0.12）μmolCO2·m-2·s-1]和16：00（次峰值）出現2個峰值，整體上看，8：00～10：00的凈光合速率較高，12：00～14：00忍冬的光合“午休”現象十分明顯。忍冬的蒸騰速率日變化曲線則與凈光合速率曲線較為接近，同樣呈現“雙峰型”，在10：00[最大值，（2.28±0.13）mmolH2O·m-2·s-1]和16：00（次峰值）出現2個峰值，上午的蒸騰速率變化較為強烈，浮動較大。在10：00出現較高的蒸騰速率可能與氣孔受到陽光照射的刺激與葉片含水量較高有關，同時在中午受到強光照和高溫的影響，植物出于自身保護的機制，氣孔關閉，導致蒸騰速率下降較快。

3.3 水分利用效率日變化特征 水分利用效率的高低一般可以反映植物適應能力的強弱與水分利用性能，以及同化物質能力的強弱（Xing等，2017）。如圖3所示，忍冬的水分利用效率曲線呈現“凹槽型”，在8：00達到最高，為9.41μmolCO2·mmol-1H2O，在10：00～16：00則都較為穩定，變化趨勢不大，16：00以后，水分利用效率有所提高。忍冬的水分利用效率直接受凈光合速率與蒸騰速率影響，可以通過影響后者改變其效率。

圖1 忍冬光合輻射與氣溫日變化特征趨勢圖

圖2 忍冬凈光合速率與蒸騰速率日變化特征趨勢圖

圖3 忍冬水分利用效率日變化特征趨勢圖

3.4 細胞間CO2濃度與氣孔導度日變化特征由圖4可知，忍冬的細胞間CO2濃度日變化曲線較為平緩，在14：00出現一個谷值，10：00和16：00出現2個峰值。在上午高光合作用下，消耗CO2較多，在中午光合“午休”時細胞間CO2濃度出現輕微延遲。氣孔導度日變化曲線波動較大，先后在10：00[最大值，（1.0±0.1）molH2O·m-2·s-1]和16：00出現兩個峰值，谷值出現在12：00。氣孔導度在凈光合作用強烈的時候變大，如10：00和14：00兩個峰值點，說明氣孔導度也是影響光合作用的重要因素。

圖4 忍冬細胞間CO2濃度與氣孔導度日變化特征趨勢圖

3.5 忍冬光合特征因子的相關性 由表1可知，凈光合速率與氣孔導度達到極顯著相關（P＜0.01），與其他因素相關性不明顯，但與蒸騰速率、胞間CO2濃度呈正相關趨勢，與溫度呈負相關趨勢。蒸騰速率與各指標相關性不明顯，且均呈正相關趨勢。光合有效輻射與溫度呈正相關趨勢，與其他因素呈負相關。葉室溫度與葉片溫度極顯著相關（P＜0.01），二者與胞間CO2濃度和氣孔導度呈負相關趨勢。胞間CO2濃度和氣孔導度呈正相關趨勢。

表1 忍冬各因子之間相關性分析

4 結論與討論

4.1 忍冬的光合特征 忍冬的光合特征與所在環境密切相關，其會改變自身新陳代謝機制來適應不利環境，并形成新的光合機制，以完成正常的生命周期（Xiong等，2017）。忍冬受PAR和溫度的影響，會形成不同的細胞間CO2濃度和氣孔導度調節機制，隨著光照輻射增強、氣溫升高，主動關閉部分氣孔，保護自身不至因脫水而死亡。氣孔關閉，胞間CO2的濃度降低，葉片水分減少，使凈光合速率和蒸騰速率相對下降，出現明顯或滯后的“午休”現象，保護其正常生理活動的進行。

通過水分利用效率分析，忍冬的高水分利用效率（9.41μmolCO2·mmol-1H2O）出現在每日的早晚階段（8：00約是12：00的3倍），為保證其正常的生理活動，盡量避免這個時段對其強烈的人為干擾。同時也說明8：00是忍冬同化作用最佳的時間之一。綜上，忍冬的光合特點為上午高光合速率、低蒸騰速率，下午低光合速率、低蒸騰速率。

在喀斯特石漠化特殊地質背景下，忍冬種植要通過利用光合特征規律，特別是采花期，盡量選擇適宜時間段，減少對忍冬生理活動的擾動。在條件允許的情況下，可以根據光合特點，采取必要增強植物生理活動措施，如中午遮陰、補水等手段，提高其光合與水分利用效率。了解忍冬光合適應特點對其潛在的飼用經濟價值開發以及喀斯特山區水土防護都具有意義。

4.2 忍冬飼料化利用潛力

4.2.1 青貯利用 忍冬每年采花期集中在5～6月，在這期間會產生大量因采花剪下的枝條，可以集中收集進行青貯利用。此外，帶花青貯也能取得很好的飼喂養殖效果，有試驗表明，西門塔爾牛和黑山羊的綜合發病率比普通飼喂低15%。

4.2.2 干草調制 忍冬藤可以采用自然晾曬、壓扁、切短長度、使用添加劑等方式進行調制。可以最大化保障營養的留存。在冬春缺少飼料的時期可以通過對干草進行顆粒化，最大化被牛羊采食。有研究表明，菊苣、皇竹草、多年生黑麥草、構樹、馬桑、火棘、青岡等植物可以顯著提高飼草的適口性，改善牛羊的營養狀況。目前，石漠化地區飼用植物的調制技術研究缺乏，家畜冬春飼料來源嚴重不足，因此，對喀斯特分布較廣的忍冬進行干草調制具有很強的現實意義。

4.2.3 多元化利用開發 要鼓勵農戶探索多元化利用忍冬進行科學養殖，減少資源浪費。還要轉變種植忍冬僅僅是收取金銀花的觀念，強調忍冬藤的飼用價值，以及帶花青貯的飼喂效果。鼓勵科研企業與科研院所積極開發忍冬飼料，或者忍冬添加復合飼料。開發適合忍冬青貯的益生菌、發酵劑以及開發微貯技術，降低木質素等限制性因素。