家禽肌內脂肪含量影響因素及其相關基因的研究進展

王勤

摘 ?要：肌肉脂肪分為肌間脂肪和肌內脂肪，肌內脂肪影響肉質風味，肌內脂肪含量高，肌肉肉質細嫩，口感較好。本文綜述了家禽肌內脂肪的影響因素及其相關基因的研究進展，以期為優質家禽育種及飼養管理工作提供借鑒和思路。

關鍵詞：家禽;肌內脂肪;影響因素;相關基因

中圖分類號：S831.2 ? ? 文獻標識碼：A ? ? 文章編號：1673-1085（2019）08-0053-06

隨著人們生活水平的提高，對禽肉需求不僅表現為數量上的增加，更傾向于肉品質的提升，在影響肉質風味眾多因素中，肌肉脂肪含量對禽肉品質風味影響明顯。研究表明，肌內脂肪（IMF）是肌肉產生揮發性風味物質的前體物，肌肉中肌內脂肪含量可影響肌肉的嫩度和風味，理想標準是肌內脂肪含量為2%～3%，肌內脂肪含量過低，肉質和口感較差，因此，培育出肌內脂肪含量較高的家禽品種是育種者追求的目標。但由于常規育種方法對肌內脂肪育種進展較慢，故利用分子遺傳標記進行輔助選擇是提高選擇效率和加快遺傳進展的有效手段。近年來，禽類肌內脂肪的研究頗多，本文對家禽肌內脂肪及其相關基因的研究進行了概述，以期為家禽肌內脂肪的研究及遺傳育種提供參考。

1 ?肌內脂肪的概述

肌肉脂肪分為肌間脂肪和肌內脂肪。肌內脂肪是沉積在肌肉內的脂肪，由肌內脂肪組織和肌纖維中的脂肪組成，分布于肌束膜、肌外膜及肌內膜，主要成分為磷脂和三酰甘油。肌內脂肪組織是由沿肌纖維方向排列的脂肪細胞組成，位于肌束間隙。肌纖維中的脂肪是由肌漿中的三酰甘油液滴、膜脂和膽固醇等組成。肌內脂肪含量取決于肌肉內脂肪細胞數量和脂肪的合成能力，脂肪細胞數量與家禽體型大小有關，脂肪細胞數量在胚胎期和發育早期已是定值。含有適量的肌內脂肪的肌肉，細嫩多汁、口感良好，含量過低則肉質干硬乏味，而含量過高則肌肉容易氧化酸敗，導致肉品質下降。研究發現，肌內脂肪含量越高，嫩度越好，一定量的肌內脂肪沉積不僅提高了肌肉感官滿意度，還增強了肉質風味，這可能是由于肌內脂肪含量的增加減少了單位面積上肌纖維數量，使得肉的嫩度有所增加[1]。

2 ?家禽肌內脂肪沉積的影響因素

2.1 ?遺傳因素 ?相同飼養環境條件下，品種和性別對家禽肌內脂肪含量的影響較大，這主要是與遺傳因素有關。一般而言，地方優質家禽品種的肌內脂肪含量高于外來引進品種，同一品種的家禽，母禽的肌內脂肪含量高于公禽，去勢可提高公禽的肌內脂肪含量。張小玲等[2]（2006）通過比較分析了8個優質雞品系胸肌肌內脂肪含量，結果發現，不同品系和性別的雞肌內脂肪含量差異較大（P<0.05）。任文仕等[3]（2010）比較分析了9個不同品系雞的肌內脂肪含量，結果發現，同一性別不同品系間肌肉肌內脂肪含量顯著差異（P<0.05），各品系之間母雞的肌內脂肪含量高于公雞。楊曉剛等[4]（2013）比較分析了Z型北京鴨3個品系與櫻桃谷肉鴨的胸肌肌內脂肪含量，結果表明，北京鴨3個 品系與櫻桃谷肉鴨胸肌肌內脂肪含量差異顯著（P<0.05），依次為Z4系>雜交系>Z2系>櫻桃谷，胸肌肌內脂肪含量分別為6.74%、5.53%、4.69%、4.13%。龍見鋒等[5]（2015）研究了去勢對文昌雞公雞肌內脂肪含量的影響，結果發現，去勢雞的胸肌和腿肌肌內脂肪含量極顯著高于未去勢公雞（P<0.01）。

2.2 ?屠宰日齡 ?肌內脂肪含量隨著家禽飼養日齡的遞增呈上升趨勢，一般隨著屠宰體重的增加而升高。周小娟等[6]（2010）研究發現，42日齡的AA肉雞和北京油雞胸肌中肌內脂肪含量顯著高于21日齡（P<0.05）。李忠榮等[7]（2014）研究發現，河田雞肌肉肌內脂肪含量與腹脂率呈顯著正相關（P<0.05），胸肌肌內脂肪含量隨日齡的增加呈上升趨勢，42d公雞胸肌肌內脂肪含量顯著高于14 d（P<0.05），98d和112d母雞的肌內脂肪含量顯著高于14d和28d（P<0.05）。馬敏等[8]（2015）研究發現飼養日齡對肌內脂肪含量影響顯著（P<0.05），150日齡的沐川烏骨雞肌內脂肪含量顯著高于90和120日齡。蔣可人等[9]（2017）研究發現固始雞隨著飼養日齡的增加，脂肪沉積能力顯著增加，55周齡的老齡雞胸肌肌內脂肪含量顯著高于20周齡的青年雞（P<0.05）。

2.3 ?營養水平 ?營養水平影響家禽生長發育，同樣影響肌內脂肪含量，對肉質風味產生影響。日糧中能量蛋白比影響了家禽機體蛋白質和脂肪沉積狀態，也影響肌內脂肪的沉積。一般情況下，日糧中蛋能水平與肌內脂肪沉積呈負相關，較低的日糧蛋能水平，可提高家禽肌內脂肪含量，當禽類采食的能量大于自身維持需要時，多余的能量就會以脂肪的形式沉積。楊燁等[10]（2006）研究發現，當雞采食高能日糧時，肌內脂肪中的飽和脂肪酸（SFA）、不飽和脂肪酸（MUFA）含量會顯著升高（P<0.05），當雞采食高蛋白日糧時，肌內脂肪及SFA、MUFA顯著降低（P<0.05）。白潔等[11]（2013）研究發現，12.39MJ/kg代謝能組北京油雞胸肌肌內脂肪含量分別是11.76、13.02和13.65MJ/kg代謝能組的1.35、1.34和1.32倍，差異顯著（P<0.05）。王劍鋒等[12]（2014）研究發現，日糧中蛋能水平與京海黃雞肌肉中肌內脂肪沉積呈負相關，低蛋能水平日糧組的腿肌肌內脂肪含量極顯著高于高蛋能水平組（P<0.01）。日糧中磷水平影響禽類肌內脂肪含量的沉積，茍鐘勇[13]（2017）研究發現日糧中磷缺乏和高磷水平都降低肉雞的肉品質，高磷飼糧極顯著降低肌內脂肪含量（P<0.01），可能是由于脂肪合成酶活性升高的緣故。

2.4 ?飼料添加劑 ?飼料添加劑是在飼料生產加工、使用過程中添加的少量或微量的物質，對強化基礎飼料營養價值、提高動物生產性能、保證動物健康、節省飼料成本、改善肉質等方面有明顯的效果。王亞超等[14]（2008）研究發現，基礎日糧中添加共軛亞油酸能顯著增加鴨胸肌肌內脂肪含量（P<0.05）。陳躍平等[15]（2011）研究發現，基礎日糧中添加200和400mg/kg的乳化劑能使肉鴨胸肌肌內脂肪含量分別提高6.97%和2.05%，腿肌肌內脂肪含量分別提高22.53%和11.46%。趙旭等[16]（2017）研究發現，飼糧中添加丁酸梭菌能顯著增加21日齡肉雞腿肌肌內脂肪含量（P<0.05），是由于飼糧中添加丁酸梭菌可通過改變肉雞腿肌脂肪代謝相關酶活性和基因表達來增加肉雞腿肌肌內脂肪含量。

鉻是動物機體必須的微量元素之一，通過與小分子寡肽結合，協助或增強胰島素在體內的作用，從而進一步提高胰島素對動物機體中糖類、脂肪和蛋白質的調節作用，肖芳等[17]（2016）研究發現飼糧中添加鉻能降低肉仔雞胸肌肌內脂肪含量。楊曉志等[18]（2016）研究發現大豆異黃酮能顯著降低肉鴨肌內脂肪含量。孫艷發等[19]（2017）研究發現日糧添加茶籽餅粕可極顯著提高肉雞胸肌肌肉脂肪含量（P<0.01）和降低肉雞腿肌肌內脂肪含量（P<0.01）。

2.5 ?飼養方式 ?飼養方式的差異，除了影響家禽生長發育外，還會影響肌內脂肪沉積，影響家禽肉質風味。一般而言，飼養過程中，增加運動量會降低脂肪沉積，腹脂率降低，肌內脂肪沉積也降低。李龍等[20]（2011）研究發現籠養雞的肌內脂肪含量顯著高于散養雞（P<0.05）;楊朝武等[21]（2013）研究發現籠養雞的肌內脂肪含量極顯著高于放養組（P<0.01）。但是，也有一些研究顯示家禽肌內脂肪含量在不同飼養方式下沒有顯著差異。盧慶萍等[22]（2010）研究發現網上平養、室內地面平養及半舍飼3種飼養方式對AA肉公雞肌內脂肪沒有顯著影響（P>0.05）;王學靜等[23]（2016）研究發現籠養和放養條件下，太行雞公雞胸肌肌內脂肪含量無顯著差異（P>0.05），而太行雞母雞胸肌肌內脂肪含量有明顯差異（P<0.05），這可能是由于性別差異的緣故。

3 ?家禽肌內脂肪相關基因的研究

家禽肌內脂肪的沉積受多基因調控，其候選基因存在于脂肪酸結合蛋白家族（FABPs）和脂蛋白脂酶（Lipoprotein lipase）中，FABPs是細胞質內的脂肪酸結合蛋白，對脂肪酸有特別的親和力，可以結合多種配體，主要作用是運轉脂類或參與脂類代謝，調整游離配體濃度。研究發現，在FABPs中，心臟型脂肪結合蛋白（H-FABP）、脂肪細胞型脂肪酸結合蛋白（A-FABP）基因和細胞外脂肪酸結合蛋白（Ex-FABP）對肌內脂肪含量影響較大，有利于增加肌內脂肪含量。脂蛋白脂酶（LPL）是影響體內脂肪沉積的關鍵酶之一，可以將血液中乳糜微粒和極低密度脂蛋白所攜帶的三酰甘油分解成甘油和脂肪酸，為脂肪組織提供合成三酰甘油所需要的原料，從而促進脂肪沉積。

3.1 ?心臟型脂肪結合蛋白（H-FABP） ?H-FABP基因又稱FABP3，定位于雞的23號染色體，有4個外顯子和3個內含子，在脂類代謝和轉運中起到了重要作用，能夠促進細胞攝取脂肪酸，在機體代謝調控下，H-FABP將脂肪酸轉運到相應區域進行脂肪酸氧化、酯化形成三酰甘油或磷脂，進入細胞核，發揮調節功能。H-FABP基因的單核苷酸多態性（SNP）與肌內脂肪含量密切相關，王彥等[24]（2007）發現H-FABP基因在260bp和675bp處存在T/C和G/A的突變位點;在T260C位點上，AA基因型的肌內脂肪含量顯著高于BB基因型;在G675A位點上，AA型和AB型肌內脂肪含量差異顯著（P<0.05）。H-FABP基因在體內表達量有品種差異，這與肌內脂肪含量受品種等遺傳因素影響一致。趙衍銅等[25]（2012）研究發現，H-FABP基因在蘆花雞、黃雞和麻雞3種優質肉雞胸肌中的表達水平呈現出顯著的品種差異，麻雞胸肌中H-FABP基因的表達水平顯著比蘆花雞和黃雞低174.8%和170.07%（P<0.05）。H-FABP基因在動物進化過程中具有高度保守型，其組織表達也具有特異性。趙旭庭等[26]（2009）研究發現H-FABP基因在鴨心臟組織中表達量最高，在骨骼肌、脂肪、小腸、腺胃、肌胃、肺、間腦和腎組織中均有中度或微量表達，而在肝、脾和卵巢中不表達。

3.2 ?脂肪細胞型脂肪酸結合蛋白（A-FABP） ?A-FABP基因又稱FABP4，定位于雞的2號染色體，有4個外顯子和3個內含子，且內含子長度大于外顯子，能夠特異性地結合并在細胞內轉運脂肪酶，參與調節細胞內的脂肪濃度。A-FABP基因多態性與肌內脂肪含量密切相關，可作為家禽肌內脂肪的遺傳標記候選基因。吳瓊等[27]（2014）發現中國環頸雉A-FABP基因存在C-1106T、C621G、C51T和G1223A 4個SNPs多態位點，有2個單倍型組合能提高肌內脂肪含量。邵勇鋼等[28]（2017）檢測到拜城油雞A-FABP基因有3種基因型，與肌內脂肪含量相關性顯著。A-FABP基因在家禽各組織的表達量有差異，一般在脂肪組織中的表達量較高。榮光輝等[29]（2015）研究發現，鴨A-FABP基因主要在脂肪組織中表達，皮脂和腹脂中的表達量遠遠高于其他組織（P<0.05），表達量隨著周齡的增加呈現增加的趨勢，且脂肪型北京鴨A-FABP基因在皮脂和腹脂中表達量顯著低于瘦肉型北京鴨（P<0.05），瘦肉型北京鴨A-FABP基因在不同組織中表達量順序為皮脂>腹脂>肌胃>十二指腸>心臟>腿肌>胸肌>脾>肝>腎，而脂肪型北京鴨順序為皮脂、腹脂>肌胃>十二指腸>心臟、腿肌>胸肌、脾>肝>腎。

3.3 ?細胞外脂肪酸結合蛋白（Ex-FABP） ?Ex-FABP基因定位于雞的17號染色體，有6個外顯子和5個內含子，對脂肪酸的結合是具有特異性，優先結合長鏈脂肪酸，然后將其轉運至靶器官，在甘油三酯的合成、脂肪酸的轉運和脂肪代謝中起著重要作用。H-FABP基因的單核苷酸多態性（SNP）與肌內脂肪含量密切相關，可作為家禽肌內脂肪性狀有效的候選基因。仇雪梅等[30]（2005）對不同品種的雜交雞進行了Ex-FABP基因5'調控區部分序列的多態性分析，發現了3個單核苷酸多態性位點，BB基因型與腹脂重存在極顯著相關（P<0.01）。常國斌等[31]（2011）研究發現如皋雞Ex-FABP基因外顯子4區域中存在A/G突變，BB基因型的肌內脂肪含量顯著高于其它基因型（P<0.05）。張麗等[32]（2011）研究發現，貴妃雞、懷鄉雞及二者的雜交F1代的Ex-FABP基因有2773T>C、2867C>T和2913G>A三個位點多態性，在貴妃雞中表現為單態，在懷鄉雞和雜交F1群體中表現為多態;在2773位點，TC基因型個體的肌內脂肪值大于TT基因型;在2913位點，AA基因型個體的肌內脂肪值大于GG基因型。

3.4 ?脂蛋白脂酶（LPL） ?雞的LPL基因全長17kb，有10個外顯子和9個內含子，其中外顯子2～5主要編碼糖基化位點的蛋白區域、脂質結合區域和催化活性中心區域。LPL基因與家禽肌內脂肪含量密切相關性，可作為脂質沉積的候選基因。王晶等[33]（2013）研究發現，相對于AA雞，廣西三黃雞LPL基因CDs存在9個位點的堿基突變，其中堿基503T→C導致氨基酸168Val→Ala，606T→G導致202Asp→Glu，1066A→G導致356Thr→Ala，1277C→T導致426Ser→Phe，1420A→G導致474Arp→Gly，1432G→A導致202Glu→Lys，這6個位點為錯義突變，第166、372和1305位點的堿基突變為同義突變。蛋白質二級結構預測結果表明，廣西三黃雞與AA雞LPL的C端結構域存在空間構象差異，可影響雞肌內脂肪沉積，LPL基因可作為研究廣西三黃雞肌內脂肪代謝的主要候選基因。董麗艷等[34]（2016）研究發現肉鴿LPL基因外顯子7和內含子6、內含子7 有7個突變位點，其中G11747T和T12169G突變與肌內脂肪有顯著相關，表明了LPL基因可以作為肉鴿的肉質性狀的分子標記。楊恒東等[35]（2009）研究發現，腹脂、皮脂、肌肉的LPL mRNA表達量有性別差異性，而且也存在肝、腹脂、皮脂、肌肉等組織差異性。劉敏燕等[36]（2018）研究發現，飼糧添加100和150mg/kg維生素E能顯著提高廣西三黃肉雞肝臟LPL基因表達量（P<0.05），飼糧維生素E添加水平與廣西三黃肉雞肝臟LPL基因表達量呈顯著正相關（P<0.05）。

4 ?結語

肌內脂肪含量的高低與家禽肉質風味密切相關，受遺傳、營養、環境等多個因素的共同作用，同時，H-FABP、A-FABP、Ex-FABP和LPL等基因是影響家禽肌內脂肪性狀的重要候選基因。在家禽育種和科研過程中，應繼續加大肌內脂肪影響因素及候選基因的研究，以地方家禽品種資源為優勢，提供適宜營養水平，改善飼養環境條件，充分利用肌內脂肪性狀候選基因研究成果，為優質家禽選育提供分子遺傳基礎。

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